Bioluminescens - Bioluminescence

Flyvende og glødende ildflue , Photinus pyralis
Kvindelige Glowworm , SANKTHANSORM
Hann og hun af arten Lampyris noctiluca parring. Hunnen af ​​denne art er en larveformet og har ingen vinger i modsætning til hannen.
Video af en bioluminescerende bille Elateroidea

Bioluminescens er produktion og udsendelse af lys fra en levende organisme . Det er en form for kemiluminescens . Bioluminescens forekommer bredt i marine hvirveldyr og hvirvelløse dyr , såvel som i nogle svampe , mikroorganismer, herunder nogle bioluminescerende bakterier , og terrestriske leddyr såsom ildfluer . Hos nogle dyr er lyset bakteriogent, produceret af symbiotiske bakterier som dem fra slægten Vibrio ; i andre er det autogent, produceret af dyrene selv.

I generel forstand involverer den vigtigste kemiske reaktion ved bioluminescens et lysemitterende molekyle og et enzym , generelt kaldet henholdsvis luciferin og luciferase . Fordi disse er generiske navne, skelnes luciferiner og luciferaser ofte af arten eller gruppen, fx ildflueluciferin . I alle karakteriserede tilfælde enzymet katalyserer den oxidationen af luciferin.

Hos nogle arter kræver luciferase andre kofaktorer , såsom calcium- eller magnesiumioner , og nogle gange også det energibærende molekyle adenosintrifosfat (ATP). I evolutionen varierer luciferiner lidt: især en, coelenterazin , findes i 11 forskellige dyrefyla , selvom dyrene i nogle af disse får det gennem deres kost. Omvendt varierer luciferaser meget mellem forskellige arter, hvilket er tegn på, at bioluminescens er opstået over 40 gange i evolutionær historie .

Både Aristoteles og Plinius den Ældre nævnte, at fugtigt træ undertiden afgiver en glød. Mange århundreder senere viste Robert Boyle , at ilt var involveret i processen, både i træ og glødorm. Det var først i slutningen af ​​det nittende århundrede, at bioluminescens blev undersøgt ordentligt. Fænomenet er vidt udbredt blandt dyregrupper, især i marine miljøer. På land forekommer det i svampe, bakterier og nogle grupper af hvirvelløse dyr , herunder insekter .

Anvendelserne af bioluminescens af dyr omfatter kontra-illumination camouflage, mimicry af andre dyr, for eksempel til lokke bytte, og signalering til andre individer af den samme art, såsom at tiltrække hjælpere. I laboratoriet bruges luciferase-baserede systemer til genteknologi og biomedicinsk forskning. Forskere undersøger også muligheden for at bruge bioluminescerende systemer til gade- og dekorativ belysning, og der er blevet oprettet et bioluminescerende anlæg.

Historie

Inden udviklingen af sikkerhedslampen til brug i kulminer blev tørret fiskeskind brugt i Storbritannien og Europa som en svag lyskilde. Denne eksperimentelle form for belysning undgik nødvendigheden af ​​at bruge stearinlys, der risikerede at udløse eksplosioner af fyretamp . En anden sikker kilde til belysning i miner var flasker med ildfluer. I 1920 udgav den amerikanske zoolog E. Newton Harvey en monografi, The Nature of Animal Light , der opsummerede tidligt arbejde med bioluminescens. Harvey bemærker, at Aristoteles nævner lys frembragt af døde fisk og kød, og at både Aristoteles og Plinius den Ældre (i sin naturhistorie ) nævner lys fra fugtigt træ. Han registrerer også, at Robert Boyle eksperimenterede med disse lyskilder og viste, at både de og glødormen kræver luft for at der kan produceres lys. Harvey bemærker, at J. Baker i 1753 identificerede flagellatet Noctiluca "som et lysende dyr" "bare synligt for det blotte øje", og i 1854 identificerede Johann Florian Heller (1813-1871) svampestrenge ( hyfer ) som kilden til lys i dødt træ.

Tuckey beskrev i sin posthume fortælling om ekspeditionen til Zaire fra 1818 fange de dyr, der var ansvarlige for luminescens. Han nævner pellucider, krebsdyr (som han tilskriver vandets mælkehvide) og kræft (rejer og krabber). Under mikroskopet beskrev han den "lysende egenskab" for at være i hjernen og lignede "en mest genial ametyst på størrelse med et stort nålhoved".

Charles Darwin lagde mærke til bioluminescens i havet og beskrev det i sin Journal :

Mens man sejlede på disse breddegrader på en meget mørk nat, præsenterede havet et vidunderligt og smukkeste skue. Der var en frisk brise, og hver del af overfladen, der i løbet af dagen ses som skum, glødede nu med et svagt lys. Fartøjet kørte før hendes buer to bølger flydende fosfor, og i hendes kølvandet blev hun fulgt af et mælketog. Så langt øjet nåede, var toppen af ​​hver bølge lys, og himlen over horisonten var fra disse reflekterede blændinger fra disse levende flammer ikke så fuldstændig uklar som over resten af ​​himlen.

Darwin observerede også en lysende "gelé-fisk af slægten Dianaea" og bemærkede, at "Når bølgerne scintillerer med lyse grønne gnister, tror jeg, at det generelt skyldes lille krebsdyr. Men der kan ikke være tvivl om, at rigtig mange andre pelagiske dyr, når de er i live, er de phosphorescerende. " Han gættede på, at "en forstyrret elektrisk tilstand i atmosfæren" sandsynligvis var ansvarlig. Daniel Pauly kommenterer, at Darwin "var heldig med de fleste af sine gæt, men ikke her", og bemærkede, at biokemi var for lidt kendt, og at den komplekse udvikling af de involverede havdyr "ville have været for meget for trøst".

Osamu Shimomura isolerede fotoproteinet aequorin og dets cofaktor coelenterazin fra krystalgeléen Aequorea victoria i 1961.

Bioluminescens vakte opmærksomhed fra den amerikanske flåde i den kolde krig , da ubåde i nogle farvande kan skabe en lys nok kølvandet til at blive opdaget; en tysk ubåd blev sænket i første verdenskrig efter at være blevet opdaget på denne måde. Flåden var interesseret i at forudsige, hvornår en sådan påvisning ville være mulig, og derfor guide deres egne ubåde for at undgå opdagelse.

Blandt anekdoter om navigation ved bioluminescens er en, der blev fortalt af Apollo 13- astronauten Jim Lovell , der som flådepilot havde fundet vej tilbage til sit hangarskib USS Shangri-La, da hans navigationssystemer svigtede. Da han slukkede kabinelyset, så han skibets glødende kølvandet og kunne flyve hen til det og lande sikkert.

Den franske farmakolog Raphaël Dubois udførte arbejde med bioluminescens i slutningen af ​​1800 -tallet. Han studerede klik biller ( Pyrophorus ) og det marine toskallede bløddyr Pholas dactylus . Han tilbageviste den gamle idé om, at bioluminescens kom fra fosfor, og demonstrerede, at processen var relateret til oxidationen af ​​en bestemt forbindelse, som han kaldte luciferin , af et enzym . Han sendte Harvey -sifoner fra bløddyret bevaret i sukker. Harvey var blevet interesseret i bioluminescens som et resultat af at besøge det sydlige Stillehav og Japan og observere fosforescerende organismer der. Han studerede fænomenet i mange år. Hans forskning havde til formål at demonstrere, at luciferin og de enzymer, der virker på det for at producere lys, var udskiftelige mellem arter, hvilket viste, at alle bioluminescerende organismer havde en fælles forfader. Han fandt imidlertid, at denne hypotese var falsk, idet forskellige organismer havde store forskelle i sammensætningen af ​​deres lysproducerende proteiner. Han brugte de næste 30 år på at rense og studere komponenterne, men det faldt på den unge japanske kemiker Osamu Shimomura at være den første til at få krystallinsk luciferin. Han brugte den havet ildflue Vargula hilgendorfii , men det var endnu ti år, før han opdagede den kemiske struktur og udgav sin 1957 papir Krystallinsk Cypridina Luciferin . Shimomura, Martin Chalfie og Roger Y. Tsien vandt Nobelprisen i kemi i 2008 for deres opdagelse og udvikling af grønt fluorescerende protein i 1961 som et redskab til biologisk forskning.

Harvey skrev en detaljeret historisk beretning om alle former for luminescens i 1957. En opdateret bog om bioluminescens, der også dækker det tyvende og begyndende 21. århundrede, blev for nylig udgivet.

Udvikling

I 1932 EN Harvey var blandt de første til at foreslå, hvordan bioluminescens kunne have udviklet sig. I dette tidlige papir foreslog han, at proto-bioluminescens kunne være opstået fra respiratoriske kædeproteiner, der holder fluorescerende grupper. Denne hypotese er siden blevet modbevist, men den førte til betydelig interesse for fænomenets oprindelse. I dag er de to fremherskende hypoteser (begge vedrørende marin bioluminescens) dem, der blev fremlagt af Howard Seliger i 1993 og Rees et al. i 1998.

Seligers teori identificerer luciferase -enzymer som katalysator for udviklingen af ​​bioluminescerende systemer. Det tyder på, at det oprindelige formål med luciferaser var som oxygenaser med blandet funktion. Da de tidlige forfædre for mange arter flyttede ind i dybere og mørkere farvande, begunstigede naturlig selektion udviklingen af ​​øget øjenfølsomhed og forbedrede visuelle signaler. Hvis selektion skulle favorisere en mutation i oxygenaseenzymet, der kræves til nedbrydning af pigmentmolekyler (molekyler, der ofte er forbundet med pletter, der bruges til at tiltrække en makker eller distrahere et rovdyr), kunne det i sidste ende have resulteret i ekstern luminescens i væv.

Rees et al. brug beviser indsamlet fra marine luciferin coelenterazin at foreslå, at selektion virker på luciferiner kan være opstået fra pres for at beskytte oceaniske organismer mod potentielt skadelige reaktive oxygenarter (f.eks H 2 O 2 og O 2 - ). Det funktionelle skift fra antioxidation til bioluminescens forekom sandsynligvis, da selektionsstyrken til antioxidationsforsvar faldt, da tidlige arter flyttede længere ned i vandsøjlen. På større dybder er eksponeringen for ROS betydeligt lavere, ligesom den endogene produktion af ROS gennem metabolisme.

Selvom den først var populær, er Seligers teori blevet udfordret, især på det biokemiske og genetiske bevis, som Rees undersøger. Hvad der imidlertid stadig er klart, er, at bioluminescens har udviklet sig uafhængigt mindst 40 gange. Bioluminescens i fisk begyndte i det mindste i kridperioden . Omkring 1.500 fiskearter er kendt for at være bioluminescerende; kapaciteten udviklede sig uafhængigt mindst 27 gange. Af disse involverede 17 optagelse af bioluminøse bakterier fra det omgivende vand, mens det i det andre udviklede det iboende lys gennem kemisk syntese. Disse fisk er blevet overraskende forskelligartede i det dybe hav og kontrollerer deres lys ved hjælp af deres nervesystem og bruger det ikke kun til at lokke bytte eller skjule for rovdyr, men også til kommunikation.

Alle bioluminescerende organismer har det tilfælles, at reaktionen mellem et "luciferin" og ilt katalyseres af en luciferase for at producere lys. McElroy og Seliger foreslog i 1962, at den bioluminescerende reaktion udviklede sig til at afgifte ilt, parallelt med fotosyntese.

Thuesen, Davis et al. viste i 2016, at bioluminescens har udviklet sig uafhængigt 27 gange inden for 14 fiskeklader på tværs af stråfinnede fisk.

Kemisk mekanisme

Proteinstruktur af luciferase af ildfluen Photinus pyralis . Enzymet er et meget større molekyle end luciferin.

Bioluminescens er en form for kemiluminescens, hvor lysenergi frigives ved en kemisk reaktion. Denne reaktion involverer et lysemitterende pigment, luciferin og en luciferase , enzymkomponenten. På grund af mangfoldigheden af ​​luciferin/luciferase -kombinationer er der meget få fællestræk i den kemiske mekanisme. Fra i øjeblikket undersøgte systemer er den eneste samlende mekanisme rollen som molekylært ilt , som giver kemisk energi; ofte sker der samtidig frigivelse af kuldioxid (CO 2 ). For eksempel kræver ildflueluciferin/luciferasereaktionen magnesium og ATP og producerer CO 2 , adenosinmonophosphat (AMP) og pyrophosphat (PP) som affaldsprodukter. Andre cofaktorer kan være nødvendige, såsom calcium (Ca 2+ ) til fotoprotein aequorin eller magnesium (Mg 2+ ) ioner og ATP til ildflueluciferase . Generelt kan denne reaktion beskrives som:

Luciferin + O 2 Oxyluciferin + lysenergi
Coelenterazine er et luciferin, der findes i mange forskellige marine phyla fra kamgeléer til hvirveldyr . Som alle luciferiner oxideres det for at producere lys.

I stedet for en luciferase gør vandmanden Aequorea victoria brug af en anden type protein kaldet et fotoprotein , i dette tilfælde specifikt aequorin . Når calciumioner tilsættes, skaber hurtig katalyse en kort flash ganske ulig den langvarige glød, der produceres af luciferase. I et andet, meget langsommere trin regenereres luciferin fra den oxiderede (oxyluciferin) form, så det kan rekombineres med aequorin som forberedelse til en efterfølgende flash. Fotoproteiner er således enzymer , men med usædvanlig reaktionskinetik. Desuden absorberes noget af det blå lys, der frigives af aequorin i kontakt med calciumioner, af et grønt fluorescerende protein , som igen frigiver grønt lys i en proces kaldet resonant energioverførsel .

Samlet set er bioluminescens opstået over 40 gange i evolutionær historie. I evolution , luciferiner tendens til at variere lidt: én i særdeleshed, coelenterazin , er den lysemitterende pigment til ni phyla (grupper af meget forskellige organismer), herunder polycystine radiolaria , Cercozoa ( Phaeodaria ), protozoer , kam gelé , cnidaraproteiner herunder vandmænd og koraller , krebsdyr , bløddyr , pilorm og hvirveldyr ( stråfinnede fisk ). Ikke alle disse organismer syntetiserer coelenterazin: nogle af dem får det via deres kost. Omvendt varierer luciferase -enzymer meget og har tendens til at være forskellige i hver art.

Fordeling

Kæmpe antal bioluminescerende dinoflagellater, der skaber phosphorescens i brydebølger

Bioluminescens forekommer bredt blandt dyr, især i det åbne hav, herunder fisk , vandmænd , kamgelé , krebsdyr og blæksprutter ; i nogle svampe og bakterier ; og i forskellige terrestriske hvirvelløse dyr inklusive insekter. Omkring 76% af de vigtigste taxa for dybhavsdyr producerer lys. De fleste marine lysemissioner er i det blå og grønne lysspektrum . Nogle fisk med løs kæbe udsender imidlertid rødt og infrarødt lys, og slægten Tomopteris udsender gult lys.

De hyppigst forekommende bioluminescerende organismer kan være dinoflagellaterne i havets overfladelag, som er ansvarlige for den funklende phosphorescens, der nogle gange ses om natten i forstyrret vand. Mindst 18 slægter udviser lysstyrke. En anden effekt er de tusinder af kvadratkilometer i havet, der skinner med lyset fra bioluminescerende bakterier, kendt som mareel eller mælkehavet .

Pelagisk zone

Bioluminescens er rigelig i den pelagiske zone, med den største koncentration på dybder uden lys og overfladevand om natten. Disse organismer deltager i den daglige lodrette vandring fra de mørke dybder til overfladen om natten og spreder befolkningen af ​​bioluminescerende organismer hen over den pelagiske vandsøjle. Spredningen af ​​bioluminescens på tværs af forskellige dybder i den pelagiske zone er blevet tilskrevet selektionstrykket pålagt af predation og manglen på steder at skjule sig i det åbne hav. I dybder, hvor sollys aldrig trænger ind, ofte under 200 m, er bioluminescentens betydning tydelig i bevarelsen af ​​funktionelle øjne for organismer til at detektere bioluminescens.

Bakterielle symbioser

Organismer producerer ofte bioluminescens selv, sjældent genererer de det fra eksterne fænomener. Der er dog lejligheder, hvor bioluminescens produceres af bakterielle symbionter, der har et symbiotisk forhold til værtsorganismen. Selvom mange lysende bakterier i havmiljøet er fritlevende, findes et flertal i symbiotiske forhold, der involverer fisk, blæksprutter, krebsdyr osv. Som værter. De fleste lysende bakterier bebor det marine hav, hvor Photobacterium og Vibrio -slægter dominerer havmiljøet.

I det symbiotiske forhold har bakterier fordel af at have en næringskilde og et tilflugtssted for at vokse. Værter opnår disse bakterielle symbionter enten fra miljøet, gydning , eller den lysende bakterie udvikler sig med deres vært. Coevolutionære interaktioner foreslås, da værtsorganismernes anatomiske tilpasninger kun er blevet specifikke for visse lysende bakterier for at være tilstrækkelige til økologisk afhængighed af bioluminescens.

Benthic zone

Bioluminescens er bredt undersøgt blandt arter i den mesopelagiske zone, men den benthiske zone på mesopelagiske dybder er forblevet vidt kendt. Benthiske levesteder på dybder ud over mesopelagiske er også dårligt forstået på grund af de samme begrænsninger. I modsætning til den pelagiske zone, hvor lysets emission er uforstyrret i det åbne hav, er forekomsten af ​​bioluminescens i den bentiske zone mindre almindelig. Det er blevet tilskrevet blokering af udsendt lys af en række kilder som f.eks. Havbunden og uorganiske og organiske strukturer. Visuelle signaler og kommunikation, der er udbredt i den pelagiske zone, f.eks. Modbelysning, er muligvis ikke funktionel eller relevant i det bentiske område. Bioluminescens hos bathyale bentiske arter er stadig dårligt undersøgt på grund af vanskeligheder ved indsamling af arter på disse dybder.

Anvendelser i naturen

Bioluminescens har flere funktioner i forskellige taxaer. Steven Haddock et al. (2010) nævner som mere eller mindre bestemte funktioner i marine organismer følgende: defensive funktioner ved skræk, modbelysning (camouflage), fejlretning (røgskærm), distraktive kropsdele, tyverialarm (gør rovdyr lettere for højere rovdyr at se) og advarsel for at afskrække nybyggere; offensive funktioner lokke, bedøve eller forvirre byttedyr, belyse bytte og parre attraktion/genkendelse. Det er meget lettere for forskere at opdage, at en art er i stand til at producere lys end at analysere de kemiske mekanismer eller at bevise, hvilken funktion lyset tjener. I nogle tilfælde er funktionen ukendt, som med arter i tre familier af regnorm ( Oligochaeta ), såsom Diplocardia longa, hvor den coelomiske væske producerer lys, når dyret bevæger sig. Følgende funktioner er rimeligt veletablerede i de navngivne organismer.

Modbelysning camouflage

Princippet om counter-illumination camouflage i firefly blæksprutte, Watasenia scintillans . Set fra neden af ​​en rovdyr hjælper bioluminescensen med at matche blækspruttens lysstyrke og farve til havoverfladen ovenfor.

I mange dyr i dybhavet, herunder flere arter af blæksprutter , bruges bakteriel bioluminescens til camouflage ved modbelysning , hvor dyret matcher det overliggende miljølys set nedefra. I disse dyr kontrollerer fotoreceptorer belysningen for at matche baggrundens lysstyrke. Disse lysorganer er normalt adskilt fra vævet, der indeholder de bioluminescerende bakterier. I en art, Euprymna scolopes , er bakterierne imidlertid en integreret komponent i dyrets lysorgan .

Attraktion

Stauroteuthis syrtensis bioluminescerende fotoforer

Bioluminescens bruges på mange forskellige måder og til forskellige formål. Cirratblæksprutten Stauroteuthis syrtensis anvender udsender bioluminescens fra sine sukkerlignende strukturer. Disse strukturer menes at have udviklet sig fra det, der mere almindeligt er kendt som blæksprutter. De har ikke den samme funktion som de normale suckers, fordi de ikke længere har nogen håndterings- eller grebsevne på grund af dens udvikling af fotoforer . Placeringen af ​​fotoforerne er inden for dyrets orale rækkevidde, hvilket får forskere til at foreslå, at den bruger den bioluminescens til at fange og lokke bytte.

Ildfluer bruger lys til at tiltrække kammerater . To systemer er involveret i henhold til art; hos den ene udsender hunner lys fra deres underliv for at tiltrække hanner; i den anden udsender flyvende hanner signaler, som de undertiden stillesiddende hunner reagerer på. Klikbiller udsender et orange lys fra maven, når de flyver, og et grønt lys fra brystkassen, når de forstyrres eller bevæger sig rundt på jorden. Førstnævnte er sandsynligvis en seksuel tiltrækker, men sidstnævnte kan være defensiv. Larver af klikbille Pyrophorus nyctophanus lever i overfladelagene af termithøje i Brasilien. De lyser højene op ved at udsende en lys grønlig glød, som tiltrækker de flyvende insekter, de fodrer med.

I havmiljøet er brug af luminescens til makkerattraktion hovedsagelig kendt blandt ostracoder , små krebsdyr , især i familien Cyprididae . Feromoner kan bruges til langdistancekommunikation, hvor bioluminescens bruges på nært hold for at sætte makkerne i stand til at "hjem". Bermuda -brandormen er en polychaetorm og skaber et kort display et par nætter efter fuldmåne, når hunnen lyser for at tiltrække hanner.

Forsvar

Acanthephyra purpurea har fotoforer langs sin krop, som den bruger til forsvar mod rovdyr.

Forsvarsmekanismerne for bioluminescerende organismer kan komme i flere former; opsigtsvækkende bytte, modlysning, røgskærm eller fejlretning, distraherende kropsdele, tyverialarm, offermærke eller aftagende farve. Rejerfamilien Oplophoridae Dana bruger deres bioluminescens som en måde at skræmme det rovdyr, der er efter dem. Acanthephyra purpurea , inden for Oplophoridae -familien, bruger sine fotoforer til at udsende lys og kan udskille et bioluminescerende stof i nærværelse af et rovdyr. Denne sekretoriske mekanisme er almindelig blandt byttedyrfisk.

Mange blæksprutter , herunder mindst 70 slægter af blæksprutter , er bioluminescerende. Nogle blæksprutter og små krebsdyr bruger bioluminescerende kemiske blandinger eller bakterielle gylle på samme måde som mange blæksprutter bruger blæk . En sky af selvlysende materiale udvises, distraherer eller afviser et potentielt rovdyr, mens dyret flygter i sikkerhed. Den dybe hav blæksprutte Octopoteuthis deletron kan autotomise dele af sine arme, der er lysende og fortsætter med at spjæt og flash, hvilket distraherende et rovdyr, mens de animalske flygter.

Dinoflagellater kan bruge bioluminescens til forsvar mod rovdyr . De lyser, når de opdager et rovdyr, hvilket muligvis gør rovdyret selv mere sårbart ved at tiltrække rovdyrs opmærksomhed fra højere trofiske niveauer. Græssende copepoder frigiver alle fytoplanktonceller, der blinker uskadt; hvis de blev spist, ville de få copepoderne til at lyse og tiltrække rovdyr, så fytoplanktons bioluminescens er defensiv. Problemet med at skinne maveindhold er løst (og forklaringen bekræftet) hos rovdyr på dybhavsfisk: deres maver har en sort foring, der er i stand til at holde lyset fra ethvert selvlysende fiskedyr, som de har slugt ved at tiltrække større rovdyr.

Det hav-ildflue er et lille krebsdyr lever i sediment. I hvile udsender den en kedelig glød, men når den forstyrres, springer den væk og efterlader en sky af skinnende blåt lys for at forvirre rovdyret. Under Anden Verdenskrig blev den samlet og tørret til brug for den japanske hær som en lyskilde under hemmelige operationer.

Larverne af jernbaneorme ( Phrixothrix ) har parrede fotiske organer på hvert kropssegment, der er i stand til at lyse med grønt lys; disse menes at have et defensivt formål. De har også organer på hovedet, som producerer rødt lys; de er de eneste terrestriske organismer, der udsender lys af denne farve.

Advarsel

Aposematisme er en meget udbredt funktion af bioluminescens og giver en advarsel om, at det pågældende væsen er usmageligt. Det antydes, at mange ildfluelarver lyser for at frastøde rovdyr; nogle tusindben lyser til samme formål. Nogle marine organismer menes at udsende lys af en lignende årsag. Disse omfatter orme , vandmænd og sprøde stjerner, men der er behov for yderligere forskning for fuldt ud at fastslå luminescens funktion. En sådan mekanisme ville være særlig fordelagtig for bløde kropsdyr, hvis de var i stand til at afskrække predation på denne måde. De limpet Latia neritoides er den eneste kendte ferskvand havsnegle , der udsender lys. Det producerer grønt lysende slim, som kan have en anti-rovdyr funktion. Den marine snegl Hinea brasiliana bruger lysglimt, sandsynligvis for at afskrække rovdyr. Det blågrønne lys udsendes gennem den gennemskinnelige skal, der fungerer som en effektiv lysdiffusor.

Meddelelse

Pyrosoma , en kolonial sækdyr ; hver enkelt zooid i kolonien blinker et blågrønt lys.

Kommunikation i form af kvorumfølelse spiller en rolle i reguleringen af ​​luminescens hos mange bakteriearter. Små ekstracellulært udskillede molekyler stimulerer bakterierne til at tænde gener til lysproduktion, når celletætheden målt ved koncentration af de udskillede molekyler er høj.

Pyrosomes er koloniale sækdyr og hver zooid har et par luminescerende organer på hver side af indløbet vandlås. Når de stimuleres af lys, tændes og slukkes disse, hvilket forårsager rytmisk blink. Ingen neurale veje løber mellem zooiderne, men hver reagerer på lyset fra andre individer og endda til lys fra andre kolonier i nærheden. Kommunikation ved lysemission mellem zooiderne muliggør koordinering af koloniens indsats, for eksempel i svømning, hvor hver zooid giver en del af fremdriftskraften.

Nogle bioluminøse bakterier inficerer nematoder, der parasiterer Lepidoptera -larver. Når disse larver dør, kan deres lysstyrke tiltrække rovdyr til det døde insekt og dermed hjælpe med spredningen af ​​både bakterier og nematoder. En lignende årsag kan forklare de mange svampearter, der udsender lys. Arter i slægterne Armillaria , Mycena , Omphalotus , Panellus , Pleurotus og andre gør dette og udsender normalt grønt lys fra myceliet , hætten og gællerne . Dette kan tiltrække natflyvende insekter og hjælpe med sporespredning, men andre funktioner kan også være involveret.

Quantula striata er den eneste kendte bioluminescerende terrestriske bløddyr. Lysimpulser udsendes fra en kirtel nær fodens forside og kan have en kommunikativ funktion, selvom den adaptive betydning ikke er fuldt ud forstået.

Efterligning

En dybe hav havtaske , Bufoceratias wedli , der viser esca (lokke)

Bioluminescens bruges af en række forskellige dyr til at efterligne andre arter. Mange arter af dybhavsfisk som lystfisk og dragefisk gør brug af aggressiv efterligning for at tiltrække bytte . De har et vedhæng på hovedet kaldet en esca, der indeholder bioluminescerende bakterier, der er i stand til at producere en langvarig glød, som fisken kan kontrollere. Den glødende esca dingler eller vinkes til at lokke små dyr til inden for slående afstand fra fisken.

Den cigarhaj bruger bioluminescens at camouflere sin underside ved counterillumination, men en lille plaster nær sine brystfinner forbliver mørkt, der optræder som en lille fisk til store rovfisk som tun og makrel svømning under den. Når sådanne fisk nærmer sig lokket, bliver de bidt af hajen.

Kvinde Photuris ildfluer efterligner undertiden lysmønsteret fra en anden ildflue, Photinus , for at tiltrække sine hanner som bytte. På denne måde får de både mad og de defensive kemikalier ved navn lucibufagins , som Photuris ikke kan syntetisere.

Sydamerikanske gigantiske kakerlakker af slægten Lucihormetica menes at være det første kendte eksempel på defensiv efterligning, der udsender lys i efterligning af bioluminescerende, giftige klikbiller. Der er imidlertid rejst tvivl om denne påstand, og der er ingen afgørende beviser for, at kakerlakkerne er bioluminescerende.

Blinkende af fotoforer af sorte dragefisk, Malacosteus niger , der viser rød fluorescens

Belysning

Mens den fleste marine bioluminescens er grøn til blå, udsender nogle dybhavs -barbeled dragefisk i slægterne Aristostomias , Pachystomias og Malacosteus en rød glød. Denne tilpasning gør det muligt for fiskene at se rødpigmenteret bytte, som normalt er fraværende i det dybe havmiljø, hvor rødt lys er filtreret ud af vandsøjlen.

Den sorte dragefisk (også kaldet den nordlige stoplys løskæbe) Malacosteus niger er sandsynligvis den eneste fisk, der producerer en rød glød. Dens øjne er imidlertid ufølsomme over for denne bølgelængde; den har et ekstra nethindepigment, der fluorescerer blågrønt, når det belyses. Dette advarer fisken om tilstedeværelsen af ​​dens bytte. Det supplerende pigment menes at blive assimileret fra klorofylderivater , der findes i copepods, som udgør en del af dets kost.

Bioteknologi

Biologi og medicin

Bioluminescerende organismer er et mål for mange forskningsområder. Luciferasesystemer bruges i vid udstrækning inden for genteknologi som reportergener , der hver producerer en anden farve ved fluorescens og til biomedicinsk forskning ved hjælp af bioluminescensbilleddannelse . For eksempel blev ildflueluciferase -genet brugt allerede i 1986 til forskning ved hjælp af transgene tobaksplanter. Vibrio -bakterier , der er symbiose med marine hvirvelløse dyr, såsom hawaiiansk bobtail -blæksprutte ( Euprymna scolopes ), er centrale eksperimentelle modeller for bioluminescens. Bioluminescerende aktiveret ødelæggelse er en eksperimentel kræftbehandling.

In Vivo luminescensceller og billeddannelse fra dyr bruger farvestoffer og fluorescerende proteiner som kromoforer . Karakteristika for hver kromofor bestemmer, hvilke celleområder der skal målrettes og belyses.

Let produktion

Fotoforernes strukturer , de lysproducerende organer i bioluminescerende organismer, undersøges af industrielle designere . Konstrueret bioluminescens kan måske en dag bruges til at reducere behovet for gadebelysning eller til dekorative formål, hvis det bliver muligt at producere lys, der både er lyst nok og kan opretholdes i lange perioder til en brugbar pris. Det gen, der får halerne af ildfluer til at lyse, er blevet føjet til sennepsplanter. Planterne lyser svagt i en time ved berøring, men et følsomt kamera er nødvendigt for at se gløden. University of Wisconsin – Madison forsker i brugen af ​​genetisk manipulerede bioluminescerende E. coli -bakterier til brug som bioluminescerende bakterier i en pære . I 2011 lancerede Philips et mikrobielt system til stemningsbelysning i hjemmet. Et iGEM- team fra Cambridge (England) er begyndt at løse problemet med, at luciferin indtages i den lysproducerende reaktion ved at udvikle en genetisk bioteknologisk del, der koder for et luciferin-regenererende enzym fra det nordamerikanske ildflue. I 2016 begyndte Glowee, et fransk firma, at sælge selvlysende lys til butiksfronter og gadeskilte til brug mellem 1 og 7 om morgenen, når loven forbyder brug af elektricitet til dette formål. De brugte den bioluminescerende bakterie Aliivibrio fischeri , men deres produkts maksimale levetid var tre dage. I april 2020 blev planter genetisk manipuleret til at lyse mere klart ved hjælp af gener fra den selvlysende svamp Neonothopanus nambi til at omdanne koffeinsyre til luciferin.

Se også

Noter

Referencer

Yderligere læsning

eksterne links