Bregne -Fern
Bregner Tidsmæssigt interval:
|
|
---|---|
Bregnes mangfoldighed | |
Videnskabelig klassifikation | |
Kongerige: | Plantae |
Clade : | Trakeofytter |
Division: | Polypodiophyta |
Klasse: |
Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm. |
Underklasser | |
|
|
Synonymer | |
|
En bregne ( Polypodiopsida eller Polypodiophyta / ˌ p ɒ l i ˌ p ɒ d i ˈ ɒ f ɪ t ə , - ə ˈ f aɪ t ə / ) er medlem af en gruppe af karplanter (planter med xylem og floem ) der formerer sig via sporer og har hverken frø eller blomster . Polypodiofytterne omfatter alle levende pteridofytter undtagen lycopoderne og adskiller sig fra mosser og andre moser ved at være vaskulære, dvs. have specialiseret væv, der leder vand og næringsstoffer og ved at have livscyklusser, hvor den forgrenede sporofyt er den dominerende fase. Bregner har komplekse blade kaldet megaphyller , som er mere komplekse end mikrofylerne af klumpmoser . De fleste bregner er leptosporangiate bregner . De producerer oprullede fiddleheads , der ruller ud og udvider sig til blade . Gruppen omfatter omkring 10.560 kendte nulevende arter. Bregner defineres her i bred forstand, idet de er hele Polypodiopsida , der omfatter både leptosporangiate ( Polypodiidae ) og eusporangiate bregner , sidstnævnte gruppe omfatter padderoker , piskeris bregner , marattioid bregner og ophioglossoid bregner .
Bregner dukkede først op i fossiloptegnelsen for omkring 360 millioner år siden i den sene Devon - periode, men mange af de nuværende familier og arter dukkede ikke op før for omkring 145 millioner år siden i den tidlige kridttid , efter at blomstrende planter kom til at dominere mange miljøer. Bregnen Osmunda claytoniana er et altafgørende eksempel på evolutionær stase ; palæontologiske beviser tyder på, at det har forblevet uændret, selv på niveau med fossiliserede kerner og kromosomer, i mindst 180 millioner år.
Bregner er ikke af større økonomisk betydning, men nogle bruges til mad, medicin, som biogødning , som prydplanter og til afhjælpning af forurenet jord. De har været genstand for forskning for deres evne til at fjerne nogle kemiske forurenende stoffer fra atmosfæren. Nogle bregnearter, såsom bragne ( Pteridium aquilinum ) og vandbregne ( Azolla filiculoides ) er betydelige ukrudtsplanter på verdensplan. Nogle bregneslægter, såsom Azolla , kan fiksere nitrogen og give et væsentligt input til nitrogennæringen af rismarker . De spiller også visse roller i folklore.
Beskrivelse
Nuværende bregner er urteagtige stauder og de fleste mangler træagtig vækst. Deres løv kan være løvfældende eller stedsegrønne , og nogle er semi-stedsegrønne afhængigt af klimaet. Ligesom frøplanternes sporofytter består bregners af stængler, blade og rødder. Bregner adskiller sig fra frøplanter ved at formere sig med sporer. De adskiller sig dog også fra sporeproducerende moser ved, at de ligesom frøplanter er polysporangiofytter , hvor deres sporofytter forgrener sig og producerer mange sporangier. Også i modsætning til bryophytter er bregnesporofytter fritlevende og kun kortvarigt afhængige af moderens gametofyt .
Stængler
Bregnestængler omtales ofte som jordstængler , selvom de kun vokser under jorden hos nogle af arterne. Epifytiske arter og mange af de terrestriske har overjordiske krybende stoloner (f.eks. Polypodiaceae ), og mange grupper har overjordiske oprejste semi-vedagtige stammer (f.eks. Cyatheaceae ). Disse kan blive op til 20 meter (66 fod) høje hos nogle få arter (f.eks. Cyathea brownii på Norfolk Island og Cyathea medullaris i New Zealand ).
Blade
Den grønne , fotosyntetiske del af planten er teknisk set en megafyl og hos bregner omtales den ofte som et blad . Nye blade udvider sig typisk ved udrulning af en stram spiral kaldet en crozier eller fiddlehead til blade . Denne udkrølning af bladet kaldes circineret vernation . Blade er opdelt i to typer: sporophyller og tropofyler. Sporofyler producerer sporer; tropofyler ikke. Bregnesporer bæres i sporangier , som sædvanligvis er samlet for at danne sori . Hos monomorfe bregner ser de frugtbare og sterile blade morfologisk ens ud og fotosynteserer på samme måde. Hos hemidimorfe bregner er kun en del af det frugtbare blad anderledes end de sterile blade. Og i dimorfe bregner, også kaldet holomorfe bregner, er de to typer blade morfologisk adskilte ( bladdimorfisme ). De frugtbare blade er meget smallere end de sterile blade og har måske endda slet ikke noget grønt væv (f.eks. Blechnaceae , Lomariopsidaceae ). Bregnebladenes anatomi kan være alt fra simpel til meget opdelt, eller endda ubestemmelig (f.eks . Gleicheniaceae , Lygodiaceae ). De opdelte former er pinnate , hvor bladsegmenterne er fuldstændig adskilt fra hinanden, eller pinnatifide (delvis pinnate), hvor bladsegmenterne stadig er delvist forbundne. Når bladene er forgrenede mere end én gang, kan det også være en kombination af pinnatifid er pinnate former. Hvis bladbladene deles to gange, har planten tosidige blade, og trekantede blade, hvis de forgrener sig tre gange, og hele vejen til tetra- og femkantede blade. Hos træbregner har hovedstilken, der forbinder bladet med stilken (kendt som stænglen), ofte flere småblade. De løvrige strukturer, der vokser fra stammen, er kendt som pinnae og er ofte igen opdelt i mindre pinnules.
