Bat virome - Bat virome
Bat virome refererer til gruppen af vira, der er forbundet med flagermus . Flagermus er vært for en bred vifte af vira, herunder alle syv typer beskrevet af Baltimore-klassifikationssystemet : (I) dobbeltstrengede DNA-vira ; (II) enkeltstrengede DNA-vira ; (III) dobbeltstrengede RNA-vira ; (IV) enkeltstrengede RNA-vira med positiv sans ; (V) enkeltstrengede RNA-vira med negativ sans ; (VI) enkeltstrengede RNA-vira med positiv sans, der replikerer gennem et DNA-mellemprodukt ; og (VII) dobbeltstrengede DNA-vira, der replikerer gennem et enkeltstrenget RNA-mellemprodukt . Den største andel af flagermusassocierede vira identificeret fra 2020 er af type IV i familien Coronaviridae .
Flagermus har flere vira, der er zoonotiske eller kan inficere mennesker, og nogle flagermusbårne vira betragtes som vigtige nye virus . Disse zoonotiske vira omfatter rabiesvirus , SARS-CoV , MERS-CoV , Marburg-virus , Nipah-virus og Hendra-virus . Selvom forskning tydeligt viser, at SARS-CoV-2 stammer fra flagermus, er det uvist, hvordan det blev overført til mennesker, eller om en mellemliggende vært var involveret. Det er blevet spekuleret i, at flagermus kan have en rolle i Ebola -virusets økologi , selvom dette ikke er bekræftet. Mens overførsel af rabies fra flagermus til mennesker normalt sker via bidning, overføres de fleste andre zoonotiske flagermusvira ved direkte kontakt med inficerede flagermusvæsker som urin, guano eller spyt eller ved kontakt med en inficeret, ikke-flagermus mellemvært . Der er ingen faste beviser for, at slagteri eller indtagelse af flagermus kød kan føre til viral overførsel, selvom dette er blevet spekuleret.
På trods af den overflod af vira, der er forbundet med flagermus, bliver de sjældent syge af virusinfektioner, og rabies er den eneste virussygdom, der vides at dræbe flagermus. Megen forskning er blevet udført på bat virologi , især bat immunrespons . Flagermusens immunsystem adskiller sig fra andre pattedyr i deres mangel på flere inflammasomer , som aktiverer kroppens inflammatoriske respons, samt en dæmpet stimulator af interferon -gener (STING) -respons, som hjælper med at kontrollere værtsrespons på patogener. Foreløbige beviser indikerer, at flagermus således er mere tolerante over for infektion end andre pattedyr. Selvom meget forskning har fokuseret på flagermus som en kilde til zoonotisk sygdom, har anmeldelser fundet blandede resultater om, hvorvidt flagermus har flere zoonotiske vira end andre grupper. En 2015 gennemgang konstateret, at flagermus ikke havnen mere zoonotiske vira end primater eller gnavere , selvom de tre grupper nærede mere end andre pattedyr ordrer . I modsætning hertil fandt en gennemgang i 2020, at flagermus ikke har flere zoonotiske vira end nogen anden fugl- eller pattedyrsgruppe, når viraldiversitet måles i forhold til værtsdiversitet, da flagermus er den næstmest forskelligartede rækkefølge af pattedyr.
Viral mangfoldighed
| Virus familie | Antal sekvenser (n = 10.845) |
|---|---|
| Coronaviridae |
3.796 (35,0%)
|
| Rhabdoviridae |
2.890 (26,6%)
|
| Paramyxoviridae |
1.025 (9,5%)
|
| Astroviridae |
724 (6,7%)
|
| Adenoviridae |
365 (3,4%)
|
| Polyomaviridae |
302 (2,8%)
|
| Reoviridae |
288 (2,7%)
|
| Circoviridae |
250 (2,3%)
|
| Herpesviridae |
233 (2,1%)
|
| Flaviviridae |
218 (2,0%)
|
| Picornaviridae |
181 (1,7%)
|
| Parvoviridae |
165 (1,5%)
|
| Filoviridae |
123 (1,1%)
|
| Hepadnaviridae |
78 (<1,0%)
|
| Papillomaviridae |
59 (<1,0%)
|
| Hantaviridae |
59 (<1,0%)
|
| Caliciviridae |
43 (<1,0%)
|
| Peribunyaviridae |
31 (<1,0%)
|
| Nairoviridae |
22 (<1,0%)
|
| Retroviridae |
18 (<1,0%)
|
| Orthomyxoviridae |
8 (<1,0%)
|
| Phenuiviridae |
8 (<1,0%)
|
| Poxviridae |
6 (<1,0%)
|
| Picobirnaviridae |
4 (<1,0%)
|
| Togaviridae |
3 (<1,0%)
|
| Genomoviridae |
2 (<1,0%)
|
| Bornaviridae |
2 (<1,0%)
|
| Anelloviridae |
1 (<1,0%)
|
Der er fundet virus i flagermuspopulationer rundt om i verden. Flagermus har alle grupper af vira i Baltimore -klassificeringen , der repræsenterer mindst 28 familier af vira. De fleste af de vira, der er gemt af flagermus, er RNA -vira , selvom de også er kendt for at have DNA -vira . Flagermus er mere tolerante over for vira end landpattedyr. En enkelt flagermus kan være vært for flere forskellige slags vira uden at blive syg. Flagermus har også vist sig at være mere modtagelige for geninfektion med de samme vira, hvorimod andre pattedyr, især mennesker, har en større tilbøjelighed til at udvikle forskellige grader af immunitet. Deres adfærd og livshistorie gør dem også til "udsøgt egnede værter af vira og andre sygdomsagenter", med lange levetider, evnen til at komme ind i dvale eller dvale og deres evne til at krydse landskaber med daglig og sæsonbetonet bevægelse.
