Conodont - Conodont
Conodonts |
|
---|---|
Conodont -elementer | |
Rekonstruktion af Hindeodus , der viser arrangement af elementer | |
Videnskabelig klassificering | |
Kongerige: | Animalia |
Phylum: | Chordata |
Subphylum: | Vertebrata |
Klasse: |
† Conodonta Eichenberg 1930 |
Grupper | |
|
|
Synonymer | |
|
Conodonts ( græsk kōnos , " kegle ", + odont , " tand ") er en uddød gruppe af agnathan (kæbeløse) hvirveldyr, der ligner ål, klassificeret i klassen Conodonta. I mange år var de kun kendt fra deres tandlignende orale elementer fundet isoleret og nu kaldet conodont-elementer . Viden om blødt væv er fortsat begrænset. De eksisterede i verdenshavene i over 300 millioner år, fra det kambriske til begyndelsen af juraen . Conodonts -elementer bruges i vid udstrækning som indeksfossiler, fossiler , der bruges til at definere og identificere geologiske perioder . Dyrene kaldes også Conodontophora (conodontbærere) for at undgå tvetydighed.
Opdagelse og forståelse af konodoner
Conodonts, det vil sige de tænderlignende fossiler, blev først opdaget af Heinz Christian Pander , og resultaterne blev offentliggjort i Sankt Petersborg, Rusland , i 1856. Navnet pander bruges ofte i videnskabelige navne på conodonts.
Det var først i begyndelsen af 1980'erne, at det første fossile bevis for resten af dyret blev fundet (se nedenfor). I 1990'erne blev der fundet fine fossiler i Sydafrika, hvor det bløde væv var blevet omdannet til ler, hvilket bevarede selv muskelfibre. Tilstedeværelsen af muskler til at rotere øjnene viste endegyldigt, at dyrene var primitive hvirveldyr.
Beskrivelse
De 11 kendte fossile aftryk af conodont -dyr registrerer et ållignende væsen med 15 eller mere sjældent 19 elementer, der danner et bilateralt symmetrisk array i hovedet.
Organismerne varierede fra 1-40 cm ( Promissum ) i længden. Conodonts havde store øjne, finner med finnestråler, chevronformede muskler og en notochord .
Elementer
Conodont tænder er den tidligste findes i fossile optegnelser. Udviklingen af mineraliserede væv har været forvirrende i mere end et århundrede. Det er blevet antaget, at den første mekanisme for akkordatvævsmineralisering begyndte enten i det orale skelet af conodonts eller det dermale skelet af tidlige agnathaner .
Elementarrayet udgjorde et fodringsapparat, der er radikalt forskelligt fra moderne dyrs kæber. De betegnes nu som "conodont -elementer" for at undgå forvirring. De tre former for tænder, dvs. koniske kegler, ramiforme stænger og pektiniforme platforme, udførte sandsynligvis forskellige funktioner.
I mange år var conodonts kun kendt fra gådefulde tandlignende mikrofossiler (200 mikrometer til 5 millimeter i længden), som forekommer almindeligt, men ikke altid isoleret, og var ikke forbundet med noget andet fossil. Indtil begyndelsen af 1980'erne havde man ikke fundet conodont tænder i forbindelse med fossiler af værtsorganismen i en konservat lagerstätte . Dette skyldes, at konodontdyret var blødt, og derfor var alt andet end tænderne uegnede til bevarelse under normale omstændigheder.
Disse mikrofossiler er lavet af hydroxylapatit (et fosfatisk mineral). Conodont -elementerne kan ekstraheres fra sten ved hjælp af passende opløsningsmidler.
De er meget udbredt i biostratigrafi . Conodont -elementer bruges også som paleotermometre , en proxy for termisk ændring i værtsbjergarten , fordi fosfatet under højere temperaturer undergår forudsigelige og permanente farveændringer målt med conodont -ændringsindekset . Dette har gjort dem nyttige til olieefterforskning, hvor de kendes, i klipper, der stammer fra det kambriske til det sene trias .