Rødder
De underjordiske ikke-fotosyntetiske strukturer, der optager vand og næringsstoffer fra jorden . De er altid fibrøse og minder strukturelt meget om frøplanternes rødder.
Som i alle andre karplanter er sporofytten den dominerende fase eller generation i livscyklussen. Gametofytter af bregner er dog meget forskellige fra frøplanters. De er fritlevende og ligner leverurter , hvorimod frøplanters frø udvikler sig inden for sporevæggen og er afhængige af modersporofytten for deres ernæring. En bregnegametofyt består typisk af:
-
Prothallus : En grøn, fotosyntetisk struktur, der er en celle tyk, normalt hjerte- eller nyreformet, 3-10 mm lang og 2-8 mm bred. Prothallus producerer kønsceller ved hjælp af:
- Antheridia : Små sfæriske strukturer, der producerer flagellat sæd.
- Archegonia : En kolbeformet struktur, der producerer et enkelt æg i bunden, nået af sæden ved at svømme ned ad halsen.
- Rhizoider : rodlignende strukturer (ikke ægte rødder), der består af enkelte stærkt aflange celler, som absorberer vand og mineralsalte over hele strukturen. Rhizoider forankrer prothallus til jorden.
Taksonomi
Carl Linnaeus (1753) anerkendte oprindeligt 15 slægter af bregner og bregneallierede, og klassificerede dem i klassen Cryptogamia i to grupper, Filices (f.eks . Polypodium ) og Musci (mosser). I 1806 var dette steget til 38 slægter og er gradvist steget siden ( se Schuettpelz et al (2018) figur 1 ). Bregner blev traditionelt klassificeret i klassen Filices og senere i en afdeling af Planteriget ved navn Pteridophyta eller Filicophyta. Pteridophyta er ikke længere anerkendt som et gyldigt taxon , fordi det er parafyletisk . Bregnerne omtales også som Polypodiophyta eller, når de behandles som en underafdeling af Tracheophyta (karplanter), Polypodiopsida, selvom dette navn nogle gange kun refererer til leptosporangiate bregner. Traditionelt blev alle de sporeproducerende karplanter uformelt betegnet pteridofyterne , hvilket gør udtrykket synonymt med bregner og bregnerallierede . Dette kan være forvirrende, fordi medlemmer af divisionen Pteridophyta også blev betegnet som pteridophytes ( sensu stricto ).
Traditionelt har tre adskilte grupper været betegnet bregner: to grupper af eusporangiate bregner, familierne Ophioglossaceae ( hugormtunger , måneurter og druebregner) og Marattiaceae ; og leptosporangiate bregner. Marattiaceae er en primitiv gruppe af tropiske bregner med store, kødfulde jordstængler og menes nu at være et søskendetaxon til leptosporangiate bregner. Adskillige andre grupper af arter blev betragtet som bregneallierede: klumpmoserne , piggemoserne og fjerpinden i Lycopodiophyta ; piskerisbregne af Psilotaceae ; og padderokkerne af Equisetaceae . Da denne gruppering er polyfyletisk , bør udtrykket bregne-allierede opgives, undtagen i en historisk sammenhæng. Nyere genetiske undersøgelser viste, at Lycopodiophyta er mere fjernt beslægtet med andre karplanter , idet de har udstrålet evolutionært ved bunden af karplantekladden , mens både piskerisbregne og padderok er lige så tæt beslægtede med leptosporangiate bregner som ophioglossoid bregner og Marattiaceae . Faktisk er piskerisbregnerne og ophioglossoidbregnerne beviseligt en klade , og padderokerne og Marattiaceae er uden tvivl en anden klade.