Selvom flagermus har forskellige vira, er de sjældent dødelige for flagermusværten. Kun rabiesvirus og et par andre lyssavirus er blevet bekræftet at dræbe flagermus. Forskellige faktorer har været impliceret i flagermusernes evne til at overleve virusinfektioner. En mulighed er flagermus brug af flyvning. Søgning frembringer en feber -lignende reaktion, hvilket resulterer i forhøjet temperatur (op til 38 ° C (100 ° F)) og stofskifte. Derudover kan denne feberlignende reaktion hjælpe dem med at klare faktiske feber, når de får en virusinfektion. Nogle undersøgelser viser, at flagermus 'immunsystem har givet dem mulighed for at klare en række forskellige vira. En undersøgelse fra 2018 viste, at flagermus har en dæmpet STING-reaktion sammenlignet med andre pattedyr, som kunne give dem mulighed for at reagere på virale trusler uden at overreagere. STING er et signalmolekyle, der hjælper med at koordinere forskellige værtsgener mod patogener. Forfatterne af undersøgelsen konkluderede, at "den svækkede, men ikke helt tabte funktionalitet af STING kan have stor indflydelse for flagermus for at opretholde den afbalancerede tilstand af" effektivt svar ", men ikke" overrespons "mod virus."
Derudover mangler flagermus flere inflammasomer fundet i andre pattedyr; andre inflammasomer er til stede med en stærkt reduceret respons. Selvom betændelse er et immunrespons på vira, er overdreven betændelse skadelig for kroppen, og vira som alvorlig akut respiratorisk syndrom coronavirus (SARS-CoV) vides at dræbe mennesker ved at fremkalde overdreven betændelse. Flagermus 'immunsystem kan have udviklet sig til at være mere tolerant over for stressfaktorer såsom virusinfektioner sammenlignet med andre pattedyr.
Overførsel til mennesker
Langt de fleste flagermusvira har intet zoonotisk potentiale, hvilket betyder, at de ikke kan overføres til mennesker. De zoonotiske vira har fire mulige overførselsveje til mennesker: kontakt med kropsvæsker fra flagermus (blod, spyt, urin, afføring); mellemliggende værter; miljøeksponering; og blodfødende leddyr. Lyssavirus som rabiesvirus overføres fra flagermus til mennesker via bidning. Overførsel af de fleste andre vira ser imidlertid ikke ud til at ske ved at bide. Kontakt med flagermusvæsker som guano, urin og spyt er en vigtig kilde til udslip fra flagermus til mennesker. Andre pattedyr kan spille en rolle i overførsel af flagermusvirus til mennesker, idet svinefarmene er en kilde til flagermusbårne vira i Malaysia og Australien. Andre mulige overførselsveje for flagermusbårne vira er mere spekulative. Det er muligt, men ubekræftet, at jagt, slagteri og indtagelse af flagermus kød kan resultere i viralt overslip. Mens leddyr som myg , flåter og lopper kan overføre virusinfektioner fra andre pattedyr til mennesker, er det stærkt spekulativt, at leddyr spiller en rolle i formidling af flagermusvirus til mennesker. Der er kun få tegn på miljøoverførsel af vira fra flagermus til mennesker, hvilket betyder, at flagermusbåren virus ikke vedvarer i miljøet længe. Imidlertid er et begrænset antal undersøgelser blevet udført om emnet.
Flagermus sammenlignet med andre virale reservoirer
Flagermus og deres vira kan være genstand for mere forskning end vira findes i andre pattedyr ordrer , et eksempel på forskning bias. En gennemgang fra 2015 viste, at der fra 1999 til 2013 blev offentliggjort 300–1200 artikler om flagermusvirus årligt sammenlignet med 12–45 publikationer for pungdyrvira og kun 1-9 undersøgelser for dovnevira . Den samme gennemgang fandt ud af, at flagermus ikke har signifikant større viral mangfoldighed end andre pattedyrsgrupper. Flagermus, gnavere og primater havde alle betydeligt flere zoonotiske vira end andre pattedyrsgrupper, selvom forskellene mellem de førnævnte tre grupper ikke var signifikante (flagermus har ikke flere zoonotiske vira end gnavere og primater). En gennemgang af pattedyr og fugle i 2020 fandt ud af, at de taksonomiske gruppers identitet ikke havde nogen indflydelse på sandsynligheden for at have zoonotiske vira. I stedet havde flere forskellige grupper større viral mangfoldighed. Flagermuselivshistorieegenskaber og immunitet, selvom de sandsynligvis var indflydelsesrige i bestemmelsen af flagermusvirussamfund, var ikke forbundet med en større sandsynlighed for viralt udslip til mennesker.
