Annelid - Annelid

Annelida Midlertidig rækkevidde: Tidlig ordovicier - Seneste PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Glycera sp.
Videnskabelig klassificering
Kongerige:	Animalia
Subkingdom:	Eumetazoa
Clade :	ParaHoxozoa
Clade :	Bilateria
Clade :	Nephrozoa
(uden rangering):	Protostomia
(uden rangering):	Spiralia
Superphylum:	Lophotrochozoa
Phylum:	Annelida Lamarck , 1809
Klasser og underklasser
Klasse Polychaeta ( parafyletisk ?) Klasse Clitellata (se nedenfor )    Oligochaeta - regnorme osv.    Branchiobdellida    Hirudinea - igler Sipuncula (tidligere et phylum) Klasse Machaeridia †

Den annelider / æ n ə l ɪ d z / ( Annelida / ə n ɛ l ɪ d ə / , fra latin anellus , "lille ring"), også kendt som ringmærkede orme eller segmenterede orme , er en stor phylum , med over 22.000 eksisterende arter, herunder kludorm , regnorm og igler . Arterne findes i og har tilpasset sig forskellige økologier - nogle i marine miljøer så forskellige som tidevandszoner og hydrotermiske ventilationsåbninger , andre i ferskvand og andre i fugtige terrestriske miljøer.

Anneliderne er bilateralt symmetriske , triploblastiske , coelomate , hvirvelløse organismer. De har også parapodia til bevægelse. De fleste lærebøger bruger stadig den traditionelle opdeling i polychaeter (næsten alle marine), oligochaeter (som omfatter regnorme) og igelignende arter. Kladistisk forskning siden 1997 har radikalt ændret denne ordning og betragtet igler som en undergruppe af oligochaeter og oligochaeter som en undergruppe af polychaeter. Derudover betragtes Pogonophora , Echiura og Sipuncula , der tidligere blev betragtet som separate phyla, nu som undergrupper af polychaeter. Annelider betragtes som medlemmer af Lophotrochozoa , et "super-phylum" af protostomer, der også omfatter bløddyr , brachiopoder og nemerteans .

Den grundlæggende annelidform består af flere segmenter . Hvert segment har de samme sæt organer og har i de fleste polykater et par parapodia, som mange arter bruger til bevægelse . Septa adskiller segmenterne af mange arter, men er dårligt definerede eller fraværende i andre, og Echiura og Sipuncula viser ingen tydelige tegn på segmentering. Hos arter med veludviklet septa cirkulerer blodet helt inden i blodkar , og karrene i segmenter nær forenden af ​​disse arter er ofte opbygget med muskler, der fungerer som hjerter. Skillevæggen af ​​sådanne arter gør det også muligt for dem at ændre formerne for individuelle segmenter, hvilket letter bevægelse ved peristaltik ("krusninger", der passerer langs kroppen) eller ved bølger, der forbedrer parapodiens effektivitet. Hos arter med ufuldstændig septa eller ingen cirkulerer blodet gennem hovedlegemets hulrum uden nogen form for pumpe, og der er en lang række lokomotorteknikker - ifølge Rout Radhamohan vender nogle gravende arter deres svælg indad og ud for at trække sig selv gennem sedimentet .

Regnorme er oligochaeter, der understøtter terrestriske fødekæder, både som bytte og i nogle regioner er vigtige i luftning og berigelse af jord . Nedgravning af marine polychaeter, som kan udgøre op til en tredjedel af alle arter i nærkystmiljøer, tilskynder udviklingen af økosystemer ved at tillade vand og ilt at trænge ind i havbunden. Udover at forbedre jordens frugtbarhed tjener annelider mennesker som mad og som agn . Forskere observerer annelider for at overvåge kvaliteten af ​​hav- og ferskvand. Selvom blodudslipning bruges sjældnere af læger, end det engang var, betragtes nogle igelarter som truede arter, fordi de er blevet høstet til dette formål i de sidste århundreder. Ragworms 'kæber bliver nu undersøgt af ingeniører, da de tilbyder en enestående kombination af lethed og styrke.

Da annelider er bløde , er deres fossiler sjældne-for det meste kæber og mineraliserede rør, som nogle af arterne udskiller. Selvom nogle sene Ediacaran -fossiler kan repræsentere annelider, kommer det ældste kendte fossil, der er identificeret med tillid, for omkring 518  millioner år siden i den tidlige cambrium -periode. Fossiler fra de fleste moderne mobile polychaete -grupper dukkede op ved afslutningen af Carboniferous , omkring 299  millioner år siden . Palæontologer er uenige om, hvorvidt nogle kropsfossiler fra midten af Ordovicium for omkring 472 til 461 millioner år siden er rester af oligochaeter, og gruppens tidligste ubestridelige fossiler optræder i den tertiære periode, som begyndte for 66 millioner år siden.

Klassificering og mangfoldighed

Der er over 22.000 levende annelidarter, der spænder i størrelse fra mikroskopisk til den australske kæmpe Gippsland regnorm og Amynthas mekongianus (Cognetti, 1922), som begge kan blive op til 3 meter lange. Selvom forskning siden 1997 radikalt har ændret forskernes syn på annelidernes evolutionære stamtræ, anvender de fleste lærebøger den traditionelle klassifikation i følgende undergrupper:

• Polychaeter (ca. 12.000 arter). Som deres navn antyder, har de flere chetae ("hår") pr. Segment. Polychaeter har parapodier, der fungerer som lemmer og nukleorganer , der menes at være kemosensorer . De fleste er havdyr, selvom nogle få arter lever i ferskvand og endnu færre på land.