Molekylær fylogenetik
Smith et al. (2006) udførte den første pteridofytklassificering på højere niveau offentliggjort i den molekylære fylogenetiske æra og betragtede bregnerne som monilofytter som følger:
-
Division Tracheophyta (tracheophytes) - karplanter
-
Underafdeling Euphyllophytina (euphyllophytes)
- Infradivision Moniliformopses ( monilophytter )
- Infradivision Spermatophyta - frøplanter, ~260.000 arter
- Underafdeling Lycopodiophyta (lycophytes) - mindre end 1% af eksisterende karplanter
-
Underafdeling Euphyllophytina (euphyllophytes)
Molekylære data, som forbliver dårligt begrænsede for mange dele af planternes fylogeni, er blevet suppleret med morfologiske observationer, der understøtter inklusion af Equisetaceae i bregnerne, især relateret til konstruktionen af deres sperm og deres rødders særlige karakter. Der var dog fortsat uenighed om placeringen af slægten Equisetum (se Equisetopsida for yderligere diskussion). En mulig løsning var kun at betegne leptosporangiate bregner som "ægte bregner", mens de andre tre grupper blev betegnet som bregnerallierede. I praksis er der blevet foreslået adskillige klassifikationsordninger for bregner og bregneallierede, og der har været ringe konsensus blandt dem.
De leptosporangiate bregner kaldes undertiden "ægte bregner". Denne gruppe omfatter de fleste planter, der er kendt som bregner. Moderne forskning understøtter ældre ideer baseret på morfologi, at Osmundaceae divergerede tidligt i leptosporangiate bregners evolutionære historie; på visse måder er denne familie mellemliggende mellem eusporangiate bregner og leptosporangiate bregner. Rai og Graham (2010) støttede bredt de primære grupper, men stillede spørgsmålstegn ved deres relationer og konkluderede, at "på nuværende tidspunkt måske det bedste, der kan siges om alle forhold blandt de store slægter af monilofytter i aktuelle undersøgelser, er, at vi ikke forstår dem særlig godt. ". Grewe et al. (2013) bekræftede inklusion af padderok i bregner sensu lato , men antydede også, at usikkerheder forblev i deres præcise placering. Andre klassifikationer har hævet Ophioglossales til rang af en femte klasse, der adskiller piskerisbregnerne og ophioglossoidbregnerne.
Et problem med klassificeringen af bregner er det for kryptiske arter . En kryptisk art er en art, der morfologisk ligner en anden art, men adskiller sig genetisk på måder, der forhindrer frugtbar krydsning. Et godt eksempel på dette er den aktuelt udpegede art Asplenium trichomanes (maidenhair miltwort). Dette er faktisk et artskompleks, der omfatter forskellige diploide og tetraploide racer. Der er mindre, men uklare morfologiske forskelle mellem de to grupper, som foretrækker tydeligt forskellige levesteder. I mange tilfælde som dette er artskomplekserne blevet adskilt i separate arter, hvilket har øget det samlede antal arter af bregner. Mange flere kryptiske arter er muligvis endnu ikke opdaget og udpeget.
Fylogeni
Bregnerne er relateret til andre højere ordens taxa som vist i følgende kladogram:
Tracheophyta |
|
||||||||||||||||||
(karplanter) |
Nomenklatur og underinddeling
Klassifikationen af Smith et al. (2006) behandlede bregner som fire klasser:
- Equisetopsida (Sphenopsida) 1 orden, Equisetales ( padderoker ) ~ 15 arter
- Psilotopsida 2 ordener ( piskeris bregner og ophioglossoid bregner ) ~ 92 arter
- Marattiopsida 1 orden, Marattiales ~ 150 arter
- Polypodiopsida (Filicopsida) 7 ordener ( leptosporangiate bregner ) ~ 9.000 arter
Derudover definerede de 11 ordrer og 37 familier. Dette system var en konsensus mellem en række undersøgelser og blev yderligere forfinet. De fylogenetiske sammenhænge er vist i det følgende kladogram (til ordensniveau). Denne opdeling i fire store klader blev derefter bekræftet ved hjælp af morfologi alene.
|
Efterfølgende betragtede Chase og Reveal både lycopoder og bregner som underklasser af en klasse Equisetopsida ( Embryophyta ), der omfatter alle landplanter. Dette omtales som Equisetopsida sensu lato for at skelne det fra den snævrere brug for at henvise til padderok alene, Equisetopsida sensu stricto . De placerede lycopoderne i underklassen Lycopodiidae og bregnerne, mens de beholdt udtrykket monilophytes, i fem underklasser, Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae og Polypodiidae, ved at opdele Smiths Psilotopsida i dens to ordener og ophøje dem til underklasse (Ophilotidae). Christenhusz et al. (2011) fulgte denne brug af underklasser, men rekombinerede Smiths Psilotopsida som Ophioglossidae, hvilket gav fire underklasser af bregner igen.