Prøveudtagning
Flagermus udtages for virus på forskellige måder. De kan testes for seropositivitet for en given virus ved hjælp af en metode som ELISA , som bestemmer, om de har de tilsvarende antistoffer for virussen eller ej . De kan også undersøges ved hjælp af molekylære detektionsteknikker som PCR (polymerasekædereaktion), som kan bruges til at replikere og forstærke virussekvenser. Histopatologi , som er den mikroskopiske undersøgelse af væv, kan også bruges. Vira er blevet isoleret fra flagermusblod, spyt, afføring, væv og urin. Nogle prøver er ikke-invasive og kræver ikke at dræbe flagermus til prøveudtagning, hvorimod anden prøveudtagning kræver at dyret ofres først. En gennemgang fra 2016 fandt ingen signifikant forskel i det samlede antal fundne vira og nye vira opdaget mellem dødelige og ikke-dødelige undersøgelser. Flere arter af truet flagermus er blevet dræbt for viral prøveudtagning, herunder Comoro rousette , Hildegardes gravflagermus , Natal frithalet flagermus og langfingrede flagermus .
Dobbeltstrengede DNA-vira
Adenovirus
Adenovirus er blevet påvist i flagermusguano, urin og orale og rektale vatpinde. De er blevet fundet i både megabats og microbats tværs et stort geografisk område. Bat -adenovirus er nært beslægtet med fundene i canids . Den største mangfoldighed af flagermus adenovirus er fundet i Eurasien, selvom virusfamilien generelt kan være undersamplet hos flagermus.
Herpesvirus
Der er fundet forskellige herpesvira i flagermus i Nord- og Sydamerika, Asien, Afrika og Europa, herunder repræsentanter for de tre underfamilier, alfa- , beta- og gammaherpesvira . Flagermus-hostede herpesvirusser omfatter arten Pteropodid alphaherpesvirus 1 og Vespertilionid gammaherpesvirus 1 .
Papillomavirus
Papillomavirus blev først påvist i flagermus i 2006 i den egyptiske frugtflagermus . De er siden blevet identificeret i flere andre flagermusarter, herunder serotin flagermus , større hestesko flagermus og halmfarvet frugtflagermus . Fem forskellige slægter af flagermuspapillomavirus er blevet anerkendt.
Enkeltstrengede DNA-vira
Anellovirus
Ingen anellovirus er kendt for at forårsage sygdom hos mennesker. Det første flagermus anellovirus, en Torque teno-virus , blev fundet i en mexicansk frithalet flagermus. Nye anellovirus er også blevet påvist i to blade-næse flagermusarter : den almindelige vampyrflagermus og Sebas korthalede flagermus . Flagermus anellovirus og et opossum anellovirus er inkluderet i den foreslåede slægt Sigmatorquevirus .
Cirkovirus
Circovirus , familie Circoviridae , er blandt de mest forskelligartede af alle vira. Ligesom anellovirus er cirkovirus ikke forbundet med nogen sygdom hos mennesker. Omkring en tredjedel af alle cirkovirus er forbundet med flagermus, der findes i Nord- og Sydamerika, Europa og Asien. En undersøgelse af hestesko og vesperflagermus i Kina identificerede cirkovirus fra slægterne Circovirus og Cyclovirus .
Parvovirus
Flere slags parvovirus betragtes som vigtige for menneskers og dyrs sundhed. Flere stammer af parvovirus er blevet identificeret fra flagermusguano i de amerikanske delstater Texas og Californien. Serumanalyse af halmfarvet frugtflagermus og jamaicansk frugtflagermus førte til identifikation af to nye parvovirus. Flagermusparvovirus er i underfamilien Parvovirinae , der ligner slægterne Protoparvovirus , Erythrovirus og Bocaparvovirus .
Dobbeltstrengede RNA-vira
Reovirus
| Virusnavn | År identificeret | Vært | Beliggenhed |
|---|---|---|---|
| Nelson Bay virus | 1968 | Flagermus | Australien |
| Pulau -virus | 1999 | Flagermus | Malaysia |
| Melaka virus | 2006 | Human | Malaysia |
| Kampar -virus | 2006 | Human | Malaysia |
| HK23629/07 | 2007 | Human | Hong Kong |
| Miyazaki-Bali/2007 | 2007 | Human | Indonesien/Japan |
| Sikamat virus | 2010 | Human | Malaysia |
| Xi River virus | 2010 | Flagermus | Kina |
| Indonesien/2010 | 2010 | Flagermus | Indonesien/Italien |
Zoonotisk
Nogle sygdomsfremkaldende reovirusarter er forbundet med flagermus. En sådan virus er Melaka -virus , der var forbundet med sygdom hos en malaysisk mand og hans to børn i 2006. Manden sagde, at en flagermus havde været i hans hjem en uge, før han blev syg, og virussen var tæt forbundet med andre reovirus knyttet til flagermus. Kampar -virus blev identificeret et par måneder senere i en anden malaysisk mand. Selvom han ikke havde kendt kontakt med flagermus, er Kampar -virus tæt forbundet med Melaka -virus. Flere andre reovirusstammer identificeret hos syge mennesker er kendt som Miyazaki -Bali /2007, Sikamat -virus og SI -MRV01. Ingen reovirus knyttet til flagermus har forårsaget død hos mennesker.