• Clitellater (ca. 10.000 arter). Disse har få eller ingen chetae pr. Segment og ingen nuchale organer eller parapodier. Men de har en unik reproduktive orgel, det ringformede clitellum ( " pakke sadel ") omkring deres krop, som producerer en kokon , at butikker og nærer befrugtede æg indtil de udklækkes eller, i moniligastrids, yolky æg, der giver næring til fostrene . Clitellaterne er opdelt i:
  • Oligochaetes ("med få hår"), som omfatter regnorme . Oligochaeter har en klistret pude i mundtaget. De fleste er hulere, der lever af helt eller delvis nedbrudte organiske materialer .
  • Hirudinea , hvis navn betyder " ig -formet" og hvis bedst kendte medlemmer er igler. Havarter er for det meste blodsugende parasitter , hovedsageligt på fisk, mens de fleste ferskvandsarter er rovdyr. De har suckers i begge ender af deres kroppe, og bruger disse til at bevæge sig snarere som inchworms .

De Archiannelida , minut ledorme, der lever i mellemrummene mellem korn af marint sediment , blev behandlet som en særskilt klasse på grund af deres enkle krop struktur, men nu betragtes som børsteorme. Nogle andre grupper af dyr er blevet klassificeret på forskellige måder, men betragtes nu bredt som annelider:

• Pogonophora / Siboglinidae blev først opdaget i 1914, og deres mangel på en genkendelig tarm gjorde det svært at klassificere dem. De er blevet klassificeret som en separat phylum , Pogonophora eller som to phyla, Pogonophora og Vestimentifera . For nylig er de blevet omklassificeret som en familie , Siboglinidae, inden for polychaeterne.
• Den Echiura har en ternet taksonomisk historie: i det 19. århundrede, de blev tildelt til phylum "Gephyrea", som nu er tom, som dens medlemmer er blevet tildelt til andre phyla; Echiura blev derefter betragtet som annelider indtil 1940'erne, da de blev klassificeret som et phylum i sig selv; men en molekylær fylogenetisk analyse i 1997 konkluderede, at echiuraner er annelider.
• Myzostomida lever af crinoider og andre pighuder , hovedsageligt som parasitter. Tidligere er de blevet betragtet som nære slægtninge til trematode- fladormene eller til tardigraderne , men i 1998 blev det foreslået, at de er en undergruppe af polychaeter. Imidlertid antydede en anden analyse i 2002, at myzostomider er tættere beslægtet med fladorme eller rotifere og acanthocephales .
• Sipuncula blev oprindeligt klassificeret som annelider, på trods af den fuldstændige mangel på segmentering, børster og andre annelidkarakterer. Phylum Sipuncula blev senere allieret med Mollusca , mest på grundlag af udviklings- og larvekarakterer . Fylogenetiske analyser baseret på 79 ribosomale proteiner indikerede en position af Sipuncula inden for Annelida. Efterfølgende analyse af mitokondrionens DNA har bekræftet deres tætte forhold til Myzostomida og Annelida (herunder echiuraner og pogonophoraner ). Det er også blevet vist, at en rudimentær neuralsegmentering svarende til anneliders forekommer i det tidlige larvestadium, selvom disse egenskaber ikke er til stede hos de voksne.

Kendetegn

Ingen enkelt funktion adskiller Annelids fra andre hvirvelløse phyla, men de har en særpræget kombination af funktioner. Deres kroppe er lange, med segmenter, der er opdelt udadtil med overfladiske ringlignende indsnævringer kaldet annuli og internt med septa ("skillevægge") på de samme punkter, selvom septa i nogle arter er ufuldstændige og i få tilfælde mangler. De fleste segmenter indeholder de samme sæt organer , selvom det at dele en fælles tarm , kredsløb og nervesystem gør dem indbyrdes afhængige. Deres kroppe er dækket af en neglebånd (yderbeklædning), der ikke indeholder celler, men udskilles af celler i huden nedenunder, er lavet af hårdt, men fleksibelt kollagen og ikke smelter - på den anden side er leddyrs neglebånd lavet af mere stift a- chitin og smelt, indtil leddyrene når deres fulde størrelse. De fleste annelider har lukkede kredsløbssystemer, hvor blodet laver hele sit kredsløb via blodkar .

Resumé af kendetegn

	Annelida	For nylig fusioneret til Annelida		Nært beslægtet	Lignende phyla
		Echiura	Sipuncula	Nemertea	Arthropoda	Onychophora
Ekstern segmentering	Ja	ingen	ingen	Kun i få arter	Ja, undtagen hos mider	ingen
Gentagelse af indre organer	Ja	ingen	ingen	Ja	I primitive former	Ja
Septa mellem segmenter	I de fleste arter	ingen	ingen	ingen	ingen	ingen
Cuticle materiale	kollagen	kollagen	kollagen	ingen	a-kitin	a-kitin
Smeltende	Generelt ingen; men nogle polychaeter smelter deres kæber, og igler smelter deres skind	ingen	ingen	ingen	Ja	Ja
Kropshulrum	Coelom; men dette er reduceret eller mangler i mange igler og nogle små polychaeter	to coelomata, hoved og i snabel	to coelomata, hoved og i tentakler	Coelom kun ved snabel	Hemocoel	Hemocoel
Cirkulært system	Lukket for de fleste arter	Åben udstrømning, retur via forgrenet vene	Åben	Lukket	Åben	Åben