Christenhusz og Chase (2014) udviklede en ny klassifikation af bregner og lycopoder. De brugte udtrykket Polypodiophyta for bregnerne, opdelt som Smith et al. i fire grupper (vist med ækvivalenter i Smith-systemet), med 21 familier, ca. 212 slægter og 10.535 arter;
- Equisetidae (=Equisetopsida) - monotypiske (Equisetales, Equisetaceae , Equisetum ) padderok ~ 20 arter)
- Ophioglossidae (=Psilotopsida) - 2 monotypiske ordener ~ 92 arter
- Marattiidae (=Marattiopsida) - 1 monotypisk orden (Marattiales, Marattiaceae , 2 underfamilier) ~ 130 arter
- Polypodiidae (=Polypodiopsida) - 7 ordener
Dette var en betragtelig reduktion i antallet af familier fra de 37 i systemet af Smith et al., da tilgangen mere var at klumpe frem for at splitte. For eksempel blev en række familier reduceret til underfamilier. Efterfølgende blev der dannet en konsensusgruppe , Pteridophyte Phylogeny Group (PPG), analogt med Angiosperm Phylogeny Group , der udgav deres første komplette klassifikation i november 2016. De anerkender bregner som en klasse, Polypodiopsida, med fire underklasser som beskrevet af Christenhusz og Chase, og som er fylogenetisk beslægtede som i dette kladogram:
Polypodiopsida |
|
||||||||||||||||||
I Pteridophyte Phylogeny Group-klassifikationen fra 2016 (PPG I), består Polypodiopsida af fire underklasser, 11 ordener, 48 familier, 319 slægter og anslået 10.578 arter. Polypodiopsida i bred forstand ( sensu lato ) som brugt af PPG'en (Polypodiopsida sensu PPG I) skal således skelnes fra den snævrere anvendelse ( sensu stricto ) af Smith et al. (Polypodiopsida sensu Smith et al.) Klassificering af bregner forbliver uafklaret og kontroversiel med konkurrerende synspunkter ( opdeling vs klumpning ) mellem systemerne i PPG på den ene side og henholdsvis Christenhusz og Chase på den anden side. I 2018 argumenterede Christenhusz og Chase eksplicit imod at anerkende så mange slægter som PPG I.
Smith et al. (2006) | Chase & Reveal (2009) | Christenhusz et al. (2011) | Christenhusz & Chase (2014, 2018) | PPG I (2016) |
---|---|---|---|---|
bregner (ingen rang) |
monilofytter (ingen rang) |
bregner (monilofytter) (ingen rang) |
bregner (Polypodiophyta) (ingen rang) |
Klasse Polypodiopsida |
Klasse Equisetopsida | Underklasse Equisetidae | Underklasse Equisetidae | Underklasse Equisetidae | Underklasse Equisetidae |
Klasse Psilotopsida | Underklasse Ophioglossidae Underklasse Psilotidae |
Underklasse Ophioglossidae | Underklasse Ophioglossidae | Underklasse Ophioglossidae |
Klasse Marattiopsida | Underklasse Marattiidae | Underklasse Marattiidae | Underklasse Marattiidae | Underklasse Marattiidae |
Klasse Polypodiopsida | Underklasse Polypodiidae | Underklasse Polypodiidae | Underklasse Polypodiidae | Underklasse Polypodiidae |
Evolution og biogeografi
Bregnelignende taxa ( Wattieza ) dukker først op i fossiloptegnelsen i den mellemste Devonske periode, ca. 390 Mya . Ved triasen dukkede det første bevis på bregner relateret til flere moderne familier op. Den store bregnestråling fandt sted i det sene kridttid , hvor mange moderne familier af bregner først dukkede op. Bregner udviklede sig til at klare dårlige lysforhold, der var til stede under baldakinen af angiospermer.
Det er bemærkelsesværdigt, at bregnefotoreceptoren neochrome, der er integreret i deres tilpasning til forhold med svagt lys, blev opnået via horisontal genoverførsel fra hornworts , en mose - slægt.
På grund af det meget store genom, der ses i de fleste bregner, var der mistanke om, at de kunne have gennemgået hele genomduplikationer , men DNA-sekventering har vist, at deres genomstørrelse er forårsaget af akkumulering af mobilt DNA som transposoner og andre genetiske elementer, der inficerer genomer og blive kopieret igen og igen.
Udbredelse og levested
Bregner er udbredt i deres udbredelse, med den største rigdom i troperne og mindst i arktiske områder. Den største diversitet forekommer i tropiske regnskove. New Zealand, som bregnen er et symbol for, har omkring 230 arter, fordelt over hele landet.
Økologi
Bregnearter lever i en bred vifte af levesteder , fra fjerntliggende bjerghøjder til tørre ørkenklippeflader , vandområder eller åbne marker. Bregner generelt kan opfattes som i vid udstrækning specialister i marginale levesteder, som ofte lykkes på steder, hvor forskellige miljøfaktorer begrænser blomstrende planters succes . Nogle bregner er blandt verdens mest alvorlige ukrudtsarter, heriblandt bragnebregnen , der vokser i det skotske højland, eller myggebregnen ( Azolla ), der vokser i tropiske søer, begge arter danner store, aggressivt spredte kolonier. Der er fire særlige typer levesteder, som bregner findes i: fugtige, skyggefulde skove ; sprækker i klippevægge, især i læ for den fulde sol; sure vådområder, herunder moser og sumpe ; og tropiske træer , hvor mange arter er epifytter (noget i retning af en fjerdedel til en tredjedel af alle bregnearter).