Konodoner med flere dele
Conodont -apparatet kan omfatte et antal diskrete elementer, herunder spathognathiform, ozarkodiniform, trichonodelliform, neoprioniodiform og andre former.
I 1930'erne blev begrebet conodont -samlinger beskrevet af Hermann Schmidt og af Harold W. Scott i 1934.
Elementer af ozarkodinider
Foderapparatet til ozarkodinider består af et aksialt Sa-element foran, flankeret af to grupper af fire nærliggende langstrakte Sb- og Sc-elementer, der var skråt skråt indad og fremad. Over disse elementer lå et par buede og indad pegende (makelaterede) M -elementer. Bag SM-arrayet lå tværgående orienterede og bilateralt modsatte (pectiniforme, dvs. kamformede) Pb- og Pa-elementer.
Økologi
"Tænderne" på nogle conodonts er blevet fortolket som filter-fodringsapparater, der filtrerer plankton fra vandet og sender det ned i halsen. Andre er blevet fortolket som et "greb og knusende array". Den bevarede muskulatur antyder, at nogle conodonts ( Promissum i det mindste) var effektive krydstogtskibe, men ude af stand til hastighedsudbrud.
En undersøgelse af befolkningens dynamik i Alternognathus er blevet offentliggjort. Det viser blandt andet, at i hvert fald denne taxon havde korte levetider, der varede omkring en måned.
Nogle taxaer er blevet spekuleret i at være giftige.
Klassificering og fylogeni
Fra 2012, forskere klassificere conodonts i rækken Chordata på grundlag af deres finner med fin stråler, Chevron formede muskler og notochord .
Milsom og Rigby forestiller sig dem som hvirveldyr, der ligner moderne hagfish og lampreys, og fylogenetisk analyse tyder på, at de er mere afledte end nogen af disse grupper. Denne analyse har imidlertid et forbehold: tidlige former for conodonts, protoconodonts , ser ud til at danne en tydelig klade fra de senere paraconodonts og euconodonts . Protoconodonts repræsenterer sandsynligvis en stamgruppe til phylum, der omfatter chaetognath orme; denne konklusion tyder på, at chaetognater ikke er nære slægtninge til sande konodoner. Desuden betragter nogle analyser ikke conodonts som hverken hvirveldyr eller kraniater , fordi de mangler disse gruppers hovedkarakteristika. For nylig er det blevet foreslået, at conodonts kan være stamcyklostomer , mere nært beslægtet med hagfish og lampreys end andre levende hvirveldyr .
Craniata |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Evolutionær historie
De tidligste fossiler af conodonts kendes fra den kambriske periode. Conodonts diversificerede sig meget i løbet af den tidlige ordovicium og nåede deres højdepunkt i mangfoldighed i midten af perioden og oplevede et kraftigt fald i løbet af den sene Ordovicier og Silurianer, inden han nåede et andet højdepunkt i mangfoldigheden i løbet af midten af sen-devonen. Conodont mangfoldighed faldt i løbet af karbon , med en betydelig udryddelse under Pennsylvanian . Kun en håndfuld conodont -slægter var til stede under Perm, selvom mangfoldigheden steg efter PT -udryddelsen under den tidlige trias. Mangfoldigheden fortsatte med at falde i løbet af midten og sen trias, der kulminerede med deres udryddelse ved grænsen mellem Trias og Juras.
Taksonomi
Conodonta -taksonomi baseret på Sweet & Donoghue, Mikko's Phylogeny Archive og Fish -klassificering 2017.