Beskrivelse

Segmentering

Det meste af en annelids krop består af segmenter, der er praktisk talt identiske, med de samme sæt indre organer og ydre chaetae (græsk χαιτη, der betyder "hår") og, i nogle arter, vedhæng. De forreste og bageste sektioner betragtes ikke som sande segmenter, da de ikke indeholder standardsæt af organer og ikke udvikler sig på samme måde som de sande segmenter. Det forreste afsnit, kaldet prostomium (græsk προ- betyder "foran" og στομα som betyder "mund") indeholder hjernen og sanseorganerne, mens det bageste kaldes pygidium (græsk πυγιδιον, hvilket betyder "lille hale") eller periproct indeholder anus , generelt på undersiden. Den første sektion bag prostomium, kaldet peristomium (græsk περι- som betyder "rundt" og στομα betyder "mund"), betragtes af nogle zoologer som ikke et sandt segment, men i nogle polychaeter har peristomium chetae og tillæg som dem af andre segmenter.

Segmenterne udvikler sig ad gangen fra en vækstzone lige foran pygidium, så et annelids yngste segment er lige foran vækstzonen, mens peristomium er det ældste. Dette mønster kaldes teloblastisk vækst . Nogle grupper af annelider, herunder alle igler , har et fast maksimum antal segmenter, mens andre tilføjer segmenter gennem hele deres liv.

Phylums navn stammer fra det latinske ord annelus , hvilket betyder "lille ring".

Kropsvæg, chaetae og parapodia

Annelidernes neglebånd er lavet af kollagenfibre , normalt i lag, der spiraler i skiftende retninger, så fibrene krydser hinanden. Disse udskilles af den encellede dybe epidermis (yderste hudlag). Et par marine annelider, der lever i rør, mangler neglebånd, men deres rør har en lignende struktur, og slim -sekreterende kirtler i epidermis beskytter deres skind. Under overhuden er dermis , der er lavet af bindevæv , med andre ord en kombination af celler og ikke-cellulære materialer som kollagen. Nedenfor er der to lag af muskler, der udvikler sig fra coeloms foring (kropshulrum): cirkulære muskler gør et segment længere og slankere, når de trækker sig sammen, mens der under dem er langsgående muskler, normalt fire forskellige strimler, hvis sammentrækninger gør segmentet kortere og federe. Nogle annelider har også skrå indre muskler, der forbinder undersiden af ​​kroppen til hver side.

De setae ( "hår") af ledorme projicere ud fra overhuden til at levere trækkraft og andre kapaciteter. De enkleste er uforbundne og danner parrede bundter nær toppen og bunden af ​​hver side af hvert segment. De parapodia ( "lemmer") af ledorme der har dem bære ofte mere komplekse chetae på deres tips - for eksempel til-ende, kam-lignende eller hooked. Chetae er fremstillet af moderat fleksibel β- kitin og dannes af follikler , der hver har en chetoblast ("hårdannende") celle i bunden og muskler, der kan strække eller trække cheta tilbage. Chetoblasterne producerer chetae ved at danne mikrovilli , fine hårlignende extensions, der øger det tilgængelige område til udskillelse af chetaen. Når chetaen er færdig, trækker microvilli sig ind i chetoblasten og efterlader parallelle tunneler, der løber næsten hele chetaens længde. Derfor er annelids chetae strukturelt forskellige fra setae ("børstehår") hos leddyr , der er lavet af det mere stive α-kitin, har et enkelt indre hulrum og er monteret på fleksible led i lavvandede gruber i neglebåndet.

Næsten alle polychaeter har parapodier, der fungerer som lemmer, mens andre store annelidgrupper mangler dem. Parapodia er uforenede parrede forlængelser af kropsvæggen, og deres muskler stammer fra kroppens cirkulære muskler. De understøttes ofte internt af en eller flere store, tykke chetae. Parapodia af gravende og rørholdende polychaeter er ofte bare kamme, hvis spidser bærer kroget chetae. Hos aktive crawlers og svømmere er parapodierne ofte opdelt i store øvre og nedre padler på en meget kort bagagerum, og padlerne er generelt omkranset af chetae og nogle gange med cirri (fusionerede bundter af cilia ) og gæller .

Nervesystemet og sanserne

Den hjerne danner generelt en ring omkring svælget (halsen), bestående af et par ganglier (lokale kontrolcentre) ovenfor og foran pharynx, forbundet af nerve snore enten side af pharynx til et andet par af ganglier lige under og bag det. Hjerne af polychaeter er generelt i prostomium, mens clitellaters er i peristomium eller undertiden det første segment bag prostomium. I nogle meget mobile og aktive polychaeter er hjernen forstørret og mere kompleks med synlige baghjerne, midthjerne og forhjerne sektioner. Resten af centralnervesystemet , den ventrale nervestreng , er generelt "stige-lignende", bestående af et par nervebånd, der løber gennem den nederste del af kroppen og har i hvert segment parret ganglier forbundet med en tværgående forbindelse. Fra hver segmental ganglion løber et forgreningssystem af lokale nerver ind i kropsvæggen og omslutter derefter kroppen. I de fleste polychaeter er de to hovednervekabler imidlertid smeltet sammen, og i den rørholdende slægt Owenia har den enkelte nerveakkord ingen ganglier og er placeret i overhuden .