Især de epifytiske bregner har vist sig at være værter for en enorm mangfoldighed af hvirvelløse dyr. Det antages, at fuglerede bregner alene indeholder op til halvdelen af den hvirvelløse biomasse inden for en hektar regnskovskrone .
Mange bregner er afhængige af associationer til mykorrhizasvampe . Mange bregner vokser kun inden for specifikke pH-områder; f.eks. vil klatrebregnen ( Lygodium palmatum ) i det østlige Nordamerika kun vokse i fugtig, intenst sur jord, mens bulbletblærebregnen ( Cystopteris bulbifera ), med et overlappende område, kun findes på kalksten .
Sporerne er rige på lipider , protein og kalorier , så nogle hvirveldyr spiser disse. Den europæiske skovmus ( Apodemus sylvaticus ) har vist sig at æde sporerne fra Culcita macrocarpa , og bullfinken ( Pyrrhula murina ) og den newzealandske mindre korthaleflagermus ( Mystacina tuberculata ) spiser også bregnesporer.
Livscyklus
Bregner er karplanter, der adskiller sig fra lycophytes ved at have ægte blade (megafyler), som ofte er finnede . De adskiller sig fra frøplanter ( gymnospermer og angiospermer ) ved at formere sig ved hjælp af sporer og mangler blomster og frø . Som alle landplanter har de en livscyklus , der kaldes generationsskifte , karakteriseret ved skiftende diploide sporofytiske og haploide gametofytiske faser. Den diploide sporofyt har 2 n parrede kromosomer , hvor n varierer fra art til art. Den haploide gametofyt har n uparrede kromosomer, dvs. halvdelen af sporofyttens antal. Bregners gametofyt er en fritlevende organisme, hvorimod de gymnospermers og angiospermers gametofyt er afhængig af sporofytten.
Livscyklussen for en typisk bregne forløber som følger:
- En diploid sporofytfase producerer haploide sporer ved meiose (en celledelingsproces, der reducerer antallet af kromosomer med det halve).
- En spore vokser til en fritlevende haploid gametofyt ved mitose (en proces med celledeling, som opretholder antallet af kromosomer). Gametofytten består typisk af en fotosyntetisk prothallus .
- Gametofytten producerer gameter (ofte både sædceller og æg på samme prothallus) ved mitose.
- En mobil, flagelleret sædcelle befrugter et æg, der forbliver knyttet til prothallus.
- Det befrugtede æg er nu en diploid zygote og vokser ved mitose til en diploid sporofyt (den typiske bregneplante).
Bruger
Bregner er ikke så vigtige økonomisk som frøplanter, men har betydelig betydning i nogle samfund. Nogle bregner bruges til mad, herunder fiddleheads af Pteridium aquilinum ( bracken ), Matteuccia struthiopteris ( strudsebregne ) og Osmundastrum cinnamomeum ( kanelbregne ). Diplazium esculentum bruges også i troperne (for eksempel i budu pakis , en traditionel ret fra Brunei ) som mad. Knolde fra "para", Ptisana salicina (kongebregne) er en traditionel mad i New Zealand og det sydlige Stillehav . Bregneknolde blev brugt til mad for 30.000 år siden i Europa. Bregneknolde blev brugt af Guancherne til at lave gofio på De Kanariske Øer . Bregner er generelt ikke kendt for at være giftige for mennesker. Lakridsbregne rhizomer blev tygget af de indfødte i Pacific Northwest for deres smag.
Bregner af slægten Azolla , almindeligvis kendt som vandbregne eller myggebregner er meget små, flydende planter, der ikke ligner bregner. Myggebregnerne bruges som biologisk gødning i rismarkerne i Sydøstasien og udnytter deres evne til at fiksere kvælstof fra luften til forbindelser, der derefter kan bruges af andre planter.
Bregner har vist sig resistente over for phytophagous insekter. Genet, der udtrykker proteinet Tma12 i en spiselig bregne, Tectaria macrodonta , er blevet overført til bomuldsplanter, som blev resistente over for hvidflueangreb .
Mange bregner dyrkes i havebrug som landskabsplanter, til afskåret løv og som stueplanter , især Boston-bregnen ( Nephrolepis exaltata ) og andre medlemmer af slægten Nephrolepis . Fugleredebregnen ( Asplenium nidus ) er også populær, ligesom staghornbregnerne ( slægten Platycerium ). Flerårige (også kendt som hårdføre) bregner plantet i haver på den nordlige halvkugle har også en betydelig følge.
Adskillige bregner, såsom brakke- og Azolla- arter, er skadelige ukrudtsarter eller invasive arter . Yderligere eksempler omfatter japansk klatrebregne ( Lygodium japonicum ), følsom bregne ( Onoclea sensibilis ) og Kæmpevandbregne ( Salvinia molesta ), en af verdens værste vandlevende ukrudtsplanter. Det vigtige fossile brændselskul består af rester af primitive planter, herunder bregner.