Conodonta Pander 1856 non Eichenberg 1930 sensu Sweet & Donoghue 2001 [Conodontia; Conodontophorida Eichenberg 1930 ; Conodontochordata]
-
Paraconodonta Müller 1962 [Paraconodontida]
-
Amphigeisiniformes
- Amphigeisinidae Miller 1981
-
Westergaardodiniformes Lindström 1970
- Westergaardodinidae Müller 1959 [Chosonodinidae]
- Furnishinidae Müller & Nogami 1971
-
Amphigeisiniformes
- Conodontophora Eichenberg 1930
-
Caviodonti Sweet 1988
-
Proconodontiformes Sweet 1988
- Pseudooneotodidae Wang & Aldridge 2010
- Proconodontidae Lindström 1981
- Cordylodontidae Lindström 1970 [Cyrtoniodontinae Hass 1959 ]
- Fryxellodontina
- Fryxellodontidae Miller 1981
- Pygodontidae Bergstrom 1981
- Belodellina Sweet 1988
- Ansellidae Faohraeus & Hunter 1985
- Dapsilodontidae Sweet 1988
- Belodellidae Khodalevich & Tschernich 1973 [Cambropustulidae]
-
Proconodontiformes Sweet 1988
-
Conodonti Pander 1856 non Branson 1938
- Oneotodontidae Miller 1981 [Teridontidae Miller 1981 ]
-
Protopanderodontida Sweet 1988 [Panderodontida]
- ? Pronodontidae Lindström 1970
- ? Cornuodontidae Faohraeus1966
- ? Protopanderodontidae Lindström 1970 [Juanognathidae Bergström 1981 ]
- ? Strachanognathidae Bergström 1981
- ? Pseudooneotodidae
- Clavohamulidae Lindström 1970
- Drepanoistodontidae Faohraeus 1978
- Acanthodontidae Lindström 1970
- Scolopodontidae Bergström 1981
- Panderodontidae Lindström 1970
-
Prioniodontida Dzik 1976 [Distacodontida] (parafyletisk)
- ? Acodontidae Dzik 1993 [Tripodontinae Sweet 1988 ]
- ? Cahabagnathidae Stouge & Bagnoli 1999
- ? Distacodontidae Bassler 1925 emend. Ulrich & Bassler 1926 [Drepanodontinae Fahraeus & Nowlan 1978; Lonchodininae Hass 1959]
- ? Gamachignathidae Wang & Aldridge 2010
- ? Jablonnodontidae Dzik 2006
- ? Nurrellidae Pomešano-Cherchi 1967
- ? Paracordylodontidae Bergström 1981
- ? Playfordiidae Dzik 2002
- ? Ulrichodinidae Bergström 1981
- Rossodus Repetski & Ethington 1983
- Multioistodontidae Harris 1964 [Dischidognathidae]
- Oistodontidae Lindström 1970
- Periodontidae Lindström 1970
- Rhipidognathidae Lindström 1970 sensu Sweet 1988
- Prioniodontidae Bassler 1925
- Phragmodontidae Bergström 1981
- Plectodinidae Sweet 1988
- Icriodontacea
- Balognathidae (Hass 1959)
- Polyplacognathidae Bergström 1981
- Distomodontidae Klapper 1981
- Icriodellidae Sweet 1988
- Icriodontidae Müller & Müller 1957
-
Prioniodinida Sweet 1988
- ? Oepikodontidae Bergström 1981
- ? Xaniognathidae Sweet 1981
- Chirognathidae Branson & Mehl 1944
- Prioniodinidae Bassler 1925 [Hibbardellidae Mueller 1956 ]
- Bactrognathidae Lindström 1970
- Ellisoniidae Clark 1972
- Gondolellidae Lindström 1970
-
Ozarkodinida Dzik 1976 [Polygnathida]
- ? Anchignathodontidae Clark 1972
- ? Archeognathidae Miller 1969
- ? Belodontidae Huddle 1934
- ? Coleodontidae Branson & Mehl 1944 [Hibbardellidae Müller 1956 ; Loxodontidae]
- ? Eognathodontidae Bardashev, Weddige & Ziegler 2002