Som i leddyr styres hver muskelfiber (celle) af mere end en neuron , og hastigheden og kraften i fiberens sammentrækninger afhænger af de kombinerede virkninger af alle dens neuroner. Hvirveldyr har et andet system, hvor et neuron styrer en gruppe muskelfibre. De fleste anneliders langsgående nervestammer inkluderer gigantiske axoner (nervecellernes udgangssignallinjer). Deres store diameter reducerer deres modstand, hvilket giver dem mulighed for at transmittere signaler usædvanligt hurtigt. Dette gør det muligt for disse orme at trække sig hurtigt tilbage fra fare ved at forkorte deres kroppe. Eksperimenter har vist, at skæring af de gigantiske axoner forhindrer denne flugtreaktion, men ikke påvirker normal bevægelse.

Sensorerne er primært enkeltceller, der registrerer lys, kemikalier, trykbølger og kontakt, og er til stede på hovedet, vedhæftede filer (hvis nogen) og andre dele af kroppen. Nuchal ("på halsen") organer er parrede, cilierede strukturer, der kun findes i polychaeter, og menes at være kemosensorer . Nogle polychaeter har også forskellige kombinationer af ocelli ("små øjne"), der registrerer den retning, hvorfra lyset kommer, og kameraøjne eller sammensatte øjne, der sandsynligvis kan danne billeder. De sammensatte øjne udviklede sig sandsynligvis uafhængigt af leddyrs øjne. Nogle rørorme bruger ocelli vidt spredt over deres kroppe til at opdage skygger af fisk, så de hurtigt kan trække sig tilbage i deres rør. Nogle gravende og rørholdige polychaeter har statocyster (tilt- og balancesensorer), der fortæller dem, hvilken vej der er nede. Nogle få polychaete -slægter har på undersiden af ​​hovedet palper, der bruges både til fodring og som "føler", og nogle af disse har også antenner, der er strukturelt ens, men sandsynligvis hovedsageligt bruges som "følere".

Coelom, bevægelse og kredsløbssystem

De fleste annelider har et par coelomata (kropshulrum) i hvert segment, adskilt fra andre segmenter med septa og fra hinanden ved lodrette mesenterier . Hvert septum danner en sandwich med bindevæv i midten og mesothelium ( membran, der fungerer som foring) fra de foregående og følgende segmenter på hver side. Hvert mesenteri er ens, bortset fra at mesotheliet er foringen af ​​hvert af par af coelomata, og blodkarrene og, i polychaeter, er de vigtigste nervebånd indlejret i det. Mesotheliet er fremstillet af modificerede epiteliomuskulære celler; med andre ord, deres kroppe udgør en del af epitelet, men deres baser strækker sig til at danne muskelfibre i kropsvæggen. Mesotheliet kan også danne radiale og cirkulære muskler på septa og cirkulære muskler omkring blodkar og tarm. Dele af mesotheliet, især på ydersiden af ​​tarmen, kan også danne chloragogenceller, der udfører lignende funktioner som lever af hvirveldyr: producerer og opbevarer glykogen og fedt ; fremstilling af oxygen -carrier hæmoglobin ; nedbrydning af proteiner ; og omdanne nitrogenholdige affaldsprodukter til ammoniak og urinstof, der skal udskilles .

Mange annelider bevæger sig ved peristaltik (bølger af sammentrækning og ekspansion, der fejer langs kroppen), eller bøjer kroppen, mens de bruger parapodia til at kravle eller svømme. Hos disse dyr gør septa det muligt for de cirkulære og langsgående muskler at ændre formen på individuelle segmenter ved at gøre hvert segment til en separat væskefyldt "ballon". Skillevægge er imidlertid ofte ufuldstændige i annelider, der er semisessile, eller som ikke bevæger sig ved peristaltik eller ved bevægelser af parapodia- for eksempel bevæger nogle sig ved at piske bevægelser af kroppen, nogle små marine arter bevæger sig ved hjælp af cilia (fine muskler) -styrede hår) og nogle huler vender deres svælg (struber) ud og ind for at trænge ind i havbunden og trække sig ind i det.

Væsken i coelomata indeholder coelomocytceller, der forsvarer dyrene mod parasitter og infektioner. I nogle arter kan coelomocytter også indeholde et åndedrætspigment - rødt hæmoglobin hos nogle arter, grønt chlorocruorin i andre (opløst i plasmaet) - og give ilttransport inden for deres segmenter. Åndedrætspigment opløses også i blodplasmaet . Arter med veludviklede septa har generelt også blodkar, der løber hele deres krop over og under tarmen, den øverste fører blod fremad, mens den nederste bærer det baglæns. Netværk af kapillærer i kropsvæggen og omkring tarmen overfører blod mellem de vigtigste blodkar og til dele af segmentet, der har brug for ilt og næringsstoffer. Begge de store kar, især de øverste, kan pumpe blod ved at trække sig sammen. I nogle annelider forstørres den forreste ende af det øvre blodkar med muskler for at danne et hjerte, mens nogle af de fartøjer, der forbinder de øvre og nedre hovedkar, fungerer som hjerter i mange regnormes forenden . Arter med dårligt udviklede eller ingen septa har generelt ingen blodkar og er afhængige af cirkulationen i coelomet for at levere næringsstoffer og ilt.

Imidlertid har igler og deres nærmeste slægtninge en kropsstruktur, der er meget ensartet i gruppen, men signifikant forskellig fra andre annelider, herunder andre medlemmer af Clitellata. I igler er der ingen septa, bindevævslaget i kropsvæggen er så tykt, at det optager meget af kroppen, og de to coelomata er vidt adskilte og løber i længden af ​​kroppen. De fungerer som de vigtigste blodkar, selvom de er side om side i stedet for øvre og nedre. De er dog beklædt med mesothelium, ligesom coelomata og i modsætning til blodkarrene i andre annelider. Leeches bruger generelt suckers i deres for- og bagende for at bevæge sig som inchworms . Anus er på den øvre overflade af pygidium.