Bregner er blevet undersøgt og fundet nyttige til fjernelse af tungmetaller, især arsen, fra jorden. Andre bregner med en vis økonomisk betydning omfatter:
- Dryopteris filix-mas (hanbregne), brugt som vermifuge , og tidligere i US Pharmacopeia ; også, denne bregne, der ved et uheld spirede i en flaske, resulterede i Nathaniel Bagshaw Wards opfindelse fra 1829 af terrariet eller Wardian-kassen
- Rumohra adiantiformis (blomsterbregne), flittigt brugt i blomsterhandlerhandelen
- Microsorum pteropus (Java-bregne), en af de mest populære ferskvandsakvarieplanter .
- Osmunda regalis (kongebregne) og Osmunda cinnamomea (kanelbregne), hvor rodfiberen bruges i gartneri; fiddleheads af O. cinnamomea bruges også som en kogt grøntsag
- Matteuccia struthiopteris (strudsbregne), fiddleheads, der bruges som en kogt grøntsag i Nordamerika
- Pteridium aquilinum og Pteridium esculentum (bracken), fiddleheads, der bruges som en kogt grøntsag i Japan og menes at være ansvarlige for den høje forekomst af mavekræft i Japan. Det er også et af verdens vigtigste landbrugsukrudt, især i det britiske højland, og forgifter ofte kvæg og heste.
- Diplazium esculentum (grøntsagsbregne), en fødekilde for nogle samfund
- Pteris vittata (bremsebregne), bruges til at absorbere arsen fra jorden
- Polypodium glycyrrhiza (lakridsbregne), rødder tygget for deres behagelige smag
- Træbregner , brugt som byggemateriale i nogle tropiske områder
- Cyathea cooperi (australsk træbregne), en vigtig invasiv art på Hawaii
- Ceratopteris richardii , en modelplante til undervisning og forskning, ofte kaldet C-bregne
Kultur
Pteridolog
Studiet af bregner og andre pteridofytter kaldes pteridologi . En pteridolog er en specialist i studiet af pteridofytter i en bredere forstand, der omfatter de mere fjernt beslægtede lycofytter .
Pteridomani
Pteridomania er en betegnelse for den victorianske æra dille med bregneindsamling og bregnemotiver i dekorativ kunst , herunder keramik , glas , metaller , tekstiler , træ , trykt papir og skulptur "der optræder på alt fra dåbsgaver til gravsten og mindesmærker." Moden til at dyrke bregner indendørs førte til udviklingen af Wardian-huset , et glasskab, der ville udelukke luftforurenende stoffer og opretholde den nødvendige fugtighed.
Den tørrede form af bregner blev også brugt i andre kunster, brugt som en stencil eller direkte sværtet til brug i et design. Det botaniske værk, The Ferns of Great Britain and Ireland , er et bemærkelsesværdigt eksempel på denne type naturtryk . Processen, patenteret af kunstneren og udgiveren Henry Bradbury, imponerede et eksemplar på en blød blyplade. Den første publikation, der demonstrerede dette, var Alois Auers The Discovery of the Nature Printing-Process .
Bregnebarer var populære i Amerika i 1970'erne og 80'erne.
Folklore
Bregner figurerer i folklore, for eksempel i sagn om mytiske blomster eller frø. I slavisk folklore menes det at bregner blomstrer en gang om året under Ivan Kupala - natten. Selvom det påstås at være ekstremt vanskeligt at finde, menes enhver, der ser en bregneblomst , at være garanteret lykkelig og rig resten af deres liv. På samme måde hævder finsk tradition, at en, der finder frøet af en bregne i blomst sankthansnatten , vil ved besiddelse af det blive guidet og være i stand til at rejse usynligt til de steder, hvor evigt flammende Will af spidserne kaldet aarnivalkea markerer stedet. af skjult skat . Disse pletter er beskyttet af en besværgelse, der forhindrer andre end bregnefrøholderen i nogensinde at kende deres placering. I USA menes bregner at have magiske egenskaber, såsom at en tørret bregne kan kastes ind i glødende kul for at uddrive onde ånder, eller røg fra en brændende bregne menes at jage slanger og sådanne skabninger væk.
New Zealand
Bregner er New Zealands nationale emblem og står på dets pas og i designet af dets nationale flyselskab, Air New Zealand , og dets rugbyhold, All Blacks .
Organismer forvekslet med bregner
Fejlbetegnelser
Flere ikke-bregneplanter (og endda dyr) kaldes bregner og forveksles nogle gange med bregner. Disse omfatter:
- Aspargesbregne—Dette kan gælde for en af flere arter af den enkimbladede slægt Asparges , som er blomstrende planter.
- Sweetfern - En blomstrende busk af slægten Comptonia .
- Luftbregne - En gruppe dyr kaldet hydrozoan , der er fjernt beslægtet med vandmænd og koraller . De høstes, tørres, farves grønne og sælges derefter som en plante, der kan leve af luft. Selvom det kan ligne en bregne, er det blot skelettet af dette kolonidyr .
