Tandlæg gyrus - Dentate gyrus

Tandlæg gyrus
HippocampalRegions.jpg
Diagram over hippocampusområder . DG: Tandlæg gyrus.
Grå717.png
Koronal del af hjernen umiddelbart foran pons. (Etiket for "Gyrus dentatus" er nederst i midten.)
detaljer
Del af Temporal lap
Pulsåre Posterior cerebral
Anterior choroidal
Identifikatorer
Latin gyrus dentatus
MeSH D018891
NeuroNavne 179
NeuroLex ID birnlex_1178
TA98 A14.1.09.237
A14.1.09.339
TA2 5521
FMA 61922
Anatomiske udtryk for neuroanatomi

De dentate gyrus ( DG ) er en del af hippocampusformationen i tindingelappen i hjernen , der omfatter hippocampus og subiculum . Tandgyrus er en del af det hippocampale trisynaptiske kredsløb og menes at bidrage til dannelsen af ​​nye episodiske minder , den spontane udforskning af nye miljøer og andre funktioner.

Det er bemærkelsesværdigt som en af ​​få udvalgte hjernestrukturer, der vides at have betydelige mængder voksen neurogenese hos mange arter af pattedyr, fra gnavere til primater. Andre steder for voksen neurogenese omfatter den subventrikulære zone , striatum og lillehjernen . Hvorvidt der findes signifikant neurogenese i den voksne menneskelige tandgyrus, har imidlertid været et spørgsmål om debat. 2019 -bevis har vist, at voksenneurogenese finder sted i den subventrikulære zone og i den subgranulære zone i dentate gyrus.

Struktur

Placering af tandgyrus og forhold til andre strukturer.

Tandgyrus består, ligesom hippocampus, af tre forskellige lag : et ydre molekylært lag , et midterste granulacellag og et indre polymorf lag. (I hippocampus er det ydre lag det molekylære lag, det midterste lag er det pyramidale lag, og det indre lag stratum orienterer). Det polymorfe lag er også hilus af dentate gyrus, (CA4, krydset mellem hippocampus og dentate gyrus).

Granulatlaget er mellem det overliggende molekylære lag og det underliggende hilus (polymorft lag). De granulerede celler i granulatet lag projekt deres axoner er kendt som mosbevoksede fibre for at gøre excitatoriske synapserdendritterne af CA3 pyramideformede neuroner . Granulatcellerne er tæt pakket sammen på en lamineret måde, der dæmper neuroners ophidselse.

Nogle af de basale dendritter i granulatcellerne krummer op i molekyllaget. De fleste basale dendritter kommer ind i hilus. Disse hilariske dendritter er kortere og tyndere og har færre sidegrene.

En anden excitatorisk celletype i hilus er mossy celle , som rager dets axoner bredt langs septotemporal akse, (der løber fra den septale område til tindingelappen ) med den ipsilaterale fremspring springe den første 1-2 mm nær cellelegemerne, en usædvanlig konfiguration, der antages at forberede et sæt cellesamlinger i CA3 til en datahentningsrolle ved at randomisere deres celledistribution.

Mellem hilus og granulatcellelaget er en region kaldet den subgranulære zone, som er et sted for voksen neurogenese .

Den anteromediale fortsættelse af dentat gyrus kaldes halen af ​​dentate gyrus , eller bandet af Giacomini . Det meste af tandgyrus er ikke eksponeret på hjernens overflade, men Giacomini -båndet er synligt og gør et vigtigt vartegn for den underlige overflade af uncus .

Trisynaptisk kredsløb

Det trisynaptiske kredsløb består af excitatoriske celler (for det meste stellatceller ) i lag II i entorhinal cortex, der rager ud til granulatcellelaget i dentate gyrus via perforantvejen . Tandgyrus modtager ingen direkte input fra andre kortikale strukturer. Perforantbanen er opdelt i de mediale og laterale perforantveje, genereret henholdsvis ved de mediale og laterale dele af entorhinal cortex. Den mediale perforantsti synapser på det proksimale dendritiske område af granulacellerne, hvorimod den laterale perforantsti gør det på deres distale dendritter. De fleste laterale visninger af dentate gyrus kan synes at foreslå en struktur, der kun består af en enhed, men medial bevægelse kan give tegn på de ventrale og dorsale dele af dentate gyrus. Axonerne i granulatcellerne kaldet mosede fibre skaber excitatoriske synaptiske forbindelser med pyramidecellerne i CA3 og CA1.

