Allelopati - Allelopathy
Allelopati er et biologisk fænomen, hvorved en organisme producerer en eller flere biokemikalier, der påvirker spiring, vækst, overlevelse og reproduktion af andre organismer. Disse biokemikalier er kendt som allelokemikalier og kan have gavnlige (positiv allelopati) eller skadelige (negative allelopati) effekter på målorganismerne og samfundet. Allelopati bruges ofte snævert til at beskrive kemisk medieret konkurrence mellem planter, men det er undertiden mere bredt defineret som kemisk medieret konkurrence mellem enhver type organismer. Allelokemikalier er en delmængde af sekundære metabolitter , som ikke er direkte nødvendige for metabolisme (dvs. vækst, udvikling og reproduktion) af den allelopatiske organisme.
Allelopatiske interaktioner er en vigtig faktor i at bestemme arter fordeling og overflod indenfor plante samfund , og menes også at være vigtig for succesen af mange invasive planter . For specifikke eksempler, se sort valnød ( Juglans nigra ) , himlens træ ( Ailanthus altissima ), sort kråbær ( Empetrum nigrum ), plettet knapweed ( Centaurea stoebe ), hvidløgssennep ( Alliaria petiolata ), Casuarina / Allocasuarina spp. , og nødder .
Det kan ofte være svært i praksis at skelne allelopati fra ressourcekonkurrence. Mens førstnævnte skyldes tilsætning af et skadeligt kemisk middel til miljøet, skyldes sidstnævnte fjernelse af essentielle næringsstoffer (eller vand). Ofte kan begge mekanismer virke samtidigt. Desuden kan nogle allelokemikalier fungere ved at reducere tilgængeligheden af næringsstoffer. Yderligere forvirring af spørgsmålet kan produktionen af allelokemikalier i sig selv påvirkes af miljøfaktorer som tilgængelighed af næringsstoffer , temperatur og pH . I dag anerkender de fleste økologer eksistensen af allelopati, men mange særlige tilfælde er stadig kontroversielle.
Historie
Udtrykket allelopati fra græske afledte forbindelser allilon - ( αλλήλων ) og - pati ( πάθη ) (betyder "gensidig skade" eller "lidelse"), blev første gang brugt i 1937 af den østrigske professor Hans Molisch i bogen Der Einfluss einer Pflanze auf die andere - Allelopathie (Effekten af planter på hinanden - Allelopati) udgivet på tysk. Han brugte udtrykket til at beskrive biokemiske interaktioner, hvormed en plante hæmmer væksten af naboplanter. I 1971 offentliggjorde Whittaker og Feeny en anmeldelse i tidsskriftet Science , der foreslog en udvidet definition af allelokemiske interaktioner, der ville inkorporere alle kemiske interaktioner mellem organismer. I 1984 udvidede Elroy Leon Rice i sin monografi om allelopati definitionen til at omfatte alle direkte positive eller negative virkninger af en plante på en anden plante eller på mikroorganismer ved frigivelse af biokemikalier i det naturlige miljø . I løbet af de næste ti år blev udtrykket brugt af andre forskere til at beskrive bredere kemiske interaktioner mellem organismer, og i 1996 definerede International Allelopathy Society (IAS) allelopati som "Enhver proces, der involverer sekundære metabolitter produceret af planter, alger, bakterier og svampe, der påvirker væksten og udviklingen af landbrug og biologiske systemer. " I nyere tid er planteforskere begyndt at skifte tilbage til den oprindelige definition af stoffer, der produceres af en plante, der hæmmer en anden plante. Forvirrende problemet mere, zoologer har lånt udtrykket til at beskrive kemiske interaktioner mellem hvirvelløse dyr som koraller og svampe .
Længe før udtrykket allelopati blev brugt, observerede folk de negative virkninger, som en plante kunne have på en anden. Theophrastus , der levede omkring 300 f.Kr., bemærkede de hæmmende virkninger af grise på lucerne . I Kina omkring det første århundrede CE , forfatteren af Shennong Ben Cao Jing , en bog om landbrug og lægeplanter, beskrev 267 planter, der havde pesticide evner, herunder dem med allelopatiske virkninger. I 1832, den schweiziske botaniker De Candolle foreslog, at afgrøden plante ekssudater var ansvarlige for en problem landbrug kaldet jord sygdom .