Respiration

I nogle annelider, herunder regnorme , sker al respiration via huden. Imidlertid har mange polychaeter og nogle clitellater (gruppen, som regnorme tilhører) gæller forbundet med de fleste segmenter, ofte som forlængelser af parapodia i polychaeter. Gællerne hos rørboere og hulere klynger normalt omkring hvilken ende der har den stærkere vandstrøm.

Fodring og udskillelse

Foderstrukturer i mundområdet varierer meget og har lille sammenhæng med dyrenes kost. Mange polychaeter har et muskulært svælg, der kan vrides (vendes ind og ud for at forlænge det). Hos disse dyr mangler de fremmeste segmenter ofte septa, så når musklerne i disse segmenter trækker sig sammen, vil den kraftige stigning i væsketryk fra alle disse segmenter evigt svælge meget hurtigt. To familier , Eunicidae og Phyllodocidae , har udviklet kæber, som kan bruges til at gribe byttedyr, bide væk vegetationsstykker eller gribe fat i dødt og forfaldent stof. På den anden side har nogle rovdyr polychaeter hverken kæber eller eversible svælg. Selektive indskudsmadere lever generelt i rør på havbunden og bruger palper til at finde madpartikler i sedimentet og derefter tørre dem ind i deres mund. Filterfødere bruger "kroner" af palper dækket af cilia, der vasker madpartikler mod deres mund. Ikke-selektive aflejringsfodere indtager jord eller marine sedimenter via mund, der generelt er uspecialiserede. Nogle klitellater har klæbrige puder i deres mundtage, og nogle af disse kan vende puderne for at fange bytte. Leeches har ofte en eversibel snabel eller et muskulært svælg med to eller tre tænder.

Tarmene er generelt et næsten lige rør understøttet af mesenterierne (lodrette skillevægge inden for segmenter) og ender med anus på undersiden af ​​pygidium. Men i medlemmer af den rørbeboende familie Siboglinidae er tarmen blokeret af en hævet foring, der huser symbiotiske bakterier , som kan udgøre 15% af ormenes samlede vægt. Bakterierne omdanner uorganisk stof - såsom hydrogensulfid og kuldioxid fra hydrotermiske ventilationsåbninger eller metan fra siver - til organisk materiale, der fodrer sig selv og deres værter, mens ormene strækker deres palper ind i gasstrømmene for at absorbere de gasser, bakterierne har brug for. .

Annelider med blodkar bruger metanephridia til at fjerne opløselige affaldsprodukter, mens dem uden brug protonephridia . Begge disse systemer anvender en totrinsfiltreringsproces, hvor væske og affaldsprodukter først ekstraheres, og disse filtreres igen for at genoptage eventuelle genanvendelige materialer, mens giftige og brugte materialer dumpes som urin . Forskellen er, at protonephridia kombinerer begge filtreringstrin i det samme organ, mens metanephridia kun udfører den anden filtrering og er afhængige af andre mekanismer for den første - i annelider specielle filterceller i blodkarrens vægge lader væsker og andre små molekyler passere ind coelomisk væske, hvor den cirkulerer til metanephridia. I annelider er de punkter, hvor væske kommer ind i protonephridia eller metanephridia, på forsiden af ​​et skillevæg, mens filteret i andet trin og nephridiopore (udgangsåbning i kropsvæggen) er i det følgende segment. Som et resultat heraf har det bageste segment (før vækstzonen og pygidium) ingen struktur, der udtrækker dets affald, da der ikke er noget følgende segment til at filtrere og aflade dem, mens det første segment indeholder en ekstraktionsstruktur, der overfører affald til det andet, men indeholder ikke de strukturer, der omfiltrerer og udleder urin.

Reproduktion og livscyklus

Aseksuel reproduktion

Polychaeter kan reproducere aseksuelt ved at dele sig i to eller flere stykker eller ved at springe ud af et nyt individ, mens forælderen forbliver en komplet organisme. Nogle oligochaeter , såsom Aulophorus furcatus , ser ud til at reproducere helt aseksuelt, mens andre formerer sig aseksuelt om sommeren og seksuelt om efteråret. Aseksuel reproduktion i oligochaeter er altid ved at opdele i to eller flere stykker, snarere end ved spirende. Imidlertid har leeches aldrig set gengive aseksuelt.

De fleste polychaeter og oligochaeter bruger også lignende mekanismer til at regenerere efter at have lidt skade. To polychaete slægter , Chaetopterus og Dodecaceria , kan regenerere fra et enkelt segment, og andre kan regenerere, selvom deres hoveder er fjernet. Annelider er de mest komplekse dyr, der kan regenerere efter så alvorlig skade. På den anden side kan igler ikke regenerere.

Seksuel reproduktion

Det menes, at annelider oprindeligt var dyr med to separate køn , som frigav æg og sæd i vandet via deres nefridier . De befrugtede æg udvikler sig til trochophore larver , som lever som plankton . Senere synker de til havbunden og metamorfoserer til miniature voksne: den del af trochophoren mellem den apikale tuft og prototrokken bliver prostomium (hoved); et lille område omkring trochophores anus bliver til pygidium (halestykke); et smalt bånd umiddelbart foran det bliver vækstzonen, der producerer nye segmenter; og resten af ​​trochophore bliver peristomium (segmentet, der indeholder munden).

