Leddyr -Arthropod

Arthropoda
Tidsmæssigt interval:538,8 –0  Ma Tidligste kambrium ( Fortunian ) – seneste
Arthropoda.jpg
Uddøde og moderne leddyr. Fra øverst til venstre: Trilobite , † Eurypterid , skorpion , krabbe , tusindben og sommerfugl
Videnskabelig klassifikation e
Kongerige: Animalia
Underrige: Eumetazoa
Clade : ParaHoxozoa
Clade : Bilateria
Clade : Nephrozoa
(ikke-rangeret): Protostomi
Superfylum: Ecdysozoa
(ikke-rangeret): Panarthropoda
(ikke-rangeret): Tactopoda
Fylde: Arthropoda
von Siebold, 1848
Subphyla, uplacerede slægter og klasser
Mangfoldighed
omkring 1.170.000 arter .
Synonymer

Condylipoda Latreille, 1802

Leddyr ( / ˈ ɑːr θ r ə p ɒ d / , fra oldgræsk ἄρθρον (arthron)  'led' og πούς (pous)  'fod' (gen. ποδός)) er inverte- , ex aokel- og inverte - krop - dyr . parrede ledvedhæng . Leddyr danner phylum Arthropoda . De er kendetegnet ved deres leddede lemmer og kutikula lavet af kitin , ofte mineraliseret med calciumcarbonat . Leddyrets kropsplan består af segmenter, hver med et par vedhæng. Leddyr er bilateralt symmetriske, og deres krop har et eksternt skelet . For at fortsætte med at vokse, skal de gennemgå stadier af fældning , en proces, hvorved de smider deres eksoskelet for at afsløre et nyt. Nogle arter har vinger. De er en ekstremt forskelligartet gruppe med op til 10 millioner arter.

Hæmocoel , en leddyrs indre hulrum, gennem hvilken dens hæmolymfe – analog af blod cirkulerer, rummer dens indre organer ; det har et åbent kredsløbssystem . Ligesom deres ydre er leddyrs indre organer generelt bygget af gentagne segmenter. Deres nervesystem er "stigelignende", med parrede ventrale nervesnore, der løber gennem alle segmenter og danner parrede ganglier i hvert segment. Deres hoveder er dannet ved fusion af varierende antal segmenter, og deres hjerner er dannet ved fusion af ganglierne af disse segmenter og omkranser spiserøret . Leddyrs åndedræts- og ekskretionssystemer varierer, afhængigt af deres miljø og subphylum , som de tilhører.

Leddyr bruger kombinationer af sammensatte øjne og pigment-pit ocelli til synet. Hos de fleste arter kan ocelli kun registrere retningen, hvorfra lyset kommer, og de sammensatte øjne er hovedkilden til information, men edderkoppernes hovedøjne er ocelli, der kan danne billeder og i nogle få tilfælde kan dreje til spore bytte. Leddyr har også en bred vifte af kemiske og mekaniske sensorer, for det meste baseret på modifikationer af de mange børstehår kendt som setae , der rager gennem deres neglebånd. Ligeledes er deres reproduktion og udvikling varieret; alle terrestriske arter bruger intern befrugtning , men dette er nogle gange ved indirekte overførsel af sæden via et vedhæng eller jorden, snarere end ved direkte injektion. Akvatiske arter bruger enten intern eller ekstern befrugtning . Næsten alle leddyr lægger æg, men mange arter føder levende unger, efter at æggene er udklækket inde i moderen, og nogle få er ægte viviparøse , såsom bladlus . Klækninger af leddyr varierer fra voksne miniaturer til larver og larver , der mangler leddede lemmer og til sidst gennemgår en total metamorfose for at producere den voksne form. Graden af ​​mødrepleje for klækkende unger varierer fra ikke-eksisterende til den langvarige pleje, som sociale insekter yder .

Leddyrenes evolutionære herkomst går tilbage til den kambriske periode. Gruppen anses generelt for at være monofyletisk , og mange analyser understøtter placeringen af ​​leddyr med cycloneuralians (eller deres konstituerende clades) i en superphylum Ecdysozoa . Generelt er de basale forhold mellem dyr dog endnu ikke godt løst. Ligeledes diskuteres forholdet mellem forskellige leddyrgrupper stadig aktivt. I dag bidrager leddyr til menneskets fødeforsyning både direkte som føde, og endnu vigtigere, indirekte som bestøvere af afgrøder. Nogle arter er kendt for at sprede alvorlig sygdom til mennesker, husdyr og afgrøder.

Etymologi

Ordet leddyr kommer fra det græske ἄρθρον árthron , " led ", og πούς pous ( gen. podos (ποδός) ), altså "fod" eller " ben ", som tilsammen betyder "ledben". Betegnelsen "Arthropoda" blev opfundet i 1848 af den tyske fysiolog og zoolog Karl Theodor Ernst von Siebold (1804–1885).

I almindelig sprogbrug kaldes terrestriske leddyr ofte bugs . Udtrykket udvides også lejlighedsvis til dagligdags navne for ferskvands- eller havkrebsdyr (f.eks . Balmain bug , Moreton Bay bug , mudbug ) og bruges af læger og bakteriologer til sygdomsfremkaldende bakterier (f.eks . superbugs ), men entomologer reserverer denne betegnelse for en snæver kategori af " ægte bugs ", insekter af ordenen Hemiptera (som ikke omfatter myrer, bier, biller, sommerfugle eller møl).

Beskrivelse

Leddyr er hvirvelløse dyr med segmenterede kroppe og leddede lemmer. Eksoskelettet eller neglebåndene består af kitin , en polymer af glucosamin . Kutikula på mange krebsdyr, billemider og tusindben (undtagen børstehårede tusindben ) er også biomineraliseret med calciumcarbonat . Forkalkning af endosternit, en indre struktur, der bruges til muskelvedhæftninger, forekommer også i nogle opilioner .

Mangfoldighed

Skøn over antallet af leddyrarter varierer mellem 1.170.000 og 5 til 10 millioner og tegner sig for over 80 procent af alle kendte levende dyrearter. Antallet af arter er stadig vanskeligt at bestemme. Dette skyldes de antagelser om folketællingsmodellering, der er projiceret til andre regioner for at opskalere fra tællinger på specifikke steder, der anvendes på hele verden. En undersøgelse i 1992 anslog, at der var 500.000 arter af dyr og planter alene i Costa Rica, hvoraf 365.000 var leddyr.