Andet
Reovirus omfatter mange vira, der ikke forårsager sygdom hos mennesker, herunder flere fundet hos flagermus. En reovirusart forbundet med flagermus er Nelson Bay orthoreovirus , undertiden kaldet Pteropine orthoreovirus (PRV), som er et orthoreovirus ; flere virusstammer af det er blevet identificeret hos flagermus. Typemedlem af Nelson Bay orthoreovirus er Nelson Bay-virus (NBV), som først blev identificeret i 1970 fra blodet af en gråhovedet flyvende ræv i New South Wales , Australien. NBV var det første reovirus, der blev isoleret fra en flagermusart. En anden stamme af Nelson Bay orthoreovirus forbundet med flagermus er Pulau -virus , der først blev identificeret fra den lille flyvende ræv på Tioman Island i 2006. Andre vira omfatter Broome orthoreovirus fra den lille røde flyvende ræv i Broome , Western Australia; Xi River -virus fra Leschenaults rousette i Guangdong , Kina; og Cangyuan -virus også fra Leschenaults rousette. Flere orthoreovirus hos pattedyr er forbundet med flagermus, herunder mindst tre fra Tyskland og 19 fra Italien. Disse blev fundet i pipistreller , den brune langørrede flagermus og den knurrede flagermus .
Orbivirus er blevet isoleret fra flagermus, herunder Ife-virus fra den halmfarvede frugtflagermus, Japanaut-virus fra den almindelige blomstermus og Fomédé-virus fra Nycteris- arter.
Enkelstrengede RNA-vira med positiv sans
Astrovira
Astrovirus er blevet fundet i flere slægter af flagermus i gamle verden , herunder Miniopterus , Myotis , Hipposideros , Rhinolophus , Pipistrellus , Scotophilus , og Taphozous , selvom ingen i Afrika. Flagermus har meget høje forekomster af astrovira; undersøgelser i Hong Kong og det kinesiske fastland fandt, at prævalensen nærmer sig 50% fra analpinde. Ingen astrovira identificeret hos flagermus er forbundet med sygdom hos mennesker.
Calicivirus
Bat calicivirus blev først identificeret i Hong Kong i Pomona rundbladet flagermus og blev senere identificeret fra trefarvede flagermus i den amerikanske stat Maryland. Bat calicivirus ligner slægterne Sapovirus og Valovirus , med norovirus også påvist fra to mikrobatarter i Kina.
SARS-CoV, SARS-CoV-2 og MERS-CoV
Flere zoonotiske coronavirus er forbundet med flagermus, herunder alvorlig akut respiratorisk syndrom-coronavirus (SARS-CoV) og respiratorisk syndrom-relateret coronavirus i Mellemøsten (MERS-CoV). Alvorligt akut respiratorisk syndrom coronavirus 2 er en anden zoonotisk coronavirus, der sandsynligvis stammer fra flagermus. SARS-CoV forårsager sygdommen alvorligt akut respiratorisk syndrom (SARS) hos mennesker. Det første dokumenterede tilfælde af SARS var i november 2002 i Foshan , Kina. Det blev en epidemi og ramte 28 lande rundt om i verden med 8.096 tilfælde og 774 dødsfald. Det naturlige reservoir af SARS-CoV blev identificeret som flagermus, idet den kinesiske ruføse hestesko-flagermus blev betragtet som en særlig stærk kandidat, efter at en coronavirus blev genoprettet fra en koloni, der havde 95% nukleotidsekvenslighed med SARS-CoV. Der er usikkerhed om, hvorvidt dyr som palmehakker og mårhunde var mellemværter, der letter spredningen af virusset fra flagermus til mennesker, eller om mennesker erhvervede virussen direkte fra flagermus.
Det første menneskelige tilfælde af respiratorisk syndrom i Mellemøsten (MERS) var i juni 2012 i Jeddah , Saudi -Arabien. I november 2019 er der blevet rapporteret 2.494 tilfælde af MERS i 27 lande, hvilket resulterede i 858 dødsfald. Det menes, at MERS-CoV stammer fra flagermus, selvom kameler sandsynligvis er den mellemliggende vært, gennem hvilken mennesker blev inficeret. Menneske-til-menneske-overførsel er mulig, men sker ikke let.
Den SARS-CoV-2 udbrud hos mennesker startet i Wuhan , Kina i 2019. Genetisk analyser af SARS-CoV-2 viste, at det var meget lig virus fundet i hestesko flagermus, med 96% lighed med et virus isoleret fra mellemprodukt hestesko flagermus . På grund af ligheden med kendte flagermus-coronavirus viser data "tydeligt", at de naturlige reservoirer i SARS-COV-2 er flagermus. Det er endnu uklart, hvordan virussen blev overført til mennesker, selvom en mellemliggende vært kan have været involveret. Fylogenetisk rekonstruktion af SARS-CoV-2 tyder på, at den stamme, der forårsagede en menneskelig pandemi, afveg fra den stamme, der blev fundet hos flagermus for årtier siden, sandsynligvis mellem 1950 og 1980.