- ? Francodinidae Dzik 2006
- ? Gladigondolellidae (Hirsch 1994) [Sephardiellinae Plasencia, Hirsch & Márquez-Aliaga 2007 ; Neogondolellinae Hirsch 1994 ; Cornudininae Orchard 2005 ; Epigondolellinae Orchard 2005 ; Marquezellinae Plasencia et al. 2018 ; Paragondolellinae Orchard 2005 ; Pseudofurnishiidae Ramovs 1977 ]
- ? Iowagnathidae Liu et al. 2017
- ? Novispathodontidae (Orchard 2005)
- ? Trucherognathidae Branson & Mehl 1944
- ? Vjalovognathidae Shen, Yuan & Henderson 2015
- ? Wapitiodontidae Orchard 2005
- Cryptotaxidae Klapper & Philip 1971
- Spathognathodontidae Hass 1959 [ Ozarkodinidae Dzik 1976 ]
- Pterospathodontidae Cooper 1977 [Carniodontidae]
- Kockelellidae Klapper 1981 [Caenodontontidae]
- Polygnathidae Bassler 1925 [? Eopolygnathidae Bardashev, Weddige & Ziegler 2002 ]
- Palmatolepidae Sweet 1988
- Hindeodontidae (Hass 1959)
- Elictognathidae Austin & Rhodes 1981
- Gnathodontidae Sweet 1988
- Idiognathodontidae Harris & Hollingsworth 1933
- Mestognathidae Austin & Rhodes 1981
- Cavusgnathidae Austin & Rhodes 1981
- Sweetognathidae Ritter 1986
-
Caviodonti Sweet 1988
Se også
- Tidslinje for livets evolutionære historie
- Mikropaleontologi
- Liste over conodont -slægter
- Conodont biostratigrafi
- Conodont ændringsindeks
Noter
Referencer
Yderligere læsning
- Aldridge, RJ; Briggs, DEG; Smith, M. Paul ; Clarkson, ENK; Clark, NDL (1993). "Konodonternes anatomi". Philosophical Transactions af Royal Society of London, serie B . 340 (1294): 405–421. doi : 10.1098/rstb.1993.0082 .
- Aldridge, RJ; Purnell, MA (1996). "Conodont -kontroverserne". Tendenser inden for økologi og evolution . 11 (11): 463–468. doi : 10.1016/0169-5347 (96) 10048-3 . PMID 21237922 .
- Donoghue, PCJ; Forey, PL; Aldridge, RJ (2000). "Conodont -affinitet og akkordfylogeni". Biologiske anmeldelser . 75 (2): 191–251. doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x . PMID 10881388 . S2CID 22803015 .
- Gould, Stephen Jay (1985). "Reducering af gåder". I The Flamingo's Smile , 245-260. New York, WW Norton and Company. ISBN 0-393-30375-6 .
- Janvier, P (1997). "Euconodonta" . Livets træ web -projekt . Hentet 2007-09-05 .
- Knell, Simon J. The Great Fossil Enigma: The Search for the Conodont Animal (Indiana University Press; 2012) 440 sider
- Sød, Walter. Conodonta.
- Sød, WC; Donoghue, PCJ (2001). "Conodonts: fortid, nutid og fremtid". Journal of Paleontology . 75 (6): 1174–1184. doi : 10.1666/0022-3360 (2001) 075 <1174: CPPF> 2,0.CO; 2 . ISSN 0022-3360 .
- Lindström, Maurits (1970). "En supragenerisk taksonomi af konodonterne". Lethaia . 3 (4): 427–445. doi : 10.1111/j.1502-3931.1970.tb00834.x .
eksterne links
- Mark Purnell . "Et skråt forreste billede af en model af apparatet fra Pennsylvanian conodont Idiognathodus " .
- " ' Kæberne der fanger': en introduktion til Conodonta" . Palæos . Hentet 2013-07-01 .
- Jim Davison (2002-10-15). "Ordoviciske former" . Hentet 2009-07-07 .