Livscyklussen for de fleste levende polychaeter , der er næsten alle havdyr, er imidlertid ukendt, og kun omkring 25% af de 300+ arter, hvis livscyklus er kendt, følger dette mønster. Cirka 14% bruger en lignende ekstern befrugtning, men producerer æggeblommeholdige æg, som reducerer den tid, larven skal bruge blandt planktonet, eller æg, hvorfra miniature voksne kommer frem i stedet for larver. Resten passer på de befrugtede æg, indtil de klækkes-nogle ved at producere gelé-dækkede masser af æg, som de plejer, nogle ved at vedhæfte æggene til deres kroppe og et par arter ved at holde æggene inden i deres kroppe, indtil de klækkes. Disse arter anvender en række forskellige metoder til overførsel af sædceller; for eksempel samler hunnerne sædceller frigivet i vandet, mens hos andre har hannerne en penis, der injicerer sæd i hunnen. Der er ingen garanti for, at dette er en repræsentativ prøve af polychaeters reproduktive mønstre, og det afspejler simpelthen forskernes nuværende viden.

Nogle polychaeter yngler kun en gang i deres liv, mens andre yngler næsten kontinuerligt eller gennem flere yngletider. Mens de fleste polychaeter forbliver af et køn hele deres liv, er en betydelig procentdel af arter fulde hermafroditter eller skifter køn i løbet af deres liv. De fleste polychaeter, hvis reproduktion er undersøgt, mangler permanente kønskirtler , og det er usikkert, hvordan de producerer æg og sædceller. Hos nogle få arter spalter bagsiden af ​​kroppen sig og bliver et separat individ, der lever lige længe nok til at svømme til et passende miljø, normalt nær overfladen og gyde.

De fleste modne klitellater (gruppen, der omfatter regnorme og igler ) er fulde hermafroditter, selvom yngre voksne hos få få arter fungerer som hanner og bliver hunner ved modenhed. Alle har veludviklede kønskirtler og alle kopulerer . Regnorm lagrer deres partners sæd i spermathecae ("sperm stores"), og derefter producerer clitellum en kokon, der samler æg fra æggestokkene og derefter sæd fra spermathecae. Befrugtning og udvikling af regnorme finder sted i kokonen. Leeches æg befrugtes i æggestokkene og overføres derefter til kokonen. I alle klitellater producerer kokonen også enten æggeblomme, når æggene befrugtes eller næringsstoffer, mens de udvikler sig. Alle klitellater klækkes som miniaturevoksne frem for larver.

Økologisk betydning

Charles Darwins bog The Formation of Vegetable Mold through the Action of Worms (1881) præsenterede den første videnskabelige analyse af regnormes bidrag til jordens frugtbarhed . Nogle graver, mens andre lever helt på overfladen, generelt i fugtigt bladstrø . Hulerne løsner jorden, så ilt og vand kan trænge ind i den, og både overflade- og gravorme hjælper med at producere jord ved at blande organisk og mineralsk materiale ved at fremskynde nedbrydningen af organisk stof og dermed gøre det hurtigere tilgængeligt for andre organismer, og ved at koncentrere mineraler og omdanne dem til former, som planter lettere kan bruge. Regnorme er også et vigtigt bytte for fugle, der varierer i størrelse fra robins til storke og for pattedyr lige fra spidsmus til grævlinger , og i nogle tilfælde kan bevaring af regnorme være afgørende for at bevare truede fugle.

Terrestriske annelider kan være invasive i nogle situationer. I de glacierede områder i Nordamerika antages for eksempel næsten alle indfødte regnorme at være blevet dræbt af gletsjerne, og ormene, der i øjeblikket findes i disse områder, er alle introduceret fra andre områder, primært fra Europa og for nylig fra Asien . Skove i nordlige hårdttræ påvirkes især negativt af invasive orme gennem tab af bladduv, jordfrugtbarhed, ændringer i jordkemi og tab af økologisk mangfoldighed. Især bekymrende er Amynthas agrestis, og mindst en stat (Wisconsin) har angivet den som en forbudt art.

Regnorme vandrer kun en begrænset afstand årligt alene, og spredningen af ​​invasive orme øges hurtigt af lystfiskere og fra orme eller deres kokoner i snavs på bildæk eller fodtøj.

Marine annelider kan udgøre mere end en tredjedel af de bundlevende dyrearter omkring koralrev og i tidevandszoner . Burende arter øger indtrængen af ​​vand og ilt i sedimentet på havbunden , hvilket tilskynder til vækst af populationer af aerobe bakterier og smådyr ved siden af ​​deres huler.

Selvom blodsugende igler kun gør lidt direkte skade på deres ofre, sender nogle flagellater, der kan være meget farlige for deres værter. Nogle små rør- oligochaeter overfører myxosporiske parasitter, der forårsager hvirvlende sygdom hos fisk.

Interaktion med mennesker

Regnorme yder et væsentligt bidrag til jordens frugtbarhed . Bagenden af Palolo -ormen , en marin polychaete, der tunnellerer gennem koraller, løsnes for at gyde ved overfladen, og befolkningen i Samoa betragter disse gydemoduler som en delikatesse. Lystfiskere oplever undertiden, at orme er mere effektive agn end kunstfluer, og orme kan opbevares i flere dage i en dåse beklædt med fugtigt mos. Ragworms er kommercielt vigtige som agn og som fødekilder til akvakultur , og der har været forslag om at opdrætte dem for at reducere overfiskeri af deres naturlige bestande. Nogle marine polychaeters predation på bløddyr forårsager alvorlige tab for fiskeri og akvakulturoperationer .