- Bregnebusk- Chamaebatiaria millefolium -en rosenfamiliebusk med bregnelignende blade.
- Bregnetræ - Jacaranda mimosifolia - et prydtræ af ordenen Lamiales .
- Bregnebladstræ — Filicium decipiens — et prydtræ af ordenen Sapindales .
Bregnelignende blomstrende planter
Nogle blomstrende planter såsom palmer og medlemmer af gulerodsfamilien har finnede blade, der ligner en bregneblade. Imidlertid har disse planter fuldt udviklede frø indeholdt i frugter, snarere end de mikroskopiske sporer af bregner.
Galleri
Bregner i en af mange naturlige underskovsmiljøer fra Coast Redwood Santa Cruz, CA
Bregnebed under en skovkrone i skoven nær Franklin, Virginia
Sølvbregne eller Alsophila dealbata , endemisk for New Zealand
Pyrrosia piloselloides , drageskala, i Malaysia
Hymenophyllum nephrophyllum , nyrebregnen
Træbregne, sandsynligvis Dicksonia antarctica
"Filicinae" fra Ernst Haeckels Kunstformen der Natur , 1904
Bregneblad , sandsynligvis Lomaria nuda
Naturtryk i The Ferns of Great Britain and Ireland brugte blade til at fremstille pladerne
Træbregnesporangia San Diego, CA
Epifytisk bregne på grenen af Cephalotaxus wilsoniana
Se også
Noter
Referencer
Bibliografi
Bøger og afhandlinger
- Christenhusz, Maarten MJ ; Fay, Michael ; Byng, James W. (2018). The Global Flora: Special Edition: GLOVAP Nomenclature Part 1 . Plant Gateway Ltd. ISBN 978-0-9929993-6-0.
- Linné, Carl (1753). "Cryptogamia: Filices Musci" . Arter Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas . Vol. 1. Stockholm: Impensis Laurentii Salvii. s. 1061-1100, 1100-1130., se også Art Plantarum
- Lord, Thomas R. (2006). Bregner og Fern Allierede i Pennsylvania . Indiana, PA: Pinelands Press. Bregner og Fern Allierede af Pennsylvania - Thomas Reeves Lord
- Moran, Robbin C. (2004). En naturhistorie af bregner . Portland, OR: Timber Press. ISBN 0-88192-667-1 .
- Ranker, Tom A.; Haufler, Christopher H. (2008). Biologi og udvikling af bregner og lykofytter . Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-87411-3.
- Schuettpelz, Eric (2007). "Tabel 1". Udviklingen og diversificeringen af epifytiske bregner (PDF) ( PhD-afhandling ). Duke University .
- Swartz, Olof (1806). Synopsis filicum: earum genera et art systematic complectens: adjectis lycopodineis, et descriptionibus novarum et rariorum specierum: cum tabulis aeneis quinque . Kiliae : Impensis Bibliopolii novi academici.
Tidsskriftsartikler
- Berry, Chris (2009). "De mellemdevonske plantesamlinger af Francois Stockmans genovervejet" . Geologica Belgica . 12 (1–2): 25–30.
- Bomfleur, B.; McLoughlin, S.; Vajda, V. (20. marts 2014). "Fossiliserede kerner og kromosomer afslører 180 millioner års genomisk stase i kongelige bregner" . Videnskab . 343 (6177): 1376-1377. Bibcode : 2014Sci...343.1376B . doi : 10.1126/science.1249884 . PMID 24653037 . S2CID 38248823 .
- Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S .; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E .; Soltis, Pamela S. ; Donoghue, Michael J. (1. august 2007). "Mod en fylogenetisk nomenklatur for tracheophyta". Taxon . 56 (3): 822. doi : 10.2307/25065865 . JSTOR 25065865 .
- Chase, Mark W. & Reveal, James L. (2009). "En fylogenetisk klassificering af landplanterne, der skal ledsage APG III" . Botanisk tidsskrift for Linnean Society . 161 (2): 122-127. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
- Christenhusz, Maarten JM & Byng, JW (2016). "Antallet af kendte plantearter i verden og dens årlige stigning" . Phytotaxa . Magnolia Press. 261 (3): 201-217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
- Christenhusz, MJM ; Zhang, XC; Schneider, H. (18. februar 2011). "En lineær sekvens af eksisterende familier og slægter af lycophytes og bregner" . Phytotaxa . 19 (1): 7. doi : 10.11646/phytotaxa.19.1.2 .
- Christenhusz, Maarten JM ; Chase, Mark W. (2014). "Trends og koncepter i bregneklassificering" . Annaler af botanik . 113 (4): 571-594. doi : 10.1093/aob/mct299 . PMC 3936591 . PMID 24532607 .
- Christenhusz, Maarten JM ; Chase, Mark W. (1. juni 2018). "PPG genkender for mange bregneslægter" . Taxon . 67 (3): 481-487. doi : 10.12705/673.2 .