De er vigtige medlemmer af hav-, ferskvands-, land- og luftøkosystemer og er en af ​​kun to store dyregrupper, der har tilpasset sig livet i tørre miljøer; den anden er amnioter , hvis levende medlemmer er krybdyr, fugle og pattedyr. En leddyrundergruppe, insekter , er det mest artsrige medlem af alle økologiske laug i land- og ferskvandsmiljøer. De letteste insekter vejer mindre end 25 mikrogram (milliontedele af et gram), mens de tungeste vejer over 70 gram ( 2+1⁄2  oz ) . Nogle levende malacostracans er meget større; f.eks. kan benene på den japanske edderkoppekrabbe spænde op til 4 meter (13 ft), hvor den tungeste af alle levende leddyr er den amerikanske hummer , der når over 20 kg (44 lbs).

Segmentering

____________________
____________________
____________________
Segmenter og tagmata af en leddyr
Struktur af et biramøst vedhæng.

Embryonerne fra alle leddyr er segmenteret, bygget af en række gentagne moduler. Den sidste fælles forfader til levende leddyr bestod sandsynligvis af en række udifferentierede segmenter, hver med et par vedhæng, der fungerede som lemmer. Men alle kendte levende og fossile leddyr har grupperet segmenter i tagmata , hvor segmenter og deres lemmer er specialiserede på forskellige måder.

Det tredelte udseende af mange insektlegemer og det todelte udseende af edderkopper er et resultat af denne gruppering; faktisk er der ingen ydre tegn på segmentering hos mider . Leddyr har også to kropselementer, der ikke er en del af dette serielt gentagne mønster af segmenter, en okulær somit foran, hvor munden og øjnene stammer fra, og en telson bagtil, bag anus .

Oprindeligt ser det ud til, at hvert vedhængsbærende segment havde to separate par af vedhæng: en øvre, usegmenteret udgang og en nedre, segmenteret endopod. Disse ville senere smelte sammen til et enkelt par biramøse vedhæng forenet af et basalsegment (protopod eller basipod), hvor den øverste gren fungerede som en gælle , mens den nederste gren blev brugt til bevægelse. Vedhængene af de fleste krebsdyr og nogle uddøde taxaer såsom trilobitter har en anden segmenteret gren kendt som eksopoder, men hvorvidt disse strukturer har en enkelt oprindelse forbliver kontroversiel. I nogle segmenter af alle kendte leddyr er vedhængene blevet modificeret, for eksempel til at danne gæller, munddele, antenner til at indsamle information eller kløer til at gribe; leddyr er "som schweiziske hærknive , hver udstyret med et unikt sæt specialiserede værktøjer." Hos mange leddyr er vedhæng forsvundet fra nogle områder af kroppen; det er særligt almindeligt, at abdominale vedhæng er forsvundet eller er stærkt modificerede.

Justering af forreste kropssegmenter og vedhæng på tværs af forskellige leddyrtaxa, baseret på observationerne indtil midten af ​​2010'erne. Hovedområder i sort.

Den mest iøjnefaldende specialisering af segmenter er i hovedet. De fire hovedgrupper af leddyr – Chelicerata ( havedderkopper , hesteskokrabber og spindlere ), Myriapoda ( symphylan , pauropoder , tusindben og tusindben ), krebsdyr ( oligostracans , copepoder , malacostracans , gren , hexiopodita , etc.), gren, gren, trebenede og tusindben  . har hoveder dannet af forskellige kombinationer af segmenter med vedhæng, der mangler eller er specialiseret på forskellige måder. På trods af at myriapoder og hexapoder begge har lignende hovedkombinationer, er hexapoder dybt indlejrede i krebsdyr, mens myriapoder ikke er det, så disse egenskaber menes at have udviklet sig separat. Derudover tilhører nogle uddøde leddyr, såsom Marrella , ingen af ​​disse grupper, da deres hoveder er dannet af deres egne særlige kombinationer af segmenter og specialiserede vedhæng.

At finde frem til de evolutionære stadier, hvorved alle disse forskellige kombinationer kunne være opstået, er så vanskeligt, at det længe har været kendt som "problemet med leddyrhovedet ". I 1960 håbede RE Snodgrass endda, at det ikke ville blive løst, da han syntes det var sjovt at finde løsninger.

Eksoskelet

Illustration af et idealiseret arthropod exoskelet.

Eksoskeletter af leddyr er lavet af neglebånd , et ikke-cellulært materiale, der udskilles af epidermis . Deres neglebånd varierer i detaljerne i deres struktur, men består generelt af tre hovedlag: epikutikula , en tynd ydre voksagtig pels, der fugtbeskytter de andre lag og giver dem en vis beskyttelse; eksokutiklen , som består af kitin og kemisk hærdede proteiner ; og endokutiklen , som består af kitin og uhærdede proteiner. Eksokutiklen og endokutiklen er sammen kendt som prokutiklen . Hvert kropssegment og lemsektion er indkapslet i hærdet neglebånd. Leddene mellem kropssegmenter og mellem lemmersektioner er dækket af fleksible neglebånd.

Eksoskeletterne fra de fleste akvatiske krebsdyr er biomineraliseret med calciumcarbonat ekstraheret fra vandet. Nogle terrestriske krebsdyr har udviklet midler til at opbevare mineralet, da de på land ikke kan stole på en konstant forsyning af opløst calciumcarbonat. Biomineralisering påvirker generelt exocuticle og den ydre del af endocuticle. To nyere hypoteser om udviklingen af ​​biomineralisering hos leddyr og andre grupper af dyr foreslår, at det giver en hårdere defensiv rustning, og at den tillader dyr at vokse sig større og stærkere ved at give mere stive skeletter; og i begge tilfælde er et mineral-organisk sammensat eksoskelet billigere at bygge end et helt organisk med sammenlignelig styrke.

Cuticula kan have setae (børster), der vokser fra specielle celler i epidermis. Setae er lige så varierede i form og funktion som vedhæng. For eksempel bruges de ofte som sensorer til at detektere luft- eller vandstrømme eller kontakt med genstande; akvatiske leddyr bruger fjerlignende setae til at øge overfladearealet af svømmevedhæng og til at filtrere fødepartikler ud af vandet; akvatiske insekter, som er luftpustere, bruger tykke filtlignende lag af setae til at fange luft, hvilket forlænger den tid, de kan tilbringe under vand; tunge, stive setae tjener som defensive rygsøjler.

Selvom alle leddyr bruger muskler fastgjort til indersiden af ​​eksoskeletet til at bøje deres lemmer, bruger nogle stadig hydraulisk tryk til at forlænge dem, et system som er arvet fra deres forfædre før leddyr; for eksempel forlænger alle edderkopper deres ben hydraulisk og kan generere tryk op til otte gange deres hvileniveau.

Fyldning

Cikade , der klatrer ud af sit eksoskelet, mens den er knyttet til træet

Eksoskelettet kan ikke strække sig og begrænser dermed væksten. Leddyr erstatter derfor deres eksoskelet ved at gennemgå ecdysis (fældning), eller at afgive det gamle eksoskelet efter at have dyrket et nyt, der endnu ikke er hærdet. Fæltningscyklusser kører næsten kontinuerligt, indtil en leddyr når fuld størrelse.

Udviklingsstadierne mellem hver fældning (ekdyse), indtil kønsmodenhed er nået, kaldes et instar . Forskelle mellem instars kan ofte ses i ændrede kropsproportioner, farver, mønstre, ændringer i antallet af kropssegmenter eller hovedbredde. Efter fældning, dvs. at de har fældet deres eksoskelet, fortsætter de unge leddyr i deres livscyklus, indtil de enten forpupper sig eller fælder igen.

I den indledende fase af fældningen holder dyret op med at fodre, og dets epidermis frigiver fældningsvæske, en blanding af enzymer , der fordøjer endokutikula og dermed løsner det gamle neglebånd. Denne fase begynder, når epidermis har udskilt et nyt epikutikula for at beskytte det mod enzymerne, og epidermis udskiller det nye eksokutikel, mens det gamle neglebånd løsner sig. Når dette stadie er afsluttet, får dyret sin krop til at svulme ved at indtage en stor mængde vand eller luft, og dette får den gamle neglebånd til at splitte langs foruddefinerede svagheder, hvor den gamle eksokutikel var tyndest. Det tager normalt flere minutter for dyret at kæmpe sig ud af det gamle neglebånd. På dette tidspunkt er den nye rynket og så blød, at dyret ikke kan støtte sig selv og har meget svært ved at bevæge sig, og den nye endokutik er endnu ikke dannet. Dyret fortsætter med at pumpe sig selv op for at strække det nye neglebånd så meget som muligt, og hærder derefter det nye eksokutikel og fjerner overskydende luft eller vand. Ved afslutningen af ​​denne fase er den nye endokutik dannet. Mange leddyr spiser derefter det kasserede neglebånd for at genvinde dets materialer.

Fordi leddyr er ubeskyttede og næsten immobiliserede, indtil det nye neglebånd er hærdet, er de i fare både for at blive fanget i det gamle neglebånd og for at blive angrebet af rovdyr. Fyldning kan være ansvarlig for 80 til 90 % af alle leddyrdødsfald.

Indre organer

  = hjerte
  = tarm
  = hjerne / ganglier
 O = øje
Grundlæggende leddyr kropsstruktur

Leddyrs kroppe er også segmenteret internt, og nerve-, muskel-, kredsløbs- og ekskretionssystemer har gentagne komponenter. Leddyr kommer fra en slægt af dyr, der har en coelom , et membranforet hulrum mellem tarmen og kropsvæggen, der rummer de indre organer. Leddyrs stærke, segmenterede lemmer eliminerer behovet for en af ​​coelomens vigtigste forfædres funktioner, som et hydrostatisk skelet , som musklerne komprimerer for at ændre dyrets form og dermed gøre det i stand til at bevæge sig. Derfor er leddyrets coelom reduceret til små områder omkring forplantnings- og ekskretionssystemet. Dens plads er stort set taget af en hæmocoel , et hulrum, der løber det meste af kroppens længde, og gennem hvilket blodet strømmer.

Respiration og kredsløb

Leddyr har åbne kredsløbssystemer , selvom de fleste har nogle få korte, åbne arterier . Hos chelicerater og krebsdyr transporterer blodet ilt til vævene, mens hexapoder bruger et separat system af luftrør . Mange krebsdyr, men få chelicerater og tracheater , bruger respiratoriske pigmenter til at hjælpe med ilttransport. Det mest almindelige respiratoriske pigment hos leddyr er kobberbaseret hæmocyanin ; dette bruges af mange krebsdyr og nogle få tusindben . Nogle få krebsdyr og insekter bruger jernbaseret hæmoglobin , det respiratoriske pigment, der bruges af hvirveldyr . Som med andre hvirvelløse dyr er de respiratoriske pigmenter hos de leddyr, der har dem, generelt opløst i blodet og sjældent indesluttet i blodlegemer , som de er hos hvirveldyr.

Hjertet er typisk et muskelrør, der løber lige under ryggen og i det meste af hæmocoel-længden. Det trækker sig sammen i krusninger, der løber bagfra og frem, og skubber blodet fremad. Sektioner, der ikke klemmes af hjertemusklen, udvides enten af ​​elastiske ledbånd eller af små muskler , der i begge tilfælde forbinder hjertet med kropsvæggen. Langs hjertet løber en række parrede ostia, kontraventiler, der tillader blod at trænge ind i hjertet, men forhindrer det i at forlade, før det når frem.

Leddyr har en bred vifte af åndedrætssystemer. Små arter har ofte ikke nogen, da deres høje forhold mellem overfladeareal og volumen muliggør simpel diffusion gennem kropsoverfladen for at levere nok ilt. Krebsdyr har normalt gæller, der er modificerede vedhæng. Mange spindlere har boglunger . Tracheae, systemer af forgrenede tunneler, der løber fra åbningerne i kropsvæggene, leverer ilt direkte til individuelle celler i mange insekter, myriapoder og arachnider .

Nervesystem

Levende leddyr har parrede hovednervesnorer, der løber langs deres kroppe under tarmen, og i hvert segment danner snorene et par ganglier , hvorfra sensoriske og motoriske nerver løber til andre dele af segmentet. Selvom parrene af ganglier i hvert segment ofte virker fysisk sammensmeltede, er de forbundet med kommissurer (relativt store nervebundter), som giver leddyrs nervesystemer et karakteristisk "stigelignende" udseende. Hjernen er i hovedet, omkransende og hovedsageligt over spiserøret. Den består af de fusionerede ganglier i acron og et eller to af de forreste segmenter, der danner hovedet - i alt tre par ganglier hos de fleste leddyr, men kun to i chelicerater, som ikke har antenner eller gangliet forbundet til sig . Ganglierne i andre hovedsegmenter er ofte tæt på hjernen og fungerer som en del af den. Hos insekter kombineres disse andre hovedganglier til et par subesophageale ganglier , under og bagved spiserøret. Edderkopper tager denne proces et skridt videre, da alle segmentale ganglier er inkorporeret i de subesophageale ganglier, som optager det meste af pladsen i cephalothorax (forreste "super-segment").

Udskillelsessystem

Der er to forskellige typer af leddyrsudskillelsessystemer. Hos akvatiske leddyr er slutproduktet af biokemiske reaktioner, der omsætter nitrogen , ammoniak , som er så giftigt, at det skal fortyndes så meget som muligt med vand. Ammoniakken fjernes derefter via enhver permeabel membran, hovedsageligt gennem gællerne. Alle krebsdyr bruger dette system, og dets høje forbrug af vand kan være skyld i den relative mangel på succes for krebsdyr som landdyr. Forskellige grupper af terrestriske leddyr har uafhængigt udviklet et andet system: Slutproduktet af nitrogenmetabolisme er urinsyre , som kan udskilles som tørt materiale; Malpighian tubuli-systemet filtrerer urinsyren og andet nitrogenholdigt affald ud af blodet i hæmocoel og dumper disse materialer i bagtarmen, hvorfra de udstødes som afføring . De fleste vandlevende leddyr og nogle landlevende har også organer kaldet nefridia ("små nyrer "), som udvinder andet affald til udskillelse som urin .

Sanser

De stive neglebånd fra leddyr ville blokere information om omverdenen, bortset fra at de penetreres af mange sensorer eller forbindelser fra sensorer til nervesystemet. Faktisk har leddyr modificeret deres neglebånd til omfattende arrays af sensorer. Forskellige berøringssensorer, for det meste setae , reagerer på forskellige kraftniveauer, fra stærk kontakt til meget svage luftstrømme. Kemiske sensorer giver ækvivalenter af smag og lugt , ofte ved hjælp af setae. Tryksensorer har ofte form af membraner, der fungerer som trommehinder , men er forbundet direkte til nerver i stedet for til høreknogler . Antennerne på de fleste hexapods inkluderer sensorpakker, der overvåger fugt , fugt og temperatur.

De fleste leddyr mangler balance- og accelerationssensorer og stoler på, at deres øjne fortæller dem, hvilken vej der er op. Kakerlakkers selvoprettende adfærd udløses, når tryksensorer på undersiden af ​​fødderne melder om, at der ikke er tryk. Imidlertid har mange malacostracanske krebsdyr statocyster , som giver den samme slags information som balance- og bevægelsessensorerne i hvirveldyrets indre øre .

Leddyrs proprioceptorer , sensorer, der rapporterer den kraft, musklerne udøver og graden af ​​bøjning i kroppen og leddene, er velkendte. Man ved dog lidt om, hvilke andre interne sensorer leddyr kan have.

Optisk

Leddyrs øjne
Hoved af en hvepse med tre ocelli (i midten) og sammensatte øjne til venstre og højre

De fleste leddyr har sofistikerede visuelle systemer, der omfatter en eller flere sædvanligvis både sammensatte øjne og pigment-cup ocelli ("små øjne"). I de fleste tilfælde er ocelli kun i stand til at detektere retningen, hvorfra lyset kommer, ved hjælp af skyggen, der kastes af koppens vægge. Imidlertid er edderkoppernes hovedøjne pigment-cup ocelli, der er i stand til at danne billeder, og de af springende edderkopper kan rotere for at spore bytte.

Sammensatte øjne består af femten til flere tusinde uafhængige ommatidier , søjler, der normalt er sekskantede i tværsnit . Hvert ommatidium er en uafhængig sensor med sine egne lysfølsomme celler og ofte med sin egen linse og hornhinde . Sammensatte øjne har et bredt synsfelt og kan registrere hurtige bevægelser og i nogle tilfælde polarisering af lys . På den anden side gør den relativt store størrelse af ommatidia billederne ret grove, og sammensatte øjne er kortere end fugle og pattedyr - selvom dette ikke er en alvorlig ulempe, da genstande og begivenheder inden for 20 cm (8 in) er vigtigst for de fleste leddyr. Adskillige leddyr har farvesyn, og nogle insekters syn er blevet undersøgt i detaljer; for eksempel indeholder biernes ommatidier receptorer for både grøn og ultraviolet .

Lugt

Reproduktion og udvikling

Compsobuthus werneri hun med unge (hvid)

Nogle få leddyr, som f.eks. smykker , er hermafroditiske , det vil sige, at hver enkelt kan have organer af begge køn . Imidlertid forbliver individer af de fleste arter af det ene køn hele deres liv. Nogle få arter af insekter og krebsdyr kan formere sig ved parthenogenese , især hvis forholdene favoriserer en "populationseksplosion". Men de fleste leddyr er afhængige af seksuel reproduktion , og parthenogenetiske arter vender ofte tilbage til seksuel reproduktion, når forholdene bliver mindre gunstige. Evnen til at gennemgå meiose er udbredt blandt leddyr, herunder både dem, der formerer sig seksuelt, og dem, der formerer sig parthenogenetisk . Selvom meiose er et væsentligt kendetegn for leddyr, er forståelsen af ​​dens grundlæggende adaptive fordel længe blevet betragtet som et uløst problem, der ser ud til at være forblevet uløst.

Akvatiske leddyr kan yngle ved ekstern befrugtning, som f.eks. frøer gør, eller ved intern befrugtning , hvor æggene forbliver i hunnens krop, og sæden på en eller anden måde skal indsættes. Alle kendte terrestriske leddyr bruger intern befrugtning. Opiliones (høstmænd), tusindben og nogle krebsdyr bruger modificerede vedhæng såsom gonopoder eller penis til at overføre sæden direkte til hunnen. Imidlertid producerer de fleste mandlige terrestriske leddyr spermatophorer , vandtætte pakker af sæd , som hunnerne tager ind i deres kroppe. Nogle få sådanne arter er afhængige af hunner for at finde spermatoforer, der allerede er blevet deponeret på jorden, men i de fleste tilfælde afsætter hanner kun spermatoforer, når komplekse frieriritualer ser ud til at blive succesfulde.

Nauplius-larven af ​​en penaeid-reje

De fleste leddyr lægger æg, men skorpioner er ovoviparøse : de producerer levende unger, efter at æggene er klækket inde i moderen, og er kendt for langvarig moderpleje. Nyfødte leddyr har forskellige former, og insekter alene dækker rækken af ​​ekstremer. Nogle klækkes som tilsyneladende miniature voksne (direkte udvikling), og i nogle tilfælde, såsom sølvfisk , æder ungerne ikke og kan være hjælpeløse før efter deres første fældning. Mange insekter klækkes som larver eller larver , som ikke har segmenterede lemmer eller hærdede neglebånd, og forvandles til voksne former ved at gå ind i en inaktiv fase, hvor larvevævet nedbrydes og genbruges til at bygge den voksne krop. Dragonfly -larver har de typiske neglebånd og ledlemmer, men er flyveløse vandåndere med udvidelige kæber. Krebsdyr udklækkes almindeligvis som små nauplius- larver, der kun har tre segmenter og par af vedhæng.

Evolutionær historie

Sidste fælles forfader

Baseret på fordelingen af ​​delte plesiomorfe træk i eksisterende og fossile taxa, antages den sidste fælles forfader til alle leddyr at have været som en modulær organisme med hvert modul dækket af sin egen sclerite (panserplade) og bærende et par biramøse lemmer . Hvorvidt forfædres lem var uniramisk eller biramøs er dog langt fra en afgjort debat. Denne Ur-arthropod havde en ventral mund, præ-orale antenner og dorsale øjne på forsiden af ​​kroppen. Det blev antaget at have været en ikke-diskriminerende sedimentføder , der behandlede det sediment, der kom til føden, men fossile fund antyder, at den sidste fælles forfader til både leddyr og priapulida delte det samme specialiserede mundapparat; en cirkulær mund med tandringe, der bruges til at fange dyrebytte.

Fossil rekord

Marrella , en af ​​de forvirrende leddyr fra Burgess Shale

Det er blevet foreslået, at Ediacaran - dyrene Parvancorina og Spriggina , fra omkring 555  millioner år siden , var leddyr, men senere undersøgelser viser, at deres affinitet med at være oprindelsen af ​​leddyr ikke er pålidelige. Små leddyr med toskallede skaller er blevet fundet i tidlige kambriske fossilsenge, der dateres for 541 til 539 millioner år siden i Kina og Australien. De tidligste kambriske trilobitfossiler er omkring 530 millioner år gamle, men klassen var allerede ret forskelligartet og verdensomspændende, hvilket tyder på, at de havde eksisteret i et stykke tid. I Maotianshan-skifrene , som dateres til mellem 530 og 520 millioner år siden, er der fundet fossiler af leddyr som Kylinxia og Erratus , der ser ud til at vise en overgangsdeling mellem lobopodier og andre mere primitive stammeleddyr. Genundersøgelse i 1970'erne af Burgess-skiferfossilerne fra omkring 505  millioner år siden identificerede mange leddyr, hvoraf nogle ikke kunne henføres til nogen af ​​de velkendte grupper, og intensiverede dermed debatten om den kambriske eksplosion . Et fossil af Marrella fra Burgess-skiferen har givet de tidligste klare beviser for fældning .

De tidligste fossile krebsdyr stammer fra omkring 511  millioner år siden i Kambrium , og fossile rejer fra omkring 500  millioner år siden dannede tilsyneladende en tæt sammentømret procession hen over havbunden. Krebsdyrfossiler er almindelige fra den ordoviciske periode og frem. De er forblevet næsten udelukkende akvatiske, muligvis fordi de aldrig udviklede udskillelsessystemer, der sparer vand. I 2020 annoncerede videnskabsmænd opdagelsen af ​​Kylinxia , ​​et femøjet ~5 cm langt rejelignende dyr, der lever 518 Mya , der - med flere karakteristiske træk - ser ud til at være et nøgle " missing link " i udviklingen fra Anomalocaris til ægte leddyr og kunne være den evolutionære rod til ægte leddyr.

Leddyr giver de tidligste identificerbare fossiler af landdyr, fra omkring 419  millioner år siden i det sene silurium , og terrestriske spor fra omkring 450  millioner år siden ser ud til at være lavet af leddyr. Leddyr var i besiddelse af egenskaber, der var let at samle for livet på land; deres eksisterende led-eksoskeletter gav beskyttelse mod udtørring, støtte mod tyngdekraften og et bevægelsesmiddel, der ikke var afhængigt af vand. Omkring samme tid blev de akvatiske, skorpionlignende eurypterider de største leddyr nogensinde, nogle så lange som 2,5 m (8 ft 2 in).

Den ældste kendte arachnid er trigonotarbid Palaeotarbus jerami , fra omkring 420  millioner år siden i den siluriske periode. Attercopus fimbriunguis , fra 386  millioner år siden i Devon -perioden, bærer de tidligste kendte silkeproducerende tappe, men dens mangel på spindedyser betyder, at den ikke var en af ​​de sande edderkopper , som først dukkede op i det sene karbon for over 299  millioner år siden . Jura- og kridtperioderne giver et stort antal fossile edderkopper, herunder repræsentanter for mange moderne familier. Fossiler af akvatiske skorpioner med gæller optræder i silur- og devonperioderne , og det tidligste fossil af en luftåndende skorpion med boglunger stammer fra den tidlige karbonperiode.

Det ældste mulige insektfossil er Devonian Rhyniognatha hirsti , dateret til 396 til 407 millioner år siden , men dens mandibler er af en type, der kun findes i vingede insekter, hvilket tyder på, at de tidligste insekter dukkede op i silurperioden, selvom senere undersøgelse viser muligheden at Rhyniognatha kan være myriapod, ikke et insekt. Mazon Creek lagerstätten fra det sene karbon, for omkring 300  millioner år siden , omfatter omkring 200 arter, nogle gigantiske efter moderne standarder, og indikerer, at insekter havde besat deres vigtigste moderne økologiske nicher som planteædere , detritivorer og insektædere . Sociale termitter og myrer dukker først op i det tidlige kridttid , og avancerede sociale bier er blevet fundet i bjergarter fra det sene kridttid, men blev ikke talrige før i Mellem -cenozoikum .

Evolutionært stamtræ

Fløjlsormen (Onychophora) er nært beslægtet med leddyr

Fra 1952 til 1977 hævdede zoolog Sidnie Manton og andre, at leddyr er polyfyletiske , med andre ord, at de ikke deler en fælles forfader, der selv var en leddyr. I stedet foreslog de, at tre separate grupper af "leddyr" udviklede sig adskilt fra almindelige ormlignende forfædre: cheliceraterne , inklusive edderkopper og skorpioner ; krebsdyrene; og uniramien , der består af onychophoraner , myriapoder og hexapoder . Disse argumenter gik normalt uden om trilobitter , da de evolutionære forhold i denne klasse var uklare. Tilhængere af polyphyly hævdede følgende: at lighederne mellem disse grupper er resultaterne af konvergent evolution , som naturlige konsekvenser af at have stive, segmenterede exoskeletter ; at de tre grupper bruger forskellige kemiske midler til at hærde neglebåndet; at der var betydelige forskelle i konstruktionen af ​​deres sammensatte øjne; at det er svært at se, hvordan så forskellige konfigurationer af segmenter og vedhæng i hovedet kunne have udviklet sig fra den samme forfader; og at krebsdyr har biramøse lemmer med separate gælle- og bengrene, mens de to andre grupper har uniramous lemmer, hvor den enkelte gren tjener som et ben.

onychophorans ,
herunder Aysheaia og Peripatus

pansrede lobopoder ,
herunder Hallucigenia og Microdictyon

anomalocarid- lignende taxa,
herunder moderne tardigrader samt
uddøde dyr som
Kerygmachela og Opabinia

Anomalocaris

leddyr,
herunder levende grupper og
uddøde former som trilobitter

Forenklet resumé af Budds "bredskala" kladogram (1996)

Yderligere analyser og opdagelser i 1990'erne vendte denne opfattelse og førte til accept af, at leddyr er monofyletiske , med andre ord antages de at dele en fælles forfader, der selv var en leddyr. For eksempel overbeviste Graham Budds analyser af Kerygmachela i 1993 og af Opabinia i 1996 ham om, at disse dyr lignede onychophoraner og forskellige tidlige kambriske " lobopoder ", og han præsenterede et "evolutionært stamtræ", der viste disse som "tanter". " og "fætre" af alle leddyr. Disse ændringer gjorde rækkevidden af ​​begrebet "leddyr" uklart, og Claus Nielsen foreslog, at den bredere gruppe skulle mærkes " Panarthropoda " ("alle leddyrene"), mens dyrene med ledlemmer og hærdede neglebånd skulle kaldes "Euarthropoda" ( "ægte leddyr").

Et modsat synspunkt blev præsenteret i 2003, da Jan Bergström og Xian-Guang Hou argumenterede for, at hvis leddyr var en "søstergruppe" til nogen af ​​anomalocariderne, måtte de have mistet og derefter re-udviklet træk, der var veludviklede i anomalocariderne. De tidligst kendte leddyr spiste mudder for at udvinde fødepartikler fra det, og besad variabelt antal segmenter med uspecialiserede vedhæng, der fungerede som både gæller og ben. Anomalocarider var, efter datidens standarder, enorme og sofistikerede rovdyr med specialiserede munde og gribende vedhæng, faste antal segmenter, hvoraf nogle var specialiserede, halefinner og gæller, der var meget forskellige fra leddyrs. I 2006 foreslog de, at leddyr var tættere beslægtet med lobopoder og tardigrader end med anomalocarider. I 2014 viste forskning, at tardigrader var tættere beslægtet med leddyr end fløjlsorme.

Protostomer

Chaetognatha

Spiralier ( annelider , bløddyr , brachiopoder osv.)

Ecdysozoa

Nematoida ( nematoder og nære slægtninge)

Scalidophora ( priapulids og Kinorhyncha og Loricifera )

Panarthropoda

Onychophorans

Tactopoda

Tardigrader

Euarthropoda

Chelicerater

Mandibulata

Euthycarcinoider

Myriapods

Pancrustacea

Krebsdyr

Hexapoder

Relationer mellem Ecdysozoa til hinanden og til annelider osv., herunder euthycarcinoider

Højere oppe i "stamtræet" er Annelida traditionelt blevet betragtet som de nærmeste slægtninge til Panarthropoda, da begge grupper har segmenterede kroppe, og kombinationen af ​​disse grupper blev mærket Articulata . Der havde været konkurrerende forslag om, at leddyr var nært beslægtet med andre grupper såsom nematoder , priapulider og tardigrader , men disse forblev minoritetssynspunkter, fordi det var vanskeligt at specificere i detaljer forholdet mellem disse grupper.

I 1990'erne frembragte molekylære fylogenetiske analyser af DNA -sekvenser et sammenhængende skema, der viste leddyr som medlemmer af et superfylum mærket Ecdysozoa ("dyr, der fælder"), som indeholdt nematoder, priapulider og tardigrader, men udelukkede annelider. Dette blev understøttet af undersøgelser af disse dyrs anatomi og udvikling, som viste, at mange af de funktioner, der understøttede Articulata-hypotesen, viste signifikante forskelle mellem annelids og de tidligste Panarthropoder i deres detaljer, og nogle var næsten ikke til stede overhovedet i leddyr. Denne hypotese grupperer annelider med bløddyr og brachiopoder i et andet superfylum, Lophotrochozoa .

Hvis Ecdysozoa-hypotesen er korrekt, så har segmentering af leddyr og annelider enten udviklet sig konvergent eller er blevet nedarvet fra en meget ældre forfader og efterfølgende tabt i flere andre slægter, såsom ikke-leddyrsmedlemmer af Ecdysozoa.

Fylogeni af stammegruppe leddyr

Moderne fortolkninger af den basale, uddøde stammegruppe af Arthropoda anerkendte følgende grupper, fra de mest basale til de mest kronede:

Deuteropoda er en nyligt etableret klade, der forener kronegruppen (levende) leddyr med disse mulige "øvre stammegruppe" fossiler taxa . Kladen er defineret af vigtige ændringer i strukturen af ​​hovedregionen, såsom udseendet af et differentieret deutocerebralt appendage-par.

Nylige analyser siden slutningen af ​​2010'erne viser imidlertid også, at disse "øvre stamme-grupper" kan være inde i kronegruppen: isoxyider kan indlejre sig med selve kronegruppen, Megacheira er blevet genfundet som mere tæt beslægtet med Chelicerates , nogle toskallede former som f.eks. da Hymenocarina konsekvent viser sig at være mandibulater , og på samme måde kan Fuxianhuiida også være mandibulater.

Det følgende kladogram viser de sandsynlige forhold mellem kronegruppe Arthropoda og stammegruppe Arthropoda ifølge O'Flynn et al. 2022, inklusive to nye fossiler, der er fundet at være de tidligste grene af Deuteropoda (de "øvre stammegrupper" i tidligere undersøgelser er markeret med stjerne, levende grupper er markeret med fed skrift):

Panarthropoda

Onychophora

Tardigrada

" Lobopodia "

Arthropoda

Siberion

Megadictyon

Jianshanopodia

Kerygmachela

Pambdelurion

Opabinia

Radiodonta

Deuteropoda

Kylinxia

Fengzhengia

Chelicerata

Megacheira *

'stort vedhæng' toskallede former *

Isoxyida *

Artiopoda

Mandibulata

Euthycarcinoidea

Fuxianhuiida *

Myriapoda

Hymenocarina *

Pancrustacea

den samlede gruppe

Bemærk, at subphylum Artiopoda , der indeholder trilobitterne , er tættere på mandibulater end på chelicerater i cladogrammet ovenfor, men ældre analyser placerer dem som søstergruppen af ​​chelicerater forenet under kladen Arachnomorpha .

Fylogeni af levende leddyr

Følgende kladogram viser de interne forhold mellem alle levende klasser af leddyr i slutningen af ​​2010'erne, såvel som den estimerede timing for nogle af kladerne:

Arthropoda
Chelicerata

Pycnogonida

Euchelicerata

Xiphosura

Arachnida

Mandibulata
Myriapoda

Chilopoda

Progoneata
Edafopoda

Symphyla

Pauropoda

Diplopoda

Pancrustacea
Oligostraca

Ostracoda

Mystacocarida

Ichthyostraca

Branchiura

Pentastomida

Altocrustacea
Multicrustacea
Hexanauplia

Copepoda

Tantulocarida

Thecostraca

Malacostraca

Allotriocarida

Cephalocarida

Athalassocarida

Branchiopoda

Labiocarida

Remipedia

Hexapoda
Elliplura

Collembola

Protura

Cercophora

Diplura

Insecta

440 mio
470 mio
493 mio

Klassifikation

Filum Arthropoda er typisk underopdelt i fire subphyla , hvoraf den ene er uddød :

  1. Artiopoder er en uddød gruppe af tidligere talrige havdyr, der forsvandt i Perm-Trias-udryddelsesbegivenheden , selvom de var i tilbagegang før dette drabsslag, efter at være blevet reduceret til én orden i Sen Devon-udryddelsen . De indeholder grupper som trilobitterne .
  2. Chelicerater omfatter de marine havedderkopper og hesteskokrabber sammen med de terrestriske edderkopper såsom mider , høstmænd , edderkopper , skorpioner og beslægtede organismer karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​chelicerae , vedhæng lige over/foran munddelene . Chelicerae optræder i skorpioner og hesteskokrabber som små kløer , som de bruger i fodring, men edderkoppernes kløer har udviklet sig som hugtænder , der injicerer gift.
  3. Myriapoder omfatter tusindben , tusindben , pauropoder og symfylaner , kendetegnet ved at have adskillige kropssegmenter , som hver bærer et eller to par ben (eller i nogle få tilfælde er de uden ben). Alle medlemmer er udelukkende jordbaserede.
  4. Bukskrebs omfatter ostracoder , havfugle , copepoder , malacostracans , cephalocaridans , branchiopoder , remipedes og hexapods . De fleste grupper er primært akvatiske (to bemærkelsesværdige undtagelser er skovlus og hexapoder, som begge er rent terrestriske ) og er karakteriseret ved at have biramiske vedhæng. Den mest udbredte gruppe af bugsdyr er de terrestriske hexapoder, som omfatter insekter , dipluraner , springhaler og proturans , med seks thoraxben .

Bortset fra disse hovedgrupper er en række fossile former, for det meste fra den tidlige kambriske periode, vanskelige at placere taksonomisk, enten på grund af manglende åbenlys affinitet til nogen af ​​hovedgrupperne eller fra klar affinitet til flere af dem. Marrella var den første, der blev anerkendt som væsentlig forskellig fra de velkendte grupper.

Fylogenien af ​​de store eksisterende leddyrgrupper har været et område af betydelig interesse og uenighed. Nylige undersøgelser tyder kraftigt på, at krebsdyr, som traditionelt defineret, er parafyletisk , hvor Hexapoda har udviklet sig indefra, så krebsdyr og Hexapoda danner en klade, Pancrustacea . Positionen for Myriapoda , Chelicerata og Pancrustacea er stadig uklar i april 2012. I nogle undersøgelser er Myriapoda grupperet med Chelicerata (dannende Myriochelata ); i andre undersøgelser er Myriapoda grupperet med Pancrustacea (dannende Mandibulata ), eller Myriapoda kan være søster til Chelicerata plus Pancrustacea.

Panarthropoda

Onychophora

Tactopoda

Tardigrada

Euarthropoda

Chelicerata

Mandibulata

Myriapoda

Pancrustacea

Ostracoda , Branchiura , Pentastomida , Mystacocarida

Copepoda , Malacostraca , Thecostraca

Branchiopoda , Cephalocarida

Hexapoda , Remipedia

traditionelle krebsdyr
Fylogenetiske forhold mellem de vigtigste eksisterende leddyrgrupper ifølge Regier et al. (2010); traditionelle subphyla med fed skrift

Placeringen af ​​de uddøde trilobitter er også et hyppigt emne for uenighed. En af de nyere hypoteser er, at chelicerae er opstået fra det samme par af vedhæng, som udviklede sig til antenner i Mandibulatas forfædre , hvilket ville placere trilobitter, som havde antenner, tættere på Mandibulata end Chelicerata.

Da den internationale kode for zoologisk nomenklatur ikke anerkender nogen prioritet over familiens rang, kan mange af grupperne på højere niveau omtales med en række forskellige navne.

Subphyla Klasser Medlemmer Eksempel 1
Chelicerata Pycnogonida
Xiphosura
Arachnida
Havedderkopper
Hesteskokrabber
Høstmænd , solifuger , mider , skorpioner , edderkopper , flåter osv.

Platycryptus undatus
( Arachnida , Araneae )
Myriapoda Symphyla
Pauropoda
Diplopoda
Chilopoda
Pseudocentipedes
Hexameroceratans , Tetrameroceratans
Børstetusindben , Pilletusindben , Fladryggede Tusindben osv . Scutigeromorphs , Lithobiomorphs , Scolopendromorphs , etc.

Archispirostreptus gigas
( Diplopoda , Spirostreptida )
Krebsdyr Ostracoda
Mystacocarida
Pentastomida
Branchiura
Thecostraca
Copepoda
Malacostraca
Cephalocarida
Branchiopoda
Remipedia
Frørejer
Mystacocaridans
Tungeorme Fisk
Lus
Hårmuslinger , etc.
Calanoider , Cyclopoids , Misophrioids , Siphonostomatoids , etc.
Mantis Rejer , Skelet Rejer , Skovlus , Rejer , Krabber , Krill , etc. _ _ Remipedes




Ocypode ceratophthalma
( Malacostraca , Decapoda )
Hexapoda Insecta
Entognatha
Insekter
Springhaler mv.

Saturnia pavonia
( Insecta , Lepidoptera )

Interaktion med mennesker

Insekter og skorpioner til salg i en madbod i Bangkok , Thailand

Krebsdyr som krabber , hummere , krebs , rejer og rejer har længe været en del af det menneskelige køkken og opdrættes nu kommercielt. Insekter og deres larver er mindst lige så nærende som kød og spises både råt og kogt i mange kulturer, dog ikke de fleste europæiske, hinduistiske og islamiske kulturer. Kogte taranteller betragtes som en delikatesse i Cambodja , og af Piaroa-indianerne i det sydlige Venezuela , efter at de stærkt irriterende hår – edderkoppens vigtigste forsvarssystem – er fjernet. Mennesker spiser også utilsigtet leddyr i andre fødevarer, og fødevaresikkerhedsreglerne fastsætter acceptable forureningsniveauer for forskellige slags fødevaremateriale. Den bevidste dyrkning af leddyr og andre smådyr til menneskeføde, omtalt som minilivestock , dukker nu op inden for dyrehold som et økologisk forsvarligt koncept. Kommerciel sommerfugleavl giver Lepidoptera-bestande til sommerfuglekonservatorier , undervisningsudstillinger, skoler, forskningsfaciliteter og kulturelle begivenheder.

Det største bidrag fra leddyr til menneskets fødeforsyning er imidlertid ved bestøvning : en undersøgelse fra 2008 undersøgte de 100 afgrøder, som FAO angiver som dyrket til fødevarer, og anslåede bestøvningens økonomiske værdi til 153 milliarder euro, eller 9,5 procent af værdien af ​​verdens landbrug. produktion brugt til menneskeføde i 2005. Udover bestøvning producerer bier honning , som er grundlaget for en hastigt voksende industri og international handel.

Det røde farvestof cochenille , fremstillet af en mellemamerikansk insektart, var økonomisk vigtig for aztekerne og mayaerne . Mens regionen var under spansk kontrol, blev den Mexicos næstmest lukrative eksport, og er nu ved at genvinde noget af det terræn, det tabte til syntetiske konkurrenter. Shellac , en harpiks, der udskilles af en insektart hjemmehørende i det sydlige Asien, blev historisk brugt i store mængder til mange anvendelser, hvor den for det meste er blevet erstattet af syntetiske harpikser, men den bruges stadig i træbearbejdning og som fødevaretilsætningsstof. Blodet fra hesteskokrabber indeholder et koaguleringsmiddel, Limulus Amebocyte Lysate , som nu bruges til at teste, at antibiotika og nyremaskiner er fri for farlige bakterier , og til at opdage spinal meningitis og nogle kræftformer . Retsmedicinsk entomologi bruger beviser leveret af leddyr til at fastslå tidspunktet og nogle gange stedet for et menneskes død, og i nogle tilfælde årsagen. På det seneste har insekter også fået opmærksomhed som potentielle kilder til lægemidler og andre medicinske stoffer.

Den relative enkelhed af leddyrens kropsplan, der giver dem mulighed for at bevæge sig på en række forskellige overflader både på land og i vand, har gjort dem nyttige som modeller for robotteknologi . Redundansen fra segmenter gør det muligt for leddyr og biomimetiske robotter at bevæge sig normalt selv med beskadigede eller mistede vedhæng.

Sygdomme overført af insekter
Sygdom Insekt Sager om året Dødsfald om året
Malaria Anopheles myg 267 M 1 til 2 M
Dengue feber Aedes myg ? ?
Gul feber Aedes myg 4.432 1.177
Filariasis Culex myg 250 M ukendt

Selvom leddyr er den mest talrige phylum på Jorden, og tusindvis af leddyrarter er giftige, påfører de relativt få alvorlige bid og stik på mennesker. Langt mere alvorlige er virkningerne på mennesker af sygdomme som malaria båret af blodsugende insekter. Andre blodsugende insekter inficerer husdyr med sygdomme, der dræber mange dyr og i høj grad reducerer andres nytteværdi. Flåter kan forårsage flåtlammelse og flere parasitbårne sygdomme hos mennesker. Nogle få af de nært beslægtede mider angriber også mennesker og forårsager intens kløe, og andre forårsager allergiske sygdomme, herunder høfeber , astma og eksem .

Mange arter af leddyr, hovedsageligt insekter, men også mider, er landbrugs- og skovskadedyr. Mide -Varroa-destruktoren er blevet det største enkeltproblem, som biavlere står over for i hele verden. Bestræbelser på at bekæmpe leddyrskadegørere ved storstilet brug af pesticider har forårsaget langsigtede virkninger på menneskers sundhed og på biodiversiteten . Øget leddyrresistens over for pesticider har ført til udviklingen af ​​integreret bekæmpelse af skadedyr ved brug af en lang række foranstaltninger, herunder biologisk bekæmpelse . Rovmider kan være nyttige til at bekæmpe nogle mideskadedyr.

Som rovdyr

Selv blandt leddyr, der normalt betragtes som obligatoriske rovdyr , er blomsterfødekilder ( nektar og i mindre grad pollen ) ofte nyttige hjælpekilder. Det blev bemærket i en undersøgelse, at voksen Adalia bipunctata (rovdyr og almindelig biokontrol af Ephestia kuehniella ) kunne overleve på blomster, men aldrig fuldførte livscyklussen , så en meta-analyse blev lavet for at finde en sådan overordnet tendens i tidligere offentliggjorte data, hvis det eksisterede. I nogle tilfælde er blomsterressourcer direkte nødvendige. Overordnet set øger blomsterressourcer (og en efterligning, dvs. sukkervand) levetiden og frugtbarheden , hvilket betyder, at selv rovdyrsbefolkningens antal kan afhænge af fødeoverflod, der ikke er byttedyr. Således kan biokontrols succes overraskende afhænge af blomster i nærheden.

Se også

Noter

Referencer

Bibliografi

eksterne links