Forskere undersøger akvatiske ringlider for at overvåge iltindholdet, saltindholdet og forureningsniveauerne i fersk- og havvand.

Beretninger om brugen af igler til den medicinsk tvivlsomme praksis med blodudslip er kommet fra Kina omkring 30 e.Kr., Indien omkring 200 e.Kr., det gamle Rom omkring 50 e.Kr. og senere i hele Europa. I det 19. århundrede var den medicinske efterspørgsel efter igler så stor, at nogle områders lagre var opbrugte, og andre regioner pålagde restriktioner eller forbud mod eksport, og Hirudo medicinalis behandles som en truet art af både IUCN og CITES . For nylig er igler blevet brugt til at hjælpe med mikrokirurgi , og deres spyt har givet antiinflammatoriske forbindelser og flere vigtige antikoagulantia , hvoraf den ene også forhindrer tumorer i at sprede sig .

Ragormes kæber er stærke, men meget lettere end de hårde dele af mange andre organismer, som er biomineraliseret med calciumsalte . Disse fordele har tiltrukket ingeniørernes opmærksomhed. Undersøgelser viste, at kludormskæber er lavet af usædvanlige proteiner, der binder stærkt til zink .

Evolutionær historie

Fossil rekord

Da annelider er bløde , er deres fossiler sjældne. Polychaetes 'fossile rekord består hovedsageligt af de kæber, som nogle arter havde, og de mineraliserede rør, som nogle udskilt. Nogle Ediacaran -fossiler som Dickinsonia ligner på nogle måder polychaeter , men lighederne er for vage til, at disse fossiler kan klassificeres med tillid. Den lille shelly fossil Cloudina , fra 549 til 542 millioner år siden , er af nogle forfattere blevet klassificeret som et annelid, men af ​​andre som en cnidarian (dvs. i den fylde, som vandmænd og søanemoner tilhører). Indtil 2008 de tidligste fossiler bredt accepteret som ledorme var de børsteorme Canadia og Burgessochaeta , både fra Canadas Burgess Shale , dannet omkring 505  millioner år siden i begyndelsen af Kambrium . Myoscolex , fundet i Australien og lidt ældre end Burgess -skiferen, var muligvis et annelid. Den mangler dog nogle typiske annelid -funktioner og har funktioner, som normalt ikke findes i annelider, og hvoraf nogle er forbundet med andre phyla. Så rapporterede Simon Conway Morris og John Peel Phragmochaeta fra Sirius Passet , cirka 518 millioner år gammel , og konkluderede, at det var det ældste annelid, der hidtil er kendt. Der har været kraftig debat om, hvorvidt Burgess Shale -fossilet Wiwaxia var en bløddyr eller et annelid. Polychaeter diversificerede sig i den tidlige Ordovicium , for omkring 488 til 474 millioner år siden . Det er først i den tidlige Ordovicium, at de første annelid-kæber er fundet, og derfor kan krongruppen ikke have optrådt før denne dato og sandsynligvis dukke op noget senere. Ved afslutningen af karbonet , for omkring 299  millioner år siden , var fossiler fra de fleste af de moderne mobile polychaete -grupper dukket op. Mange fossile rør ligner dem, der er fremstillet af moderne siddende polychaeter, men de første rør klart fremstillet af polychaeter stammer fra juraen , for mindre end 199  millioner år siden . I 2012 blev der fundet en 508 millioner år gammel annelid -art, der blev fundet nær burgess -skiferbedene i British Columbia , Kootenayscolex , der ændrede hypoteserne om, hvordan annelidhovedet udviklede sig. Det ser ud til at have børster på hovedets segment, der ligner dem langs kroppen, som om hovedet simpelthen udviklede sig som en specialiseret version af et tidligere generisk segment.

Det tidligste gode bevis for oligochaeter forekommer i tertiærperioden , som begyndte for 65  millioner år siden , og det er blevet antydet, at disse dyr udviklede sig på samme tid som blomstrende planter i det tidlige kridt fra 130 til 90 millioner år siden . En sporfossil bestående af en indviklet hul, delvist fyldt med små fækale piller, kan være et bevis på, at regnorme var til stede i den tidlige triasperiode fra 251 til 245 millioner år siden . Kropsfossiler, der går tilbage til midten af Ordovicium , for 472 til 461 millioner år siden , er foreløbigt blevet klassificeret som oligochaeter, men disse identifikationer er usikre, og nogle er blevet bestridt.

Familie træ

Traditionelt er anneliderne blevet opdelt i to hovedgrupper, polychaeterne og klitellaterne . Til gengæld blev klitellaterne opdelt i oligochaeter , som omfatter regnorme og hirudinomorfer , hvis bedst kendte medlemmer er igler . I mange år var der ingen klar opstilling af de cirka 80 polychaete- familier i grupper på højere niveau. I 1997 forsøgte Greg Rouse og Kristian Fauchald et "første heuristisk skridt med hensyn til at bringe polychaete systematik til et acceptabelt niveau af stringens", baseret på anatomiske strukturer, og opdelte polychaeter i:

• Scolecida , mindre end 1.000 gravende arter, der ligner regnorme.
• Palpata , det store flertal af polychaeter, opdelt i:
  • Canalipalpata , som kendetegnes ved at have lange rillede palper, som de bruger til fodring, og hvoraf de fleste lever i rør.
  • Aciculata , de mest aktive polychaeter, som har parapodia forstærket af indre rygsøjler (aciculae).