Andet
Flagermus rummer en stor mangfoldighed af coronavirus , med prøver fra EcoHealth Alliance alene i Kina, der identificerer omkring 400 nye stammer af coronavirus. En undersøgelse af coronavirus-mangfoldighed gemt af flagermus i det østlige Thailand afslørede syvogfyrre coronavirus.
Flavivirus
De fleste flavivirus overføres via leddyr, men flagermus kan spille en rolle i nogle arts økologi. Flere stammer af Dengue -virus er fundet i flagermus i Amerika, og West Nile -virus er blevet identificeret i frugtflagermus i Sydindien. Serologiske undersøgelser indikerer, at West Nile -virus også kan være til stede i flagermus i Nordamerika og på Yucatán -halvøen . Saint Louis encephalitis -virus er blevet påvist i flagermus i de amerikanske delstater Texas og Ohio samt Yucatán -halvøen. Japansk encephalitis -virus eller dets associerede antistoffer er fundet i flere flagermusarter i hele Asien. Andre flavivirus påvist i flagermus omfatter Sepik -virus , Entebbe -flagermusvirus , Sokuluk -virus , Yokose -virus , Dakar -flagermusvirus , Bukalasa -flagermusvirus , Carey Island -virus , Phnom Penh flagermusvirus , Rio Bravo flagermusvirus , Montana myotis leukoencephalitis -virus og Tamana flagermusvirus .
Flere slægter af picornavira er fundet i flagermus, herunder Kobuvirus , Sapelovirus , Cardiovirus og Senecavirus . Picornavira er blevet identificeret fra en række forskellige flagermusarter rundt om i verden.
Enkeltstrengede RNA-vira med negativ sans
Arenavirus er hovedsageligt forbundet med gnavere , selvom nogle kan forårsage sygdom hos mennesker. Det første arenavirus , der blev identificeret hos flagermus, var Tacaribe mammarenavirus , som blev isoleret fra jamaicanske frugtflagermus og den store frugtædende flagermus . Antistofrespons forbundet med Tacaribe-virus er også fundet i den almindelige vampyrflagermus, den lille gulskuldrede flagermus og Hellers brednæbseflagermus . Det er uklart, om flagermus er det naturlige reservoir for Tacaribe -virus. Der har været én kendt menneskelig infektion med Tacaribe -virus, selvom den ved et uheld blev erhvervet i et laboratorium.
Hantavirus
Hantavirus , familie Hantaviridae , forekommer naturligt hos hvirveldyr. Alle flagermus-associerede hantavirus er i underfamilien Mammantavirinae . Af de fire slægter i underfamilien er Loanvirus og Mobatvirus de slægter, der er blevet dokumenteret i forskellige flagermus. Næsten alle bat hantavirus er blevet identificeret fra mikrobat. Mouyassue -virus er blevet identificeret fra bananpipistrellen i Elfenbenskysten og Cape serotinen i Etiopien; Magboi-virus fra den behårede slidsede flagermus i Sierra Leone ; Xuan Son -virus fra Pomona -rundbladet flagermus i Vietnam; Huangpi -virus fra den japanske husflagermus i Kina; Longquan -lånevirus fra flere hesteskoflagermus i Kina; Makokou -virus fra Noacks rundbladede flagermus i Gabon; Đakrông -virus fra Stoliczkas treflagermus i Vietnam; Brno -lånevirus fra den almindelige noctule i Tjekkiet; og Laibin mobatvirus fra sortskæggede gravmus i Kina. Fra 2019 er kun Quezon mobatvirus blevet identificeret fra en megabat, som det blev identificeret fra en Geoffroys rousette i Filippinerne. Bat -hantavirus er ikke forbundet med sygdom hos mennesker.
Filovirus
Marburgvirus og ebolavirus
.jpg)
Filoviridae er en familie af virus indeholdende to slægter forbundet med flagermus: Marburgvirus og Ebolavirus , som indeholder de arter, der forårsager Marburg virus sygdom og ebola hhv. Selvom relativt få sygdomsudbrud skyldes filovirus, er de meget bekymrede på grund af deres ekstreme virulens eller evne til at forårsage skade på deres værter. Filovirusudbrud har typisk høje dødeligheder hos mennesker. Selvom det første filovirus blev identificeret i 1967, tog det mere end tyve år at identificere eventuelle naturlige reservoirer.