Udvikling

Granulatcellerne i dentate gyrus kendetegnes ved deres sene tidspunkt for dannelse under hjernens udvikling. Hos rotter genereres cirka 85% af granulatcellerne efter fødslen. Hos mennesker anslås det, at granulatceller begynder at blive genereret i drægtighedsuge 10.5 til 11, og fortsat genereres i løbet af andet og tredje trimester, efter fødslen og helt ind i voksenalderen. De germinale kilder til granulatceller og deres migrationsveje er blevet undersøgt under rottehjernens udvikling. De ældste granulatceller genereres i et specifikt område af hippocampus neuroepithelium og vandrer ind i den oprindelige dentate gyrus omkring embryonale dage (E) 17/18 og bosætter sig derefter som de yderste celler i det dannende granulære lag. Dernæst bevæger dentatprecursorceller sig ud af det samme område af hippocampus neuroepithelium, og bevarer deres mitotiske kapacitet og invaderer hilus (kerne) af den dannende dentate gyrus. Denne spredte kimmatrix er kilden til granulatceller fra det tidspunkt. De nydannede granulatceller akkumuleres under de ældre celler, der begyndte at bosætte sig i det granulære lag. Efterhånden som der produceres flere granulatceller, tykner laget, og cellerne stables efter alder - den ældste er den mest overfladiske og den yngste er dybere. Granulatcelleforstadierne forbliver i en subgranulær zone, der gradvist bliver tyndere, efterhånden som tandgyrus vokser, men disse forstadieceller tilbageholdes hos voksne rotter. Disse tyndt spredte celler genererer konstant granulatcelle neuroner, som øger den samlede befolkning. Der er en række andre forskelle i rotte-, abe- og mennesketandgyrus. Granulatcellerne har kun apikale dendritter i rotten. Men hos aben og mennesket har mange granulatceller også basale dendritter.

Fungere

Den subgranulære zone (i rottehjerne). (A) Regioner af dentate gyrus: hilus, subgranular zone (sgz), granulatcellelag (GCL) og molekylært lag (ML). Celler blev farvet for doublecortin (DCX). (B) Nærbillede af subgranulær zone, der ligger mellem hilus og GCL, et sted for voksen neurogenese .
Fænotyper af prolifererende celler i tandgyrus. Et fragment af en illustration fra Faiz et al., 2005.

Tandgyrus menes at bidrage til dannelsen af ​​minder og spille en rolle i depression .

Hippocampus 'rolle i læring og hukommelse er blevet undersøgt i mange årtier, især siden slutningen af ​​1950'erne efter resultaterne af operationen i en amerikansk han for at fjerne det meste af hippocampus. Det er stadig uklart, hvordan hippocampus muliggør dannelse af ny hukommelse, men en proces, kaldet langsigtet potentiering (LTP), forekommer i denne hjerneområde. LTP indebærer langvarig styrkelse af synaptiske forbindelser efter gentagen stimulering. Mens tandgyrus viser LTP, er det også en af ​​de få regioner i pattedyrshjernen, hvor voksen neurogenese (dannelsen af ​​nye neuroner) finder sted. Nogle undersøgelser antager, at nye erindringer fortrinsvis kunne bruge nydannede granulatceller i dentat gyrus, hvilket giver en potentiel mekanisme til at skelne mellem flere tilfælde af lignende begivenheder eller flere besøg på det samme sted. Tilsvarende er det blevet foreslået, at de umodne, nyfødte granulatceller er modtagelige for at danne nye synaptiske forbindelser med axonerne, der ankommer fra laget II i den entorhinale cortex , på denne måde huskes en bestemt ny konstellation af begivenheder som en episodisk hukommelse ved først at associere begivenhederne i de unge granulatceller, der har den passende, tilladte alder. Dette koncept forstærkes af, at øget neurogenese er forbundet med forbedret rumlig hukommelse hos gnavere, set ved ydeevne i en labyrint.