Også i 1997 præsenterede Damhnait McHugh, ved hjælp af molekylær fylogenetik til at sammenligne ligheder og forskelle i et gen, en meget anden opfattelse, hvor: clitellaterne var en udløber af en gren af ​​polychaete -stamtræet; de pogonophorans og echiurans , som for et par årtier var blevet betragtet som en separat phyla , blev placeret på andre grene af polychaete træet. Efterfølgende molekylære fylogenetiske analyser på en lignende skala præsenterede lignende konklusioner.

I 2007 sammenlignede Torsten Struck og kolleger tre gener i 81 taxa , hvoraf ni var udgrupper, med andre ord ikke betragtes som nært beslægtede med annelider, men inkluderet for at give en indikation af, hvor de undersøgte organismer er placeret på det større livstræ . Til en krydstjek undersøgelsen anvendte en analyse af 11 gener (inklusive den oprindelige 3) i ti taxa. Denne analyse var enig om, at clitellater, pogonophoraner og echiuraner var på forskellige grene af polychaete -stamtræet. Det konkluderede også, at klassificeringen af ​​polychaeter i Scolecida, Canalipalpata og Aciculata var ubrugelig, da medlemmerne af disse påståede grupper var spredt over hele stamtræet, der stammer fra sammenligning af 81 taxa. Det placerede også sipunculans , generelt betragtet på det tidspunkt som en separat phylum, på en anden gren af ​​polychaetetræet og konkluderede, at igler var en undergruppe af oligochaeter frem for deres søstergruppe blandt clitellaterne. Rouse accepterede analyserne baseret på molekylær fylogenetik, og deres hovedkonklusioner er nu den videnskabelige konsensus, selvom detaljerne i annelid -stamtræet stadig er usikre.

Ud over at omskrive klassificeringen af ​​annelider og tre tidligere uafhængige phyla, undergraver de molekylære fylogenetiske analyser den vægt, som årtiers tidligere skrifter lagde på betydningen af segmentering i klassificeringen af hvirvelløse dyr . Polychaeter, som disse analyser viste sig at være forældregruppen, har fuldstændigt segmenterede kroppe, mens polychaetes 'echiuraner og sipunculan -udløbere ikke er segmenteret, og pogonoforer er kun segmenteret i de bageste dele af deres kroppe. Det ser nu ud til, at segmentering kan dukke op og forsvinde meget lettere i løbet af evolutionen, end man tidligere havde troet. Undersøgelsen fra 2007 bemærkede også, at det stige-lignende nervesystem, som er forbundet med segmentering, er mindre universelt end tidligere antaget i både annelider og leddyr.

Det fylogenetiske træ i det opdaterede kladogram af Annelids phylum.

Annelida

Palaeoannelida   Oweniida     Magelonida       Chaetopteriformia   Apistobranchida       Psammodrilida     Chaetopterida         Amphinomorpha   Lobatocerebrida       Amphinomida     Sipuncula       Pleistoannelida Errantia   Myzostomida   Protodriliformia   Polygordiida     Protodrilida         Eunicida     Phyllodocida           Orbiniida       Siboglinidae     Cirratuliformia     Spioniformia   Sabellida       Sabellariida     Spionida             Opheliida       Capitellida     Echiurida             Maldanomorpha     Terebellida     Clitellatomorpha   Questidae   Apodadrilida   Parergodrilidae       Aeolosomatida   Dorsopharyngea   Hrabeiellidae     Clitellata

Annelider er medlemmer af protostomer , en af ​​de to store superphyla af bilateriske dyr - den anden er deuterostomer , som omfatter hvirveldyr . Inden for protostomerne var annelider tidligere grupperet med leddyr under supergruppen Articulata (" leddyr "), da segmentering er indlysende hos de fleste medlemmer af begge phyla. De gener, der driver segmentering i leddyr, ser imidlertid ikke ud til at gøre det samme i annelider. Leddyr og annelider har begge nære slægtninge, der er usegmenterede. Det er mindst lige så let at antage, at de udviklede segmenterede kroppe uafhængigt, som det er at antage, at forfædrenes protostom eller bilaterian blev segmenteret, og at segmenteringen forsvandt i mange efterkommende phyla. Den nuværende opfattelse er, at annelider er grupperet med bløddyr , brachiopoder og flere andre phyla, der har lophoforer ( fanlignende foderstrukturer ) og/eller trochophore larver som medlemmer af Lophotrochozoa . Bryozoa er muligvis den mest basale phylum (den der først blev karakteristisk) inden for Lophotrochozoa , og forholdet mellem de andre medlemmer er endnu ikke kendt. Leddyr betragtes nu som medlemmer af Ecdysozoa ("dyr der smelter ") sammen med nogle phyla der er usegmenterede.

"Lophotrochozoa" -hypotesen understøttes også af det faktum, at mange phyla inden for denne gruppe, herunder ringdyr, bløddyr , nemerteans og fladorme , følger et lignende mønster i det befrugtede ægs udvikling. Når deres celler deler sig efter 4-cellestadiet, danner efterkommere af disse fire celler et spiralmønster. I disse phyla er "skæbnen" for embryonets celler, med andre ord de roller, deres efterkommere spiller i det voksne dyr, de samme og kan forudsiges fra et meget tidligt stadium. Derfor beskrives dette udviklingsmønster ofte som "spiralbestemt spaltning ".

Noter

Referencer

eksterne links

• Medier relateret til Annelida på Wikimedia Commons
• Data relateret til Annelida på Wikispecies