- May, Lenore Wile (1978). "De økonomiske anvendelser og tilhørende folklore af bregner og bregner allierede". Den botaniske gennemgang . 44 (4): 491-528. doi : 10.1007/BF02860848 . S2CID 42101599 .
- Melan, MA; Whittier, DP (1990). "Effekter af uorganiske nitrogenkilder på sporespiring og gametofytvækst i Botrychium Dissectum". Plante, celle og miljø . 13 (5): 477-82. doi : 10.1111/j.1365-3040.1990.tb01325.x .
- Pryer, Kathleen M.; Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Cranfill, Raymond; Wolf, Paul G.; Hunt, Jeffrey S.; Sipes, Sedonia D. (2001). "Hestehaler og bregner er en monofyletisk gruppe og de nærmeste levende slægtninge til frøplanter". Naturen . 409 (6820): 618-622. Bibcode : 2001Natur.409..618S . doi : 10.1038/35054555 . PMID 11214320 . S2CID 4367248 .
- Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Wolf, Paul G.; Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Cranfill, Raymond (2004). "Fylogeni og evolution af bregner (monilofytter) med fokus på de tidlige leptosporangiate divergenser" . American Journal of Botany . 91 (10): 1582-1598. doi : 10.3732/ajb.91.10.1582 . PMID 21652310 . Arkiveret fra originalen den 26. august 2010 . Hentet 8. februar 2006 .
- Pteridophyte Phylogeny Group (november 2016). "En samfunds-afledt klassifikation for eksisterende lykofytter og bregner". Tidsskrift for Systematik og Evolution . 54 (6): 563-603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 .
- Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M. (1. juli 2009). "Er morfologi virkelig uforskammet med molekyler i estimering af bregnefylogeni?". Systematisk botanik . 34 (3): 455-475. doi : 10.1600/036364409789271209 . S2CID 85855934 .
- Schuettpelz, Eric; Rouhan, Germinal; Pryer, Kathleen M.; Rothfels, Carl J.; Prado, Jefferson; Sundue, Michael A.; Windham, Michael D.; Moran, Robbin C.; Smith, Alan R. (1. juni 2018). "Er der for mange bregneslægter?" . Taxon . 67 (3): 473-480. doi : 10.12705/673.1 .
- Smith, Alan R.; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). "En klassifikation for eksisterende bregner" (PDF) . Taxon . 55 (3): 705-731. doi : 10.2307/25065646 . JSTOR 25065646 .
- Stein, WE; Mannolini, F.; Hernick, LV; Landling, E.; Berry, CM (2007). "Kæmpe cladoxylopsid træer løser gåden med Jordens tidligste skovstubbe ved Gilboa". Naturen . 446 (7138): 904-907. Bibcode : 2007Natur.446..904S . doi : 10.1038/nature05705 . PMID 17443185 . S2CID 2575688 .
- Radoslaw Janusz Walkowiak (2017). "Klassificering af Pteridophytes - Kort klassificering af bregnerne" (PDF) . IEA papir . doi : 10.13140/RG.2.2.29934.20809 .
- Underwood, LM (1903). "De tidlige forfattere om bregner og deres samlinger.— I. Linnaeus, 1707-1778". Torreya . 3 (10): 145-150. ISSN 0096-3844 . JSTOR 40594126 .
Hjemmesider
- McCausland, Jim (22. februar 2019). "Genopdag bregner" . Haveplanter . Sunset Magazine . Hentet 22. november 2019 .
- "Pteridopsida: Fossil Record" . Planter: Pteridopsida . University of California Museum of Palæontology . Hentet 23. november 2019 .
- "Klassificering og identifikation af bregner" . Science Learning Hub . University of Waikato . 3. september 2018 . Hentet 24. november 2019 .
- Mickel, John T.; Wagner, Warren H.; Gifford, Ernest M.; et al. (4. februar 2019). "Bregne" . Encyclopædia Britannica . Hentet 24. november 2019 .
- Hassler, Michael; Schmitt, Bernd (2. november 2019). "Tjekliste over bregner og lykofytter i verden" . Verdens bregner . Botanisk Have ved Karlsruhe Institute of Technology . Hentet 25. november 2019 .
- Pryer, Kathleen M; Smith, Alan R; Rothfels, Carl (2009). "Polypodiopsida" . Livets træ .
- En klassifikation af bregnerne og deres allierede
- En bregnebog bibliografi
- Register over fossile Pteridophyta
- L. Watson og MJ Dallwitz (2004 og frem). Bregnerne (Filicopsida) på de britiske øer. Arkiveret 3. marts 2016 på Wayback Machine
- Bregner og Pteridomania i det victorianske Skotland
- Ikke-frøplantebilleder på bioimages.vanderbilt.edu
- "American Fern Society"
- "British Pteridological Society"
- Billeder af bregner på Hawaii
eksterne links
- Data relateret til Pteridophyta på Wikispecies
- Medier relateret til Polypodiopsida på Wikimedia Commons