Allelopati er ikke universelt accepteret blandt økologer . Mange har hævdet, at dens virkninger ikke kan skelnes fra udnyttelsen konkurrence , der opstår, når to (eller flere) organismer forsøger at bruge den samme begrænset ressource, til skade for den ene eller begge. I 1970'erne gik der en stor indsats i at skelne konkurrerende og allelopatiske effekter af nogle forskere, mens andre i 1990'erne argumenterede for, at virkningerne ofte var indbyrdes afhængige og ikke let kunne skelnes. Imidlertid skrev DL Liu og JV Lowett i 1994 ved Department of Agronomy and Soil Science, University of New England i Armidale, New South Wales , Australien to artikler i Journal of Chemical Ecology, der udviklede metoder til at adskille de allelokemiske effekter fra andre konkurrenceeffekter, ved hjælp af bygplanter og opfindelse af en proces til direkte undersøgelse af allelokemikalierne. I 1994 viste MC Nilsson ved det svenske landbrugsuniversitet i Umeå i en feltundersøgelse, at allelopati udøvet af Empetrum hermaphroditum reducerede væksten af skovfyrplanter med ~ 40%, og at konkurrence under jorden under E. hermaphroditum tegnede sig for resterende vækstreduktion. Til dette arbejde indsatte hun PVC-rør i jorden for at reducere konkurrence under jorden eller tilføjede kul til jordoverfladen for at reducere virkningen af allelopati samt en behandling, der kombinerede de to metoder. Imidlertid er brugen af aktivt kul til at slutte konklusioner om allelopati selv blevet kritiseret på grund af trækulets potentiale til direkte at påvirke plantevæksten ved at ændre tilgængeligheden af næringsstoffer.
Nogle højt profilerede arbejde med allelopati har været fastlåst i kontroverser. For eksempel blev opdagelsen af, at (-)- catechin angiveligt var ansvarlig for de allelopatiske virkninger af det invasive ukrudt Centaurea stoebe, der blev hilst med stor fanfare efter at være blevet offentliggjort i Science i 2003. En forsker, Dr. Alastair Fitter , blev citeret for at sige, at denne undersøgelse var "så overbevisende, at den 'nu vil placere allelopati solidt tilbage i centrum.'" Mange af de vigtigste papirer, der var knyttet til disse fund, blev senere trukket tilbage eller korrigeret væsentligt, efter at det blev fundet, at de indeholdt fremstillede data, der viste unaturligt høje niveauer af catechin i jord omkring C. maculosa . Efterfølgende undersøgelser fra det originale laboratorium har ikke været i stand til at replikere resultaterne fra disse tilbagetrukne undersøgelser, og de fleste uafhængige undersøgelser har heller ikke været udført i andre laboratorier. Det er således tvivlsomt, om niveauerne af (-)-catechin, der findes i jordbunden, er høje nok til at påvirke konkurrencen med naboplanter. Den foreslåede virkningsmekanisme (forsuring af cytoplasmaet gennem oxidativ skade) er også blevet kritiseret på grundlag af at (-)-catechin faktisk er en antioxidant.
Eksempler
Planter
Mange invasive plantearter forstyrrer indfødte planter gennem allelopati. En berømt tilfælde af påstået allelopati er i ørkenen buske . Et af de mest kendte tidlige eksempler var Salvia leucophylla , fordi det var på forsiden af tidsskriftet Science i 1964. Bare zoner omkring buskene blev antaget at være forårsaget af flygtige terpener, der udsendes af buskene. Men som mange allelopati -undersøgelser var det baseret på kunstige laboratorieforsøg og uberettigede ekstrapolationer til naturlige økosystemer. I 1970 offentliggjorde Science en undersøgelse, hvor buske i bur for at udelukke gnavere og fugle tillod græs at vokse i de bare zoner. En detaljeret historie om denne historie findes i Halsey 2004.
Hvidløgssennep er en anden invasiv planteart, der delvis skyldes allelopati. Dens succes i nordamerikanske tempererede skove kan delvis skyldes dens udskillelse af glucosinolater som sinigrin, der kan forstyrre gensidigheder mellem indfødte trærødder og deres mycorrhizale svampe .
Allelopati har vist sig at spille en afgørende rolle i skove, hvilket påvirker sammensætningen af vegetationsvæksten og giver også en forklaring på mønstrene for skovgenerering. Den sorte valnød (Juglans nigra) producerer den allelokemiske juglone , som påvirker nogle arter meget, mens andre slet ikke. Imidlertid kommer de fleste beviser for allelopatiske virkninger af juglone fra laboratorieanalyser, og det er derfor stadig kontroversielt, i hvilket omfang juglone påvirker konkurrenternes vækst under feltforhold. Bladaffaldet og rodudskillelserne fra nogle Eucalyptus -arter er allelopatiske for visse jordmikrober og plantearter. Det træ af himlen , skyrækker , producerer allelokemikalier i sine rødder, der hæmmer væksten af mange planter.