Tandgyrus er kendt for at fungere som en forbehandlingsenhed. Mens CA3 -underfeltet er involveret i kodning, lagring og hentning af hukommelse, er dentatgyrus vigtig i mønsterseparation . Når information kommer ind via perforantstien, adskiller dentatgyrus meget ens information til forskellige og unikke detaljer. Dette sikrer, at nye hukommelser er kodet separat uden input fra tidligere lagrede hukommelser med lignende funktion, og forbereder de relevante data til opbevaring i CA3 -regionen. Mønstreseparation giver mulighed for at differentiere en hukommelse fra andre lagrede minder. Mønstreseparation begynder i tandgyrus. Granulatceller i tandgyrus behandler sensorisk information ved hjælp af konkurrencedygtig læring og videresender en foreløbig repræsentation for at danne stedfelter . Stedsfelter er ekstremt specifikke, da de er i stand til at omlægge og justere affyringshastigheder som reaktion på subtile sensoriske signalændringer. Denne specificitet er kritisk for mønsterseparation, da den adskiller minder fra hinanden.

Tandgyrus viser en specifik form for neural plasticitet som følge af den igangværende integration af nydannede excitatoriske granulaceller.

Klinisk betydning

Hukommelse

Et af de mest fremtrædende tidlige tilfælde af anterograd amnesi (manglende evne til at danne nye minder), der forbandt hippocampus med hukommelsesdannelse, var tilfældet med Henry Molaison (anonymt kendt som Patient HM indtil hans død i 2008). Hans epilepsi blev behandlet med kirurgisk fjernelse af hans hippocampi (venstre og højre halvkugle har hver deres egen hippocampus) samt nogle omgivende væv. Denne målrettede fjernelse af hjernevæv efterlod hr. Molaison en manglende evne til at danne nye minder, og hippocampus har været tænkt kritisk for hukommelsesdannelse siden den tid, selvom de involverede processer er uklare.

Stress og depression

Tandgyrus kan også have en funktionel rolle i stress og depression. For eksempel hos rotte har neurogenese vist sig at stige som reaktion på kronisk behandling med antidepressiva . De fysiologiske virkninger af stress, ofte karakteriseret ved frigivelse af glukokortikoider, såsom cortisol , samt aktivering af det sympatiske nervesystem (en opdeling af det autonome nervesystem ), har vist sig at hæmme processen med neurogenese hos primater. Både endogene og eksogene glukokortikoider vides at forårsage psykose og depression , hvilket indebærer, at neurogenese i tandgyrus kan spille en vigtig rolle i modulering af symptomer på stress og depression.

Blodsukker

Undersøgelser foretaget af forskere ved Columbia University Medical Center indikerer, at dårlig glukosekontrol kan føre til skadelige virkninger på tandgyrus, hvilket resulterer i hukommelsesnedgang.

Andet

Nogle beviser, der ses hos musen, tyder på, at neurogenese i tandgyrus stiger som reaktion på aerob træning . Flere forsøg har vist neurogenese (udvikling af nervevæv) stiger ofte i tandgyrus hos voksne gnavere, når de udsættes for et beriget miljø.

Rumlig adfærd

Undersøgelser har vist, at rotter havde ekstreme vanskeligheder ved at manøvrere gennem en labyrint, de tidligere havde forhandlet, efter at omkring 90% af deres tandgyrusceller blev ødelagt. Da de blev testet flere gange for at se, om de kunne lære en labyrint, viste resultaterne, at rotterne slet ikke forbedrede sig, hvilket indikerede, at deres arbejdshukommelser var stærkt forringet. Rotter havde problemer med stedstrategier, fordi de ikke kunne konsolidere indlært information om en labyrint i deres arbejdshukommelse og dermed ikke kunne huske det, når de manøvrerede gennem den samme labyrint i et senere forsøg. Hver gang en rotte kom ind i labyrinten, opførte rotten sig som om den så labyrinten for første gang.

Referencer

eksterne links