Ebola-virussygdom er en relativt sjælden, men livstruende sygdom hos mennesker, med en gennemsnitlig dødelighed på 50% (selvom individuelle udbrud kan være så høje som 90% dødelighed). De første udbrud var i 1976 i Sydsudan og Den Demokratiske Republik Congo . De naturlige reservoirer af ebolavirus er ukendte. Nogle tegn tyder imidlertid på, at megabats kan være naturlige reservoirer. Flere megabatarter har testet seropositive for antistoffer mod ebolavirus, herunder hammerhovedet flagermus , Franquets udpauletterede frugtflagermus og lidt halsbånds frugtflagermus . Andre mulige reservoirer omfatter ikke-menneskelige primater , gnavere, spidsmus, kødædende dyr og hovdyr. Det er problematisk at fastslå, at frugtflagermus er naturlige reservoirer; fra 2017 har forskere stort set ikke været i stand til at isolere ebolavirus eller deres virale RNA -sekvenser fra frugtflagermus. Derudover har flagermus typisk et lavt niveau af ebolavirus-associerede antistoffer, og seropositivitet hos flagermus er ikke stærkt korreleret med menneskelige udbrud.
Marburg -virussygdom (MVD) blev først identificeret i 1967 under samtidige udbrud i Marburg og Frankfurt i Tyskland og Beograd, Serbien . MVD er stærkt virulent, med en gennemsnitlig menneskelig dødelighed på 50%, men så høj som 88% for individuelle udbrud. MVD er forårsaget af Marburg -virus og den nært beslægtede Ravn -virus , som tidligere blev betragtet som synonym med Marburg -virus. Marburg -virus blev først opdaget i den egyptiske frugtflagermus i 2007, som nu anerkendes som virusets naturlige reservoir. Marburg -virus er blevet påvist i egyptiske frugtflagermus i Gabon, Den Demokratiske Republik Congo, Kenya og Uganda. Overløb fra egyptiske frugtflagermus opstår, når mennesker tilbringer lang tid i miner eller huler beboet af flagermusene, selvom den nøjagtige overførselsmekanisme er uklar. Overførsel mellem mennesker og mennesker sker ved direkte kontakt med inficerede kropsvæsker, herunder blod eller sæd, eller indirekte ved kontakt med sengetøj eller tøj udsat for disse væsker.
Andet
Lloviu-virus , en slags filovirus i slægten Cuevavirus , er blevet identificeret fra den almindelige bøjede flagermus i Spanien. Et andet filovirus, Bombali ebolavirus , er blevet isoleret fra frithalede flagermus , herunder den lille frithalede flagermus og den angolanske frithalede flagermus . Hverken Lloviu -virus eller Bombali ebolavirus er forbundet med sygdom hos mennesker. Genomisk RNA forbundet med Mengla dianlovirus , men ikke selve virussen, er blevet identificeret fra Rousettus flagermus i Kina.
Rhabdovirus
Virusser, der forårsager rabies
Lyssavirus (fra slægten Lyssavirus i familien Rhabdoviridae ) omfatter rabiesvirus , australsk flagermuslyssavirus og andre beslægtede vira, hvoraf mange også er indeholdt af flagermus. I modsætning til de fleste andre vira i familien Rhabdoviridae , som overføres af leddyr, overføres lyssavirus af pattedyr, oftest ved at bide. Alle pattedyr er modtagelige for lyssavirus, selvom flagermus og kødædende dyr er de mest almindelige naturlige reservoirer. Langt de fleste tilfælde af human rabies er et resultat af rabiesviruset, med kun tolv andre humane tilfælde, der tilskrives andre lyssavirus fra 2015. Disse sjældnere lyssavirus forbundet med flagermus omfatter Duvenhage lyssavirus (tre humane tilfælde fra 2015); Europæisk bat 1 lyssavirus (et tilfælde af mennesker fra 2015); European bat 2 lyssavirus (to menneskelige tilfælde fra 2015); og Irkut lyssavirus (et tilfælde af mennesker fra 2015). Mikrobat er mistænkt som reservoirer for disse fire ualmindelige lyssavirus.
Efter overførsel er sket, er det gennemsnitlige menneske asymptomatisk i to måneder, selvom inkubationstiden kan være så kort som en uge eller så lang som flere år. Den italienske videnskabsmand Antonio Carini var den første til at antage, at rabiesvirus kunne overføres med flagermus, hvilket han gjorde i 1911. Den samme konklusion nåede Hélder Queiroz i 1934 og Joseph Lennox Pawan i 1936. Vampyrflagermus var de første, der blev dokumenteret med rabies; i 1953 blev en insektædende flagermus i Florida opdaget med rabies, hvilket gjorde den til den første dokumenterede forekomst hos en insektædende art uden for vampyrflagermusens områder. Flagermus har en generel lav forekomst af rabiesvirus, hvor et flertal af undersøgelser af tilsyneladende raske individer viser forekomst af rabies på 0,0-0,5%. Syge flagermus er mere tilbøjelige til at blive indsendt til rabies -test end tilsyneladende sunde flagermus, kendt som prøveudtagningsskævhed, idet de fleste undersøgelser rapporterer forekomst af rabies på 5–20% hos syge eller døde flagermus. Eksponering for rabiesvirus kan være dødelig hos flagermus, selvom det er sandsynligt, at størstedelen af individer ikke udvikler sygdommen efter eksponering. Hos ikke-flagermuspattedyr fører udsættelse for rabiesvirus næsten altid til døden.
Globalt set er hunde langt den mest almindelige kilde til dødsfald ved rabies hos mennesker. Flagermus er den mest almindelige kilde til rabies hos mennesker i Nord- og Sydamerika, Vesteuropa og Australien. Mange fodergilder af flagermus kan overføre rabies til mennesker, herunder insektædende, frugivorøse, nektarivorøse, altædende, sanguivorøse og kødædende arter. Den almindelige vampyrflagermus er en kilde til menneskelig rabies i Central- og Sydamerika, selvom hyppigheden, hvorpå mennesker bliver bidt, er dårligt forstået. Mellem 1993 og 2002 var størstedelen af tilfælde af menneskelig rabies forbundet med flagermus i Amerika resultatet af ikke-vampyrflagermus. I Nordamerika er omkring halvdelen af tilfælde af menneskelig rabies kryptiske , hvilket betyder, at patienten ikke har nogen kendt bidhistorie. Selvom det er blevet spekuleret i, at rabiesvirus kunne overføres via aerosoler, har undersøgelser af rabiesviruset konkluderet, at dette kun er muligt under begrænsede forhold. Disse forhold omfatter en meget stor koloni af flagermus i en varm og fugtig hule med dårlig ventilation. Mens to menneskelige dødsfald i 1956 og 1959 foreløbigt var blevet tilskrevet aerosolisering af rabiesviruset efter at være kommet ind i en hule med flagermus, "viste undersøgelser af de 2 rapporterede menneskelige tilfælde, at begge infektioner kunne forklares på andre måder end aerosoloverførsel". Det antages i stedet generelt, at de fleste tilfælde af kryptisk rabies er resultatet af en ukendt flagermusbid. Bid fra en flagermus kan være så små, at de f.eks. Ikke er synlige uden forstørrelsesudstyr. Uden for bid kan eksponering for rabiesvirus også forekomme, hvis inficerede væsker kommer i kontakt med en slimhinde eller et brud i huden.
Andet
Mange flagermuslyssavirus er ikke forbundet med infektion hos mennesker. Disse omfatter Lagos bat lyssavirus , Shimoni bat lyssavirus , Khujand lyssavirus , Aravan lyssavirus , Bokeloh bat lyssavirus , West kaukasisk bat lyssavirus og Lleida bat lyssavirus . Lagos flagermus lyssavirus , også kendt som Lagos flagermusvirus (LBV), er blevet isoleret fra en megabat i Afrika syd for Sahara. Dette lyssavirus har fire forskellige slægter, som alle findes i den halmfarvede frugtflagermus.
Rhabdovirus fra andre slægter er blevet identificeret hos flagermus. Dette omfatter flere fra slægten Ledantevirus : Kern Canyon -virus , som blev fundet i Yuma myotis i Californien (USA); Kolente -virus fra Jones's rundbladede flagermus i Guinea; Mount Elgon flagermusvirus fra den veltalende hesteskoflagermus i Kenya; Oita -virus fra den lille japanske hestesko -flagermus ; og Fikirini-virus fra den stribede bladnæseflagermus i Kenya.
Orthomyxovirus
Orthomyxovirus omfatter influenzavirus . Mens fugle er det primære reservoir for slægten Alphainfluenzavirus , har et par flagermusarter i Central- og Sydamerika også testet positivt for viraene. Disse arter omfatter den lille gulskuldrede flagermus og den fladskærmede frugtædende flagermus . Flagermuspopulationer testet i Guatemala og Peru havde høje seropositivitetshastigheder, hvilket tyder på, at influenza A -infektioner er almindelige blandt flagermus i den nye verden.
Paramyxovirus
Hendra-, Nipah- og Menangle -vira
Paramyxoviridae er en familie, der omfatter flere zoonotiske vira, der naturligt findes i flagermus. To er i slægten Henipavirus - Hendra -virus og Nipah -virus . Hendra -virus blev først identificeret i 1994 i Hendra , Australien. Fire forskellige arter af flyvende ræv har testet positivt for Hendra-virus: gråhovedet flyvende ræv, lille rød flyvende ræv, brilleflyvende ræv og sort flyvende ræv . Heste er den mellemliggende vært mellem flyvende ræve og mennesker. Mellem 1994 og 2014 var der femoghalvtreds udbrud af Hendra-virus i Australien, hvilket resulterede i død eller aflivning af otteogfirs heste. Syv mennesker vides at have været inficeret af Hendra -virus med fire dødsfald. Seks af de syv inficerede mennesker blev direkte udsat for blod eller andre væsker fra syge eller døde heste (tre var dyrlæger), mens det syvende tilfælde var en dyrlæge, der for nylig havde skyllet næsehulen hos en hest, der endnu ikke havde symptomer. Det er uklart, hvordan heste bliver inficeret med Hendra -virus, selvom det menes at forekomme efter direkte udsættelse for flyvende rævvæsker. Der er også tegn på overførsel fra hest til hest. I slutningen af 2012blev der frigiveten vaccine for at forhindre infektion hos heste. Vaccineoptagelsen har været lav, og anslået 11-17% af de australske heste blev vaccineret i 2017.
Det første menneskelige udbrud af Nipah -virus var i 1998 i Malaysia. Det blev fastslået, at flyvende ræve også var virusets reservoir, med husdyr som mellemværten mellem flagermus og mennesker. Udbrud har også fundet sted i Bangladesh, Indien, Singapore og Filippinerne. I Bangladesh er den primære form for overførsel af Nipah -virus til mennesker gennem indtagelse af dadelpalmsaft . Gryder, der skal opsamle saften, er forurenet med flyvende ræveurin og guano, og flagermusene slikker også saftstrømmene, der strømmer ind i gryderne. Det er blevet spekuleret i, at virussen også kan overføres til mennesker ved at spise frugt, der delvist indtages af flyvende ræve, eller ved at komme i kontakt med deres urin, selvom der ikke er noget endeligt bevis, der understøtter dette.
Et yderligere zoonotisk paramyxovirus, der flagermus har, er Menangle -virus , som først blev identificeret på en svinefarm i New South Wales , Australien. Flyvende ræve blev igen identificeret som virusets naturlige reservoirer med de sorte, brillede og gråhårede seropositive for virussen. To ansatte på svinefarmen blev syge af influenzalignende sygdomme, der senere viste sig at være et resultat af virussen. Sosuga pararubulavirus vides at have inficeret én person - en amerikansk dyrelivsbiolog, der havde udført flagermus- og gnaverforskning i Uganda. Den egyptiske frugtflagermus testede senere positivt for virussen, hvilket indikerer, at det potentielt er et naturligt reservoir.
Andet
Flagermus er vært for flere paramyxovirus, der ikke vides at påvirke mennesker. Flagermus er reservoiret for Cedar -virus , et paramyxovirus, der først blev opdaget i flyvende ræve South East Queensland . Cedarviruss zoonotiske potentiale er ukendt. I Brasilien i 1979 blev Mapuera orthorubulavirus isoleret fra spytet af den lille gulskuldrede flagermus. Mapuera -virus har aldrig været forbundet med sygdom hos andre dyr eller mennesker, men eksperimentel eksponering af mus for virus resulterede i dødsfald. Tioman pararubulavirus er blevet isoleret fra urinen fra den lille flyvende ræv, hvilket forårsager feber hos nogle tamsvin efter eksponering, men ingen andre symptomer. Tukoko -virus er blevet påvist fra Leschenaults rousette i Kina. Flagermus er blevet foreslået som vært for porcine orthorubulavirus , selvom endelige beviser ikke er blevet indsamlet.
Togavirus
Togavirus omfatter alfavirus , der er blevet påvist i flagermus. Alphavirus forårsager encephalitis hos mennesker. Alphavirus, der er blevet påvist hos flagermus, omfatter Venezuelansk equine encephalitis virus , Eastern equine encephalitis virus og Western equine encephalitis virus . Sindbis -virus er blevet påvist fra hesteskoflagermus og rundbladede flagermus . Chikungunya-virus er blevet isoleret fra Leschenaults rousette, den egyptiske frugtflagermus, Sundevalls rundbladede flagermus , den lille frithalede flagermus og Scotophilus- arter.
Enkelstrengede RNA-vira med positiv sans, der replikeres gennem et DNA-mellemprodukt
Retrovira
Flagermus kan inficeres med retrovira , herunder gammaretrovirus, der findes i hesteskoflagermus, Leschenaults rousette og den større falske vampyrflagermus . Flere flagermus -retrovira er identificeret som ligner Reticuloendotheliosis -virussen, der findes hos fugle. Disse retrovira blev fundet i mus-øret flagermus , hestesko-flagermus og flyvende ræve. Opdagelsen af varierede og tydelige gammaretrovirusser i flagermusgener indikerer, at flagermus sandsynligvis spillede en vigtig rolle i deres diversificering. Flagermus er også vært for et omfattende antal betaretrovira , herunder inden for mus-øret flagermus, hestesko-flagermus og flyvende ræve. Flagermusbetaretrovirus spænder over hele bredden af betaretrovirus -mangfoldighed, der ligner gnavere, hvilket kan indikere, at flagermus og gnavere er virusres primære reservoirer. Betaretrovirus har inficeret flagermus i et flertal af flagermus evolutionære historie, siden for mindst 36 millioner år siden.
Dobbeltstrengede DNA-vira, der replikerer gennem et enkeltstrenget RNA-mellemprodukt
Hepadnavirus er også kendt for at påvirke flagermus, med den teltfremstillende flagermus , Noacks rundbladede flagermus og halcyon-hesteskoflagermus kendt for at have flere. Hepadnoviruset, der findes i den teltfremstillende flagermus, som er en art fra den nye verden, var den nærmeste slægtning til humane hepadnovirus. Selvom der er blevet identificeret relativt få hepadnavirus hos flagermus, er det meget sandsynligt, at yderligere stammer vil blive opdaget gennem yderligere forskning. Som af 2016 var de blevet fundet i fire bat familier: Hipposideridae og Rhinolophidae fra underordenen Yinpterochiroptera og Molossidae og Vespertilionidae fra Yangochiroptera . Den store mangfoldighed af flagermusværter tyder på, at flagermus deler en lang evolutionær historie med hepadnavirus, hvilket indikerer, at flagermus kan have haft en vigtig rolle i hepadnavirusudviklingen.