Ansøgninger
Den mulige anvendelse af allelopati i landbruget er genstand for megen forskning. Aktuel forskning er fokuseret på ukrudts virkninger på afgrøder, afgrøder på ukrudt og afgrøder på afgrøder. Denne forskning fremmer muligheden for at bruge allelokemikalier som vækstregulatorer og naturlige herbicider til at fremme bæredygtigt landbrug. En række sådanne allelokemikalier er kommercielt tilgængelige eller under fremstilling i stor skala. For eksempel er leptospermone en allelokemisk i citronflaskebørste ( Callistemon citrinus ). Selv om det viste sig at være for svagt som et kommercielt herbicid, blev en kemisk analog af det, mesotrion (varenavn Callisto), fundet at være effektiv. Det sælges til bekæmpelse af bredbladet ukrudt i majs, men synes også at være en effektiv bekæmpelse af krabbegræs i græsplæner . Sheeja (1993) rapporterede den allelopatiske interaktion mellem ukrudtet Chromolaena odorata ( Eupatorium odoratum ) og Lantana camara på udvalgte større afgrøder.
Mange afgrøder sorter udviser stærke allelopatiske egenskaber, hvoraf ris ( Oryza sativa ) er blevet mest undersøgte. Risallelopati afhænger af sort og oprindelse: Japonica ris er mere allelopatisk end Indica og Japonica-Indica hybrid. For nylig rapporterede kritisk gennemgang om risallelopati og muligheden for ukrudtsbehandling, at allelopatiske egenskaber hos ris er kvantitativt arvet, og flere allelopati-involverede træk er blevet identificeret.
Se også
Referencer
Yderligere læsning
- anon. (Inderjit). 2002. Mangefacetteret tilgang til undersøgelse af allelokemikalier i et økosystem. I : Allelopati, fra molekyler til økosystemer , MJ Reigosa og N. Pedrol, red. Science Publishers, Enfield, New Hampshire.
- Bhowmick N, Mani A, Hayat A (2016), "Allelopatisk virkning af litchi bladekstrakt på frøspiring af ærter og lafa", Journal of Agricultural Engineering and Food Technology, 3 (3): 233-235.
- Blum U, Shafer SR, Lehman ME (1999), "Bevis for hæmmende allelopatiske interaktioner, der involverer phenolsyrer i markjord: begreber vs. en eksperimentel model", Critical Reviews in Plant Sciences , 18 (5): 673–693, doi : 10.1016/S0735-2689 (99) 00396-2 .
- Einhellig, FA 2002. Fysiologien ved allelokemisk handling: spor og synspunkter. I : Allelopati, fra molekyler til økosystemer , MJ Reigosa og N. Pedrol, red. Science Publishers, Enfield, New Hampshire.
- Harper, JL 1977. Plants befolkningsbiologi . Academic Press, London.
- Jose S. 2002. Sort valnødallelopati: videnskabens nuværende tilstand. I : Kemisk økologi af planter: Allelopati i akvatiske og terrestriske økosystemer , AU Mallik og anon. (Inderjit), red. Birkhauser Verlag, Basel, Schweiz.
- Mallik, AU og anon. (Inderjit). 2002. Problemer og udsigter i undersøgelsen af planteallelokemikalier: en kort introduktion. I : Kemisk økologi af planter: Allelopati i akvatiske og terrestriske økosystemer , Mallik, AU og anon., Eds. Birkhauser Verlag, Basel, Schweiz.
- Muller CH (1966), "Rollen for kemisk hæmning (allelopati) i vegetationssammensætning", Bulletin fra Torrey Botanical Club , 93 (5): 332–351, doi : 10.2307/2483447 , JSTOR 2483447 .
- Reigosa, MJ, N. Pedrol, AM Sanchez-Moreiras og L. Gonzales. 2002. Stress og allelopati. I : Allelopati, fra molekyler til økosystemer , MJ Reigosa og N. Pedrol, red. Science Publishers, Enfield, New Hampshire.
- Rice, EL 1974. Allelopati . Academic Press, New York.
- Sheeja BD 1993. Allelopatiske virkninger af Eupatorium odoratum L. og Lantana camara, L. på fire store afgrøder. M. Phil -afhandling indsendt til Manonmaniam Sundaranar University, Tirunelveli.
- Webster 1983. Websters niende nye kollegiale ordbog . Merriam-Webster, Inc., Springfield, Mass.
- Willis, RJ (1985), "The historic bases of the concept of allelopathy", Journal of the History of Biology , 18 : 71–102, doi : 10.1007/BF00127958 , S2CID 83639846 .
- Willis, RJ 1999. Australske undersøgelser af allelopati i eukalyptus : en gennemgang. I : Principper og praksis i planteøkologi: Allelokemiske interaktioner , anon. (Inderjit), KMM Dakshini og CL Foy, red. CRC Press, og Boca Raton, FL.