Cellevæg - Cell wall
| Cellebiologi | |
|---|---|
| Plante cellediagram | |
 Komponenter i en typisk plantecelle:
|
En cellevæg er et strukturelt lag, der omgiver nogle celletyper , lige uden for cellemembranen . Det kan være hårdt, fleksibelt og nogle gange stift. Det giver cellen både strukturel støtte og beskyttelse, og fungerer også som en filtreringsmekanisme. Cellevægge er til stede i de fleste prokaryoter (undtagen bløddyrsbakterier ), i alger , svampe og eukaryoter inklusive planter, men er fraværende hos dyr. En vigtig funktion er at fungere som trykbeholdere og forhindre overekspansion af cellen, når vand kommer ind.
Sammensætningen af cellevægge varierer mellem arter og kan afhænge af celletype og udviklingstrin. Den primære cellevæg af landplanter er sammensat af polysaccharider cellulose , hemicelluloser og pektin . Ofte er andre polymerer, såsom lignin , suberin eller cutin , forankret eller indlejret i plantecellevægge. Alger besidder cellevægge lavet af glycoproteiner og polysaccharider, såsom carrageenan og agar , der mangler fra landplanter. I bakterier består cellevæggen af peptidoglycan . Cellevæggene i archaea har forskellige sammensætninger og kan dannes af glycoprotein S-lag , pseudopeptidoglycan eller polysaccharider . Svampe besidder cellevægge fremstillet af det N-acetylglucosamin polymer chitin . Usædvanligt har kiselalger en cellevæg sammensat af biogen silica .
Historie
En plantecellevæg blev først observeret og navngivet (simpelthen som en "væg") af Robert Hooke i 1665. Imidlertid blev "den levende ekstruderingsprodukt fra den levende protoplast" glemt i næsten tre århundreder, idet den hovedsageligt var genstand for videnskabelig interesse som en ressource til industriel forarbejdning eller i forhold til dyrs eller menneskers sundhed.
I 1804 beviste Karl Rudolphi og JHF Link , at celler havde uafhængige cellevægge. Før havde man troet, at celler delte vægge, og at væske passerede mellem dem på denne måde.
Cellevæggenes dannelsesmåde var kontroversiel i 1800 -tallet. Hugo von Mohl (1853, 1858) gik ind for tanken om, at cellevæggen vokser ved apposition. Carl Nägeli (1858, 1862, 1863) mente, at væggen vokste i tykkelse og i areal skyldtes en proces kaldet intussusception. Hver teori blev forbedret i de følgende årtier: appositionsteorien (eller laminering) af Eduard Strasburger (1882, 1889) og intussusceptionsteorien af Julius Wiesner (1886).
I 1930 opfandt Ernst Münch udtrykket apoplast for at adskille det "levende" symplast fra det "døde" planteområde, hvor sidstnævnte omfattede cellevæggen.
I 1980'erne foreslog nogle forfattere at erstatte udtrykket "cellevæg", især da det blev brugt til planter, med det mere præcise udtryk " ekstracellulær matrix ", som det blev brugt til dyreceller, men andre foretrak det ældre udtryk.
Ejendomme
Cellevægge tjener lignende formål i de organismer, der besidder dem. De kan give celler stivhed og styrke og tilbyder beskyttelse mod mekanisk belastning. Cellevægens kemiske sammensætning og mekaniske egenskaber er forbundet med plantecellevækst og morfogenese . I flercellede organismer tillader de organismen at bygge og holde en bestemt form. Cellevægge begrænser også adgangen til store molekyler, der kan være giftige for cellen. De tillader yderligere oprettelse af stabile osmotiske miljøer ved at forhindre osmotisk lysering og hjælpe med at tilbageholde vand. Deres sammensætning, egenskaber og form kan ændre sig i løbet af cellecyklussen og afhænger af vækstbetingelser.
Stivhed i cellevægge
I de fleste celler er cellevæggen fleksibel, hvilket betyder, at den vil bøje frem for at holde en fast form, men har betydelig trækstyrke . Den tilsyneladende stivhed af primære plantevæv aktiveres af cellevægge, men skyldes ikke væggenes stivhed. Hydraulisk turgortryk skaber denne stivhed sammen med vægstrukturen. Cellevæggens fleksibilitet ses, når planter visner, så stilke og blade begynder at hænge, eller i tang, der bøjer i vandstrømme . Som John Howland forklarer
Tænk på cellevæggen som en kurvkurv, hvor en ballon er oppustet, så den udøver pres indefra. En sådan kurv er meget stiv og modstandsdygtig over for mekaniske skader. Således får den prokaryote celle (og eukaryote celle, der besidder en cellevæg) styrke fra en fleksibel plasmamembran, der presser mod en stiv cellevæg.
Cellevægens tilsyneladende stivhed skyldes således oppustning af cellen indeholdt i. Denne inflation er et resultat af den passive optagelse af vand .
I planter er en sekundær cellevæg et tykkere ekstra lag af cellulose, som øger vægstivheden. Yderligere lag kan dannes ved lignin i xylem cellevægge eller suberin i kork cellevægge. Disse forbindelser er stive og vandtætte , hvilket gør den sekundære væg stiv. Både træ- og barkceller af træer har sekundære vægge. Andre plantedele som bladstilken kan opnå lignende forstærkning for at modstå belastningen af fysiske kræfter.
Permeabilitet
Den primære cellevæg for de fleste planteceller er frit permeabel for små molekyler, herunder små proteiner, med størrelsesekskludering anslået til 30-60 kDa . PH -værdien er en vigtig faktor for transport af molekyler gennem cellevægge.
Udvikling
Cellevægge udviklede sig uafhængigt i mange grupper.
De fotosyntetiske eukaryoter (såkaldte plante og alger) er en gruppe med cellulosecellevægge, hvor cellevæggen er tæt forbundet med udviklingen af multicellularitet , terrestrialisering og vaskularisering. CesA cellulosesyntase udviklede sig i Cyanobakterier og var en del af Archaeplastida siden endosymbiose; sekundære endosymbiosehændelser overførte det (med arabinogalactan -proteinerne) videre til brunalger og oomyceter . Planter udviklede senere forskellige gener fra CesA, herunder Csl-familien (cellulosesyntase-lignende) af proteiner og yderligere Ces-proteiner. Kombineret med de forskellige glycosyltransferaser (GT) gør de det muligt at bygge mere komplekse kemiske strukturer.
Svampe bruger en citin-glucan-protein cellevæg. De deler 1,3-β-glucan-syntesebanen med planter ved hjælp af homologe GT48-familie 1,3-Beta-glucan-syntaser til at udføre opgaven, hvilket tyder på, at et sådant enzym er meget gammelt inden for eukaryoter. Deres glycoproteiner er rige på mannose . Cellevæggen kan have udviklet sig til at afskrække virusinfektioner. Proteiner indlejret i cellevægge er variable, indeholdt i tandem -gentagelser underlagt homolog rekombination. Et alternativt scenario er, at svampe startede med en kitinbaseret cellevæg og senere erhvervede GT-48-enzymerne for 1,3-β-glukanerne via vandret genoverførsel . Vejen, der fører til 1,6-β-glucansyntese, er ikke tilstrækkeligt kendt i begge tilfælde.
Plant cellevægge
Vægge i planteceller skal have tilstrækkelig trækstyrke til at modstå indre osmotiske tryk med flere gange atmosfærisk tryk, der skyldes forskellen i koncentrationen af opløst stof mellem cellens indre og eksterne opløsninger. Plantecellevægge varierer fra 0,1 til flere µm i tykkelse.
Lag
Op til tre lag eller lag kan findes i plantens cellevægge:
- Den primære cellevæg , generelt et tyndt, fleksibelt og strækbart lag dannet, mens cellen vokser.
- Den sekundære cellevæg , et tykt lag, der dannes inde i den primære cellevæg, efter at cellen er fuldt vokset. Det findes ikke i alle celletyper. Nogle celler, såsom de ledende celler i xylem , besidder en sekundær væg indeholdende lignin , som styrker og imprægnerer væggen.
- Den midterste lamella , et lag rig på pektiner . Dette yderste lag danner grænsefladen mellem tilstødende planteceller og limer dem sammen.
Sammensætning
I den primære (voksende) plantecellevægge, de store carbohydrater er cellulose , hemicellulose og pektin . Cellulose- mikrofibriller er forbundet via hemicellulosematerialer bindsler til dannelse af cellulose-hemicellulose netværk, som er indlejret i pektinmatrixen. Den mest almindelige hemicellulose i den primære cellevæg er xyloglucan . I græscellevægge reduceres xyloglucan og pectin i overflod og erstattes delvist af glucuronarabinoxylan, en anden type hemicellulose. Primære cellevægge karakteristisk strække sig (vokse) ved en mekanisme kaldet syre vækst , medieret af expansins , ekstracellulære proteiner aktiveres af sure betingelser, som modificerer hydrogenbindingerne mellem pektin og cellulose. Denne funktion øger cellevægens udvidelse. Den ydre del af plantens epidermis primære cellevæg er normalt imprægneret med cutin og voks og danner en permeabilitetsbarriere kendt som plantens neglebånd .
Sekundære cellevægge indeholder en lang række yderligere forbindelser, der ændrer deres mekaniske egenskaber og permeabilitet. De store polymerer, der udgør træ (stort set sekundære cellevægge) omfatter:
- cellulose, 35-50%
- xylan , 20-35%, en type hemicellulose
- lignin , 10-25%, en kompleks phenolpolymer, der trænger ind i mellemrummene i cellevæggen mellem cellulose, hemicellulose og pektinkomponenter, driver vand ud og styrker væggen.
Derudover findes strukturelle proteiner (1-5%) i de fleste plantecellevægge; de er klassificeret som hydroxyprolinrige glycoproteiner (HRGP), arabinogalactanproteiner (AGP), glycinrige proteiner (GRP'er) og prolinrige proteiner (PRP'er). Hver klasse af glycoprotein er defineret af en karakteristisk, meget gentagen proteinsekvens. De fleste er glykosylerede , indeholder hydroxyprolin (Hyp) og bliver tværbundet i cellevæggen. Disse proteiner er ofte koncentreret i specialiserede celler og i cellehjørner. Cellevægge i epidermis kan indeholde cutin . Den Casparian stribe i endodermis rødder og kork celler af vegetabilsk bark indeholder suberin . Både cutin og suberin er polyestere, der fungerer som permeabilitetsbarrierer for vandets bevægelse. Den relative sammensætning af kulhydrater, sekundære forbindelser og proteiner varierer mellem planter og mellem celletype og alder. Plantecellens vægge indeholder også talrige enzymer, såsom hydrolaser, esteraser, peroxidaser og transglycosylaser, der skærer, klipper og tværbinder vægpolymerer.
Sekundære vægge - især i græsser - kan også indeholde mikroskopiske silica -krystaller, som kan styrke væggen og beskytte den mod planteædere.
Cellevægge i nogle plantevæv fungerer også som oplagringsdepoter for kulhydrater, der kan nedbrydes og resorberes for at dække plantens metaboliske og vækstbehov. For eksempel er endospermcellevægge i frøene fra korngræs, nasturtium og andre arter rige på glucaner og andre polysaccharider, der let fordøjes af enzymer under frøspiring til dannelse af simple sukkerarter, der nærer det voksende embryo.
Dannelse
Den midterste lamella lægges først, dannet af cellepladen under cytokinesis , og den primære cellevæg deponeres derefter inde i den midterste lamella. Den faktiske struktur af cellevæggen er ikke klart defineret, og der findes flere modeller - den kovalent forbundne tværmodel, bindingsmodellen, den diffuse lagmodel og den lagdelte lagmodel. Men den primære cellevæg, kan defineres, som er sammensat af cellulose mikrofibriller rettet ind i alle vinkler. Cellulosemikrofibriller fremstilles ved plasmamembranen af cellulosesyntasekomplekset , der foreslås fremstillet af en hexamer roset, der indeholder tre cellulosesyntasekatalytiske underenheder for hver af de seks enheder. Mikrofibriller holdes sammen af hydrogenbindinger for at give en høj trækstyrke. Cellerne holdes sammen og dele det gelatinøse membran kaldes midterste lamel , som indeholder magnesium og calcium pectater (salte af pectinsyre ). Celler interagerer gennem plasmodesmata , som er sammenkoblende kanaler i cytoplasma, der forbinder til protoplaster af tilstødende celler på tværs af cellevæggen.
I nogle planter og celletyper, efter at en maksimal størrelse eller et udviklingspunkt er nået, konstrueres en sekundær væg mellem plasmamembranen og primærvæggen. I modsætning til den primære væg er cellulosemikrofibrillerne justeret parallelt i lag, orienteringen ændres lidt med hvert ekstra lag, så strukturen bliver helikoidformet. Celler med sekundære cellevægge kan være stiv, som i grovkornet sclereid celler i pæretræer og kvæde frugt. Celle til celle kommunikation er mulig gennem gruber i den sekundære cellevæg, der tillader plasmodesmata at forbinde celler gennem de sekundære cellevægge.
Svampecellevægge
Der er flere grupper af organismer, der er blevet kaldt "svampe". Nogle af disse grupper ( Oomycete og Myxogastria ) er blevet overført fra Kingdom Fungi, dels på grund af grundlæggende biokemiske forskelle i cellevæggenes sammensætning. De fleste sande svampe har en cellevæg, der stort set består af kitin og andre polysaccharider . Ægte svampe har ikke cellulose i deres cellevægge.
Ægte svampe
I svampe er cellevæggen det yderste lag, uden for plasmamembranen . Svampecellevæggen er en matrix af tre hovedkomponenter:
- kitin : polymerer, der hovedsageligt består af uforgrenede kæder af β- (1,4) -bundet- N-Acetylglucosamin i Ascomycota og Basidiomycota , eller poly-β- (1,4) -linkede- N-Acetylglucosamin ( chitosan ) i Zygomycota . Både kitin og kitosan syntetiseres og ekstruderes ved plasmamembranen .
- glucaner : glukosepolymerer , der fungerer til tværbinding af kitin eller chitosanpolymerer . β-glucaner er glukosemolekyler, der er forbundet via β- (1,3)-eller β- (1,6)-bindinger og giver stivhed til cellevæggen, mens α-glucaner er defineret af α- (1,3)-og/ eller α- (1,4) bindinger og fungerer som en del af matrixen.
- proteiner : enzymer, der er nødvendige for cellevægssyntese og lysering ud over strukturelle proteiner, er alle til stede i cellevæggen. De fleste af de strukturelle proteiner, der findes i cellevæggen, er glykosylerede og indeholder mannose , derfor kaldes disse proteiner mannoproteiner eller mannaner .
Andre eukaryote cellevægge
Alger
Ligesom planter har alger cellevægge. Algal cellevægge indeholder enten polysaccharider (såsom cellulose (en glucan )) eller en række glycoproteiner ( Volvocales ) eller begge dele. Medtagelse af yderligere polysaccharider i algeceller vægge anvendes som en funktion for alger taksonomi .
- Mannans : De danner mikrofibriller i cellevæggene i en række marine grønne alger, herunder dem fra slægterne , Codium , Dasycladus og Acetabularia samt i væggene i nogle røde alger , som Porphyra og Bangia .
- Xylans :
- Alginsyre : Det er et almindeligt polysaccharid i cellevægge af brune alger .
- Sulfonerede polysaccharider: De forekommer i cellevæggene i de fleste alger; de almindelige i røde alger omfatter agarose , carrageenan , porphyran , furcelleran og funoran .
Andre forbindelser, der kan ophobes i algecellevægge, inkluderer sporopollenin og calciumioner .
Gruppen af alger kendt som diatomer syntetiserer deres cellevægge (også kendt som frustler eller ventiler) fra kiselsyre . Betydeligt i forhold til de organiske cellevægge produceret af andre grupper kræver silica -frustler mindre energi til at syntetisere (ca. 8%), muligvis en stor besparelse på det samlede celleenergibudget og muligvis en forklaring på højere vækstrater i kiselalger.
I brune alger kan phlorotanniner være en bestanddel af cellevæggene.
Vand forme
Gruppen Oomycetes , også kendt som vandforme, er saprotrofiske plantepatogener som svampe. Indtil for nylig blev de almindeligt antaget at være svampe, men strukturelle og molekylære beviser har ført til deres omklassificering som heterokoner relateret til autotrofiske brunalger og kiselalger . I modsætning til svampe besidder oomyceter typisk cellevægge af cellulose og glucaner frem for kitin, selvom nogle slægter (f.eks. Achlya og Saprolegnia ) har chitin i deres vægge. Fraktionen af cellulose i væggene er ikke mere end 4 til 20%, langt mindre end fraktionen af glucaner. Oomycete -cellevægge indeholder også aminosyren hydroxyprolin , som ikke findes i svampecellevægge.
Slime forme
De dictyostelids er en anden gruppe, der tidligere er klassificeret blandt de svampe. De er slimforme, der føder som encellede amøber , men samles i en reproduktiv stilk og sporangium under visse betingelser. Celler i den reproduktive stilk samt sporer dannet ved toppen har en cellulosevæg . Sporvæggen har tre lag, det midterste består primært af cellulose, mens den inderste er følsom over for cellulase og pronase .
Prokaryote cellevægge
Bakterielle cellevægge
Omkring ydersiden af cellemembranen er bakteriecellevæggen . Bakterielle cellevægge er lavet af peptidoglycan (også kaldet murein), som er fremstillet af polysaccharidkæder tværbundet af usædvanlige peptider indeholdende D- aminosyrer . Bakterielle cellevægge er forskellige fra cellevæggene i planter og svampe, der er fremstillet af henholdsvis cellulose og kitin . Cellevæggen af bakterier adskiller sig også fra Archaea, som ikke indeholder peptidoglycan. Cellevæggen er afgørende for mange bakteriers overlevelse, selvom bakterier i form af L-form kan produceres i laboratoriet, der mangler en cellevæg. Antibiotikum penicillin er i stand til at dræbe bakterier ved at forhindre tværbinding af peptidoglycan, og dette får cellevæggen til at svækkes og lysere. Den lysozym -enzym kan også skade bakterielle cellevægge.
Der er stort set to forskellige typer cellevæg i bakterier, kaldet gram-positive og gram-negative . Navnene stammer fra reaktion af celler til Gram-pletten , en test, der længe har været anvendt til klassificering af bakteriearter.
Gram-positive bakterier besidder en tyk cellevæg, der indeholder mange lag af peptidoglycan og teichoinsyrer . I modsætning hertil har gramnegative bakterier en relativt tynd cellevæg bestående af et par lag peptidoglycan omgivet af en anden lipidmembran indeholdende lipopolysaccharider og lipoproteiner . De fleste bakterier har den gramnegative cellevæg, og kun Firmicutes og Actinobacteria (tidligere kendt som henholdsvis de lave G+C og de høje G+C gram-positive bakterier) har det alternative gram-positive arrangement. Disse forskelle i struktur kan forårsage forskelle i antibiotikamodtagelighed, for eksempel kan vancomycin kun dræbe gram-positive bakterier og er ineffektiv mod gram-negative patogener, såsom Haemophilus influenzae eller Pseudomonas aeruginosa .
Archaeal cellevægge
Selvom det ikke er helt unik, cellevæggene i Archaea er usædvanligt. Mens peptidoglycan er en standardkomponent i alle bakteriecellevægge, mangler alle archaeale cellevægge peptidoglycan , selvom nogle methanogener har en cellevæg lavet af en lignende polymer kaldet pseudopeptidoglycan . Der er fire typer cellevæg i øjeblikket kendt blandt Archaea.
En type archaeal cellevæg er den, der består af pseudopeptidoglycan (også kaldet pseudomurein ). Denne type væg findes i nogle methanogener , såsom Methanobacterium og Methanothermus . Mens den overordnede struktur af archaeal pseudo peptidoglycan overfladisk ligner den for bakteriel peptidoglycan, er der en række betydelige kemiske forskelle. Ligesom peptidoglycan, der findes i bakteriecellevægge, består pseudopeptidoglycan af polymerkæder af glycan tværbundet af korte peptidforbindelser . I modsætning til peptidoglycan erstattes imidlertid sukker- N-acetylmuraminsyren med N-acetyltalosaminuronsyre , og de to sukkerarter bindes med en β , 1-3 glykosidbinding i stedet for β , 1-4. Derudover er de tværbindende peptider L-aminosyrer frem for D-aminosyrer, som de er i bakterier.
En anden type arkæal cellevæg findes i Methanosarcina og Halococcus . Denne type cellevæg består udelukkende af et tykt lag polysaccharider , som kan sulfateres i tilfælde af Halococcus . Strukturen i denne type væg er kompleks og ikke fuldt ud undersøgt.
En tredje type væg blandt Archaea består af glycoprotein og forekommer i hypertermofiler , Halobacterium og nogle methanogener . I Halobacterium har proteinerne i væggen et højt indhold af sure aminosyrer , hvilket giver væggen en samlet negativ ladning. Resultatet er en ustabil struktur, der stabiliseres ved tilstedeværelsen af store mængder positive natriumioner , der neutraliserer ladningen. Følgelig trives Halobacterium kun under forhold med høj saltholdighed .
I andre Archaea, såsom Methanomicrobium og Desulfurococcus , væggen kan bestå kun af overfladen lag proteiner , kendt som en S-lag . S-lag er almindelige i bakterier, hvor de tjener som enten den eneste cellevægskomponent eller et yderlag i forbindelse med polysaccharider . De fleste Archaea er gram-negative, selvom mindst et gram-positivt medlem er kendt.
Andre celledækninger
Mange protister og bakterier producerer andre celleoverfladestrukturer bortset fra cellevægge, ekstern ( ekstracellulær matrix ) eller intern. Mange alger har en kappe eller en konvolut af slim, uden for cellen, der er lavet af exopolysaccharider . Diatomer bygger en skorpe fra silica ekstraheret fra det omgivende vand; radiolarians , foraminiferans , testate amøber og silicoflagellater producerer også et skelet fra mineraler , kaldet test i nogle grupper. Mange grønne alger , såsom Halimeda og Dasycladales , og nogle røde alger , Corallinales , omslutter deres celler i et udskilt skelet af calciumcarbonat . I hvert tilfælde er væggen stiv og i det væsentlige uorganisk . Det er den ikke-levende komponent i cellen. Nogle gulalge , ciliater og choanoflagellates producerer en shell-lignende beskyttende ydre dækker kaldet lorica . Nogle dinoflagellater har en theca af celluloseplader , og coccolithophorids har coccoliths .
En ekstracellulær matrix (ECM) er også til stede i metazoaner . Dens sammensætning varierer mellem celler, men collagener er det mest rigelige protein i ECM.