Glia - Glia

Glia
Glial celletyper.png
Illustration af de fire forskellige typer af glialceller, der findes i centralnervesystemet: ependymale celler (lyserøde), astrocytter (grønne), mikroglialceller (mørkerøde) og oligodendrocytter (lyseblå).
detaljer
Forløber Neuroektoderm til makroglier og hæmatopoietiske stamceller til mikroglia
System Nervesystem
Identifikatorer
MeSH D009457
TA98 A14.0.00.005
TH H2.00.06.2.00001
FMA 54536 54541, 54536
Anatomiske termer for mikroanatomi

Glia , også kaldet gliaceller eller neuroglia , er ikke- neuronale celler i centralnervesystemet ( hjerne og rygmarv ) og det perifere nervesystem, der ikke producerer elektriske impulser. De opretholder homeostase , danner myelin i det perifere nervesystem og yder støtte og beskyttelse til neuroner . I centralnervesystemet omfatter glialceller oligodendrocytter , astrocytter , ependymale celler og mikroglia , og i det perifere nervesystem omfatter glialceller Schwann -celler og satellitceller . De har fire hovedfunktioner: (1) at omgive neuroner og holde dem på plads; (2) at levere næringsstoffer og ilt til neuroner; (3) at isolere en neuron fra en anden; (4) at ødelægge patogener og fjerne døde neuroner. De spiller også en rolle i neurotransmission og synaptiske forbindelser og i fysiologiske processer som vejrtrækning . Mens glia blev antaget at være flere end neuroner i et forhold på 10: 1, foreslår nyere undersøgelser ved hjælp af nyere metoder og revurdering af historiske kvantitative beviser et samlet forhold på mindre end 1: 1, med betydelig variation mellem forskellige hjernevæv.

Glialceller har langt mere cellulær mangfoldighed og funktioner end neuroner, og glialceller kan reagere på og manipulere neurotransmission på mange måder. Derudover kan de påvirke både bevarelse og konsolidering af minder.

Glia blev opdaget i 1856 af patologen Rudolf Virchow i sin søgen efter et "bindevæv" i hjernen . Udtrykket stammer fra græsk γλία og γλοία "lim" ( engelsk: / ɡ l Jeg ə / eller / ɡ l ə / ), og foreslår den oprindelige indtryk, at de var den lim af nervesystemet .

Typer

Neuroglia i hjernen vist ved Golgis metode
Astrocytter kan identificeres i kultur, fordi de i modsætning til andre modne glia udtrykker glial fibrillært surt protein (GFAP)
Glialceller i en rottehjerne farvet med et antistof mod GFAP
Forskellige typer af neuroglia

Macroglia

Afledt fra ektodermalt væv.

Beliggenhed Navn Beskrivelse
CNS Astrocytter

Den mest udbredte type makroglialcelle i CNS , astrocytter (også kaldet astroglia ) har talrige fremskrivninger, der knytter neuroner til deres blodtilførsel, mens de danner blod-hjerne-barrieren . De regulerer ydre kemisk miljø af neuroner ved at fjerne overskydende kalium ioner , og genbrug neurotransmittere frigives under synaptisk transmission . Astrocytter kan regulere vasokonstriktion og vasodilatation ved at producere stoffer såsom arachidonsyre , hvis metabolitter er vasoaktive .

Astrocytter signalerer hinanden ved hjælp af ATP . De gap junctions (også kendt som elektriske synapser ) mellem astrocytter tillade budbringermolekyle IP3 at diffundere fra den ene astrocyt til en anden. IP3 aktiverer calciumkanalercellulære organeller og frigiver calcium til cytoplasmaet . Dette calcium kan stimulere produktionen af ​​mere IP3 og forårsage frigivelse af ATP gennem kanaler i membranen lavet af pannexiner . Nettoeffekten er en calciumbølge, der formerer sig fra celle til celle. Ekstracellulær frigivelse af ATP og deraf følgende aktivering af purinergiske receptorer på andre astrocytter kan i nogle tilfælde også formidle calciumbølger.

Generelt er der to typer astrocytter, protoplasmatiske og fibrøse, ens i funktion, men adskilte i morfologi og distribution. Protoplasmatiske astrocytter har korