Ascidiacea - Ascidiacea

Ascidiacea
Midlertidig rækkevidde: Cambrian "Stage 3" - i dag (men se tekst)
Cionaintestinalis.jpg
Ciona intestinalis , almindeligvis kendt som vasetunikatet eller som et havsprøjt
Videnskabelig klassificering e
Kongerige: Animalia
Phylum: Chordata
Subphylum: Tunicata
Klasse: Ascidiacea
Blainville , 1824
Ordrer og uplacerede slægter

Ascidiacea , almindeligvis kendt som søpunge , sækdyr (delvis), og soepoelser (delvis), er en polyphyletic klasse i subphylum Tunicata af sac-lignende marine hvirvelløse filtratorer . Ascidians er kendetegnet ved en hård ydre "tunika" lavet af et polysaccharid .

Ascidians findes over hele verden, normalt på lavt vand med saltindhold over 2,5%. Mens medlemmer af Thaliacea og Larvacea (Appendicularia) svømmer frit som plankton , er havsprøjter siddende dyr efter deres larvefase: de forbliver derefter fast knyttet til deres underlag , såsom sten og skaller.

Der er 2.300 arter af ascidianer og tre hovedtyper: ensomme ascidianer, sociale ascidianer, der danner klumpede samfund ved at fastgøre ved deres baser, og sammensatte ascidianer, der består af mange små individer (hvert individ kaldes en zooid ), der danner kolonier op til flere meter i diameter .

Havsprøjt føder ved at indtage vand gennem et rør, den orale sifon. Vandet kommer ind i munden og svælget , strømmer gennem slim-dækkede gællespalter (også kaldet pharyngeal stigmata ) ind i et vandkammer, der kaldes atriumet, og forlader derefter gennem atrialsifonen.

Anatomi

Havsprøjt er afrundede eller cylindriske dyr, der spænder fra ca. 0,5 til 10 cm (0,2 til 4 tommer) i størrelse. Den ene ende af kroppen er altid fastgjort til sten, koraller eller en lignende fast overflade. Den nederste overflade er pitted eller ridged, og har i nogle arter rodlignende forlængelser, der hjælper dyret med at gribe fat i overfladen. Kropsvæggen er dækket af en glat tyk tunika, som ofte er ret stiv. Tunikaen består af cellulose sammen med proteiner og calciumsalte. I modsætning til skallerne af bløddyr består tunikaen af ​​levende væv og har ofte sin egen blodtilførsel. I nogle koloniale arter er tunikaerne fra tilstødende individer smeltet sammen til en enkelt struktur.

Dyrets øvre overflade, modsat den del, der griber underlaget, har to åbninger eller sifoner. Når dyret fjernes fra vandet, udsender dyret ofte voldeligt vand fra disse sifoner, deraf det almindelige navn "havsprøjt". Kroppen selv kan opdeles i op til tre regioner, selvom disse ikke er klart adskilte hos de fleste arter. Faryngealregionen indeholder svælget , mens maven indeholder de fleste andre kropslige organer, og postabdomen indeholder hjerte og kønskirtler . I mange havsprøjt er postabdomen eller endda hele underlivet fraværende, idet deres respektive organer er placeret mere anteriort.

Som navnet antyder, er svælgregionen hovedsageligt besat af svælget. Den store mundhule åbner ind i svælget og fungerer som en mund. Selve svælget er cilieret og indeholder talrige perforeringer eller stigmata, arrangeret i et gitterlignende mønster omkring dets omkreds. Slåningen af ​​cilia suger vand gennem sifonen og derefter gennem stigmata. En lang cilieret rille eller endostyle løber langs den ene side af svælget og en fremspringende højderyg langs den anden. Endostylen kan være homolog med skjoldbruskkirtlen hos hvirveldyr på trods af dens forskellige funktion.

Pharynx er omgivet af et atrium, hvorigennem vand udstødes gennem en anden, normalt mindre sifon. Ledninger af bindevæv krydser atriet for at opretholde kroppens generelle form. Den ydre kropsvæg består af bindevæv, muskelfibre og et enkelt epitel, der ligger direkte under tunikaen.

Den farverige Polycarpa aurata sidder i en seng af hvide bryozoer ( Triphyllozoon inornatum ).

Fordøjelsessystemet

Svælget udgør den første del af fordøjelsessystemet. Endostylen producerer en tilførsel af slim, som derefter føres ind i resten af ​​svælget ved at slå flagella langs dets margener. Slimet flyder derefter i et lag over overfladen af ​​svælget og fanger planktoniske madpartikler, når de passerer gennem stigmata, og opsamles i højderyggen på rygoverfladen. Ryggen bærer en rille langs den ene side, som passerer den opsamlede mad nedad og ind i spiserørsåbningen ved farynxens bund.

Spiserøret løber nedad til en mave i maven, som udskiller enzymer, der fordøjer maden. En tarm løber opad fra maven parallelt med spiserøret og åbner til sidst, gennem en kort endetarm og anus , ind i en cloaca lige under atrialsifonen. I nogle højt udviklede koloniale arter kan klynger af individer dele en enkelt cloaca, hvor alle atrielle sifoner åbner ind i den, selvom buccal sifoner alle forbliver adskilte. En række kirtler ligger på tarmens ydre overflade og åbner gennem opsamlingsrør ind i maven, selvom deres præcise funktion er uklar.

Cirkulært system

Hjertet er et buet muskulært rør, der ligger i postabdomen eller tæt på maven. Hver ende åbner i et enkelt fartøj, den ene løber til endostylen og den anden til svælget. Skibene er forbundet med en række bihuler, hvorigennem blodet strømmer. Yderligere bihuler løber fra den på dorsaloverfladen, der leverer blod til de viscerale organer, og mindre kar løber normalt fra begge sider ind i tunikaen. Kvælstofaffald , i form af ammoniak , udskilles direkte fra blodet gennem svælgets vægge og udvises gennem atrialsifonen.

Usædvanligt skifter havets hjerte den retning, hvor det pumper blod hvert tredje til fjerde minut. Der er to excitatoriske områder, et i hver ende af hjertet, hvor det første er dominerende for at skubbe blodet gennem det ventrale kar og derefter det andet og skubbe det dorsalt.

Der er fire forskellige typer blodceller: lymfocytter , fagocytiske amoebocytter, nefrocytter og morula celler . Nefrocytterne opsamler affaldsmateriale såsom urinsyre og akkumulerer det i nyreblærer tæt på fordøjelseskanalen. Morula -cellerne er med til at danne tunikaen og kan ofte findes i selve tunika -stoffet. Hos nogle arter besidder morula -cellerne pigmenterede reduktionsmidler, der indeholder jern ( hæmoglobin ), hvilket giver blodet en rød farve eller vanadium ( hemovanadin ), der giver det en grøn farve. I så fald omtales cellerne også som vanadocytter .

Nervesystem

Det ascidiske centralnervesystem er dannet af en plade, der ruller op for at danne et neuralt rør . Antallet af celler i centralnervesystemet er meget lille. Det neurale rør består af den sensoriske vesikel, halsen, den viscerale eller haleganglion og den kaudale nervesnor. Den anteroposterior regionalisering af neuralrøret hos ascidianer er sammenlignelig med den hos hvirveldyr.

Selvom der ikke er nogen ægte hjerne, er den største ganglion placeret i bindevævet mellem de to sifoner og sender nerver gennem hele kroppen. Under denne ganglion ligger en eksokrin kirtel, der tømmer ind i svælget. Kirtlen er dannet af nerverøret og er derfor homolog med hvirveldyrs rygmarv.

Havsprøjt mangler særlige sanseorganer, selvom kropsvæggen indeholder mange individuelle receptorer for berøring, kemoreception og påvisning af lys.

Livshistorie

En afstemningsgruppe fra Østtimor

Næsten alle ascidianer er hermafroditter, og iøjnefaldende modne ascidianer er siddende . Gonaderne er placeret i maven eller postabdomen, og omfatter en testikel og en æggestok, som hver åbner via en kanal ind i cloaca. Groft sagt kan ascidianerne opdeles i arter, der eksisterer som uafhængige dyr (de ensomme ascidianer) og dem, der er indbyrdes afhængige (de koloniale ascidianer). Forskellige arter af ascidians kan have markant forskellige reproduktive strategier, hvor koloniale former har blandede formeringsformer.

Ensomme ascidians frigiver mange æg fra deres atrielle sifoner; ekstern befrugtning i havvand finder sted med tilfældig frigivelse af sæd fra andre individer. Et befrugtet æg bruger 12 timer til et par dage på at udvikle sig til en frit svømmende haletudse -lignende larve , som derefter ikke tager mere end 36 timer at slå sig ned og metamorfose til en ung.

Som hovedregel har larven en lang hale, der indeholder muskler, et hul dorsalt nerverør og en notochord , begge funktioner tydeligt indikerer dyrets akkordaffiniteter . Men en gruppe, molgulid -ascidianerne, har udviklet haleløse arter ved mindst fire separate lejligheder og endda direkte udvikling. En notochord dannes tidligt i udviklingen og består altid af en række på præcis 40 celler. Nerverøret forstørres i hovedkroppen og vil i sidste ende blive den voksnes cerebrale ganglion . Tunikaen udvikler sig tidligt i det embryonale liv og strækker sig til at danne en finne langs halen i larven. Larven har også en statocyst og en pigmenteret kop over munden, som åbner ind i et svælg foret med små kløfter, der åbner ind i et omgivende atrium. Munden og anus er oprindeligt i modsatte ender af dyret, hvor munden kun bevæger sig til sin endelige (bageste) position under metamorfose.

Larven vælger og sætter sig på passende overflader ved hjælp af receptorer, der er følsomme over for lys, orientering mod tyngdekraften og taktile stimuli. Når dens forreste ende rører en overflade, udskiller papiller (små, fingerlignende nervøse fremspring) et klæbemiddel til vedhæftning. Adhæsiv sekretion fremkalder en irreversibel metamorfose : forskellige organer (såsom larvehale og finner) går tabt, mens andre omarrangerer deres voksne positioner, svælget forstørres, og organer kaldet ampullae vokser fra kroppen for permanent at fastgøre dyret til underlaget. Sifonerne i den unge ascidian orienteres for at optimere strømmen gennem fodringsapparatet. Seksuel modenhed kan nås på så få som et par uger. Da larven er mere avanceret end sin voksne, kaldes denne form for metamorfose 'retrogressiv metamorfose'. Denne funktion er et milepæl for 'teorien om retrogressiv metamorfose eller ascidian larveteori'; de sande akkordater antages at have udviklet sig fra kønsmodne larver.

Direkte udvikling hos ascidianer

Nogle ascidians, især i familien Molgulidae, har direkte udvikling, hvor embryoet udvikler sig direkte ind i ungdommen uden at udvikle en halelarve.

En koloni af Didemnum molle

Koloniale arter

Koloniale ascidier reproducerer både aseksuelt og seksuelt . Kolonier kan overleve i årtier. En ascidisk koloni består af individuelle elementer kaldet zooider . Zooider i en koloni er normalt genetisk identiske, og nogle har en fælles cirkulation.

Seksuel reproduktion

Forskellige koloniale ascidian-arter producerer seksuelt afledte afkom ved en af ​​to spredningsstrategier-koloniale arter er enten broadcast-spawners (langdistancespredning) eller filopatric (meget kortdistribueret spredning). Broadcast spawners frigiver sæd og æg til vandsøjlen, og befrugtning sker nær forældrekolonierne. De resulterende zygoter udvikler sig til mikroskopiske larver, der kan transporteres store afstande af havstrømme. Larverne af siddende former, der overlever, sætter sig til sidst og fuldender modning på underlaget- så kan de knopse aseksuelt for at danne en koloni af zooider.

Billedet er mere kompliceret for de filopatisk spredte ascidianer: sæd fra en nærliggende koloni (eller fra en zooid fra samme koloni) kommer ind i atrieflassen og befrugtning finder sted i atriet. Embryoner yngles derefter i atriet, hvor embryonal udvikling finder sted: dette resulterer i makroskopiske haletudse-lignende larver. Når de er modne, forlader disse larver voksen atrials sifon og bosætter sig derefter tæt på forældrekolonien (ofte inden for meter). Den kombinerede effekt af kort sædområde og filopatrisk larvespredning resulterer i lokale befolkningsstrukturer af nært beslægtede individer/indavlede kolonier. Generationer af kolonier, der er begrænset i spredning, menes at akkumulere tilpasninger til lokale forhold og derved give fordele i forhold til tilflyttere.

Traumer eller predation resulterer ofte i fragmentering af en koloni i subkolonier. Efterfølgende zooidreplikation kan føre til koalescens og cirkulationsfusion af subkolonierne. Tæt beslægtede kolonier, der er tæt på hinanden, kan også smelte sammen, hvis de samles, og hvis de er histokompatible . Ascidians var blandt de første dyr, der var i stand til immunologisk at genkende sig selv fra ikke-selv som en mekanisme til at forhindre, at ikke-beslægtede kolonier fusionerer til dem og parasiterer dem.

Befrugtning

Havsprøjteæg er omgivet af en fibrøs vitellincoat og et lag af follikelceller , der producerer sædtiltrækkende stoffer. Ved befrugtning passerer sædcellen gennem follikelcellerne og binder sig til glycosider på vitellinlaget. Sædens mitokondrier efterlades, når sædcellen kommer ind og kører gennem pelsen; denne translokation af mitokondrier kan give den nødvendige kraft til penetration. Sædcellen svømmer gennem perivitellinrummet og når endelig æggets plasmamembran og kommer ind i ægget. Dette fremkalder hurtig modifikation af vitellinbelægningen gennem processer som ægets frigivelse af glycosidase i havvandet, så ikke mere sæd kan binde sig og polyspermi undgås. Efter befrugtning frigives frie calciumioner i æggecytoplasma i bølger, hovedsageligt fra interne lagre. Den midlertidige store stigning i calciumkoncentrationen fremkalder de fysiologiske og strukturelle ændringer i udviklingen.

Den dramatiske omlægning af ægcytoplasma efter befrugtning, kaldet ooplasmatisk segregering, bestemmer embryoets dorsoventrale og anteroposterior akser. Der er mindst tre typer søpung æg cytoplasmaet : ectoplasma indeholdende vesikler og fine partikler, endoderm indeholdende æggeblomme- blodplader , og myoplasm indeholdende pigmentgranuler, mitokondrier og endoplasmatisk reticulum . I den første fase af ooplasmatisk segregering trækker det myoplasmatiske aktin-filamentnetværk sig i stykker for hurtigt at flytte det perifere cytoplasma (inklusive myoplasmaet) til vegetabilsk pol , som markerer dorsalsiden af embryoet. I den anden fase bevæger myoplasma sig til den subequatoriale zone og strækker sig ind i en halvmåne, som markerer embryoets fremtidige posterior. Ektoplasma med zygotkernen ender på dyrehalvkuglen, mens endoplasma ender på den vegetale halvkugle.

Promovering af udkrydsning

Ciona intestinalis er en hermafrodit, der frigiver sæd og æg i det omgivende havvand næsten samtidigt. Det er selvsterilt og har derfor været brugt til undersøgelser af mekanismen for selvinkompatibilitet. Selv/ikke-selvgenkendelsesmolekyler spiller en nøglerolle i processen med interaktion mellem sædceller og æggets vitellinlag. Det ser ud til, at selv/ikke-selv-genkendelse hos ascidianer som C. intestinalis ligner mekanisk mekaniske selvkompatibilitetssystemer i blomstrende planter. Selvinkompatibilitet fremmer udkrydsning og giver dermed den adaptive fordel ved hver generation af maskering af skadelige recessive mutationer (dvs. genetisk komplementering).

Ciona savignyi er meget selvfrugtbar . Imidlertid udkonkurrerer ikke-sædceller sædceller i befrugtningskonkurrenceanalyser. Gametegenkendelse er ikke absolut, hvilket tillader en vis selvbefrugtning. Det blev spekuleret i, at selvkompatibilitet udviklede sig for at undgå indavlsdepression, men at selfing-evnen blev bevaret for at muliggøre reproduktion ved lav befolkningstæthed.

Botryllus schlosseri er en kolonial tunika , medlem af den eneste gruppe af akkordater, der er i stand til at reproducere både seksuelt og aseksuelt. B. schlosseri er en sekventiel (protogyn) hermafrodit, og i en koloni æglægges æg cirka to dage før toppen af ​​sædemission. Således undgås selvbefrugtning, og krydsbefrugtning foretrækkes. Selvom det undgås, er selvbefrugtning stadig mulig i B. schlosseri . Selvbefrugtede æg udvikler sig med en væsentligt højere hyppighed af anomalier under spaltning end krydsbefrugtede æg (23% vs. 1,6%). Også en signifikant lavere procentdel af larver, der stammer fra selvbefrugtede æg, metamorphose, og væksten af ​​kolonierne, der stammer fra deres metamorfose, er signifikant lavere. Disse fund tyder på, at selvbefrugtning giver anledning til indavlsdepression forbundet med udviklingsmæssige underskud, der sandsynligvis skyldes ekspression af skadelige recessive mutationer.

Aseksuel reproduktion

Mange koloniale havsprøjt er også i stand til aseksuel reproduktion, selvom midlerne til at gøre det er meget varierende mellem forskellige familier. I de enkleste former er medlemmerne af kolonien kun forbundet med rodlignende fremspring fra deres undersider kendt som stolons . Knopper indeholdende madopbevaringsceller kan udvikle sig inden i stolonerne, og når de er tilstrækkeligt adskilt fra 'forælderen', kan de vokse til et nyt voksent individ.

I andre arter kan postabdomen forlænge og bryde op i en række separate knopper, som til sidst kan danne en ny koloni. Hos nogle degenererer svælgdelen af ​​dyret, og maven brydes op i pletter af kønsvæv, der hver kombinerer dele af epidermis, bughinden og fordøjelseskanalen og er i stand til at vokse til nye individer.

I endnu andre begynder spirende kort tid efter, at larven har sat sig på substratet. I familien Didemnidae for eksempel deler personen sig i det væsentlige i to, idet svælget vokser et nyt fordøjelseskanal og det oprindelige fordøjelseskanal vokser et nyt svælg.

Økologi

En havsprøjte ( Polycarpa aurata ), der bruges som substrat for en nudibranch 's ( Nembrotha lineolata ) ægspiral

Den ekstraordinære filtreringsevne for voksne havsprøjter får dem til at akkumulere forurenende stoffer, der kan være giftige for embryoner og larver samt hæmme enzymfunktionen i voksenvæv. Denne ejendom har gjort nogle artfølsomme indikatorer for forurening.

I løbet af de sidste par hundrede år er de fleste af verdens havne blevet invaderet af ikke-indfødte havsprøjter, der har klamret sig til skibsskrog eller til introducerede organismer som østers og tang . Flere faktorer, herunder hurtig opnåelse af seksuel modenhed, tolerance over for en lang række miljøer og mangel på rovdyr , gør det muligt for havsprøjtestander at vokse hurtigt. Uønskede populationer på havne , skibsskrog og opdrættede skaldyr forårsager betydelige økonomiske problemer, og invasioner af havsprøjt har forstyrret økosystemet i flere naturlige undervandsområder ved at kvæle indfødte dyrearter.

Soepoelser er det naturlige bytte for mange dyr, herunder nøgensnegle , fladorme , bløddyr , rock krabber , hav stjerner , fisk, fugle og havoddere . De spises også af mennesker i mange dele af verden, herunder Japan , Korea , Chile og Europa (hvor de sælges under navnet "havviolet"). Som kemisk forsvar indtager mange havsprøjter og opretholder en ekstremt høj koncentration af vanadium i blodet, har en meget lav pH i tunikaen på grund af syre i let brudte blæreceller og (eller) producerer sekundære metabolitter, der er skadelige for rovdyr og angribere. Nogle af disse metabolitter er giftige for celler og kan potentielt bruges i lægemidler .

Udvikling

Fossil rekord

Ascidians er dyr med blød krop, og derfor mangler deres fossile rekord næsten helt. Den tidligste pålidelige søpunge er Shankouclava shankouense fra Nedre Kambrium Maotianshan Shale ( South China ). Der er også to gådefulde arter fra Ediacaran -perioden med en vis affinitet til ascidianerne - Ausia fra Nama -gruppen i Namibia og Burykhia fra Onega -halvøen , Det Hvide Hav i det nordlige Rusland . De er også optaget fra Lower Jurassic (Bonet og Benveniste-Velasquez, 1971; Buge og Monniot, 1972) og Tertiær fra Frankrig (Deflandre-Riguard, 1949, 1956; Durand, 1952; Deflandre og Deflandre-Rigaud, 1956; Bouche, 1962; Lezaud, 1966; Monniot og Buge, 1971; Varol og Houghton, 1996). Ældre (trias) plader er tvetydige. Repræsentanterne for slægten Cystodytes (familie Polycitoridae) er blevet beskrevet fra Pliocene i Frankrig af Monniot (1970, 1971) og Deflandre-Rigaud (1956) og fra Eocene of France af Monniot og Buge (1971) og på det seneste fra Sent eocæn fra S Australia af Łukowiak (2012).

Fylogeni

Ernst Haeckels fortolkning af flere ascidians fra Kunstformen der Natur , 1904

Ascidianerne blev behandlet som morfologiske beviser som søster til Thaliacea og Appendicularia , men molekylære beviser viser, at ascidians er polyfyletiske i Tunicata, som vist i kladogrammet .

Tunicata
 

Aplousobranchia ( søpunge )

 
 
 

Appendicularia

 
 
 

Stolidobranchia ( søpunge )

 
 
 

Phlebobranchia ( søpunge )

 
 

Thaliacea

 
 
 
 
 

Anvendelser

Havananas ( hoya ) serveret rå som sashimi .

Kulinarisk

Forskellige ascidianer bruges som mad.

Hav ananas ( Halocynthia roretzi ) dyrkes i Japan ( Hoya , maboya ) og Sydkorea ( meongge ). Når de serveres rå, har de en sej konsistens og en særlig smag, der ligner "gummi dyppet i ammoniak", som er blevet tilskrevet et naturligt forekommende kemikalie kendt som cynthiaol . Styela clava opdrættes i dele af Korea, hvor det er kendt som mideoduk og tilføjes til forskellige fiske- og skaldyrsretter, såsom agujjim . Tunicate bibimbap er en specialitet på Geojae -øen , ikke langt fra Masan.

Mikrokosmusarter fra Middelhavet spises i Frankrig ( figue de mer , violet ), Italien ( limone di mare , uova di mare ) og Grækenland ( fouska , φούσκα ), for eksempel rå med citron eller i salater med olivenolie , citron og persille .

Den piure ( Pyura chilensis ) bruges i køkken Chile - det forbruges både rå og anvendes i fisk og skaldyr gryderetter som bouillabaisse .

Pyura praeputialis er kendt som cunjevoi i Australien . Det blev engang brugt som fødekilde af aboriginerne, der bor omkring Botany Bay , men bruges nu hovedsageligt til fiskeri agn.

Modelorganismer til forskning

En række faktorer gør havsprøjt til gode modeller for at studere de grundlæggende udviklingsprocesser af akkordater , såsom celleskæbnespecifikation. Den embryonale udvikling af havsprøjt er enkel, hurtig og let manipuleret. Fordi hvert embryo indeholder relativt få celler, kan komplekse processer studeres på celleniveau, mens de forbliver i konteksten for hele embryoet. Æggene af nogle arter indeholder lidt æggeblomme og er derfor gennemsigtige, hvilket gør dem gennemsigtige, ideelle til fluorescerende billeddannelse, og dets maternelt afledte proteiner er naturligt forbundet med pigment (kun i få arter), så cellelinier let kan mærkes, så forskere kan visualisere embryogenese fra start til slut.

Havsprøjt er også værdifulde på grund af deres unikke evolutionære position: som en tilnærmelse til forfædres akkordater kan de give indsigt i sammenhængen mellem akkordater og forfædres ikke-akkordate deuterostomer , såvel som udviklingen af hvirveldyr fra simple akkordater. De sekventerede genomer af de beslægtede havsprøjter Ciona intestinalis og Ciona savignyi er små og let manipulerede; sammenligninger med genomer fra andre organismer som fluer , nematoder , pufferfish og pattedyr giver værdifuld information om akkordudvikling. En samling på over 480.000 cDNA'er er blevet sekventeret og er tilgængelige for at understøtte yderligere analyse af genekspression , som forventes at give information om komplekse udviklingsprocesser og regulering af gener hos hvirveldyr. Genekspression i embryoner af havsprøjt kan bekvemt hæmmes ved hjælp af Morpholino -oligoer.

Referencer

Citater

Generelle referencer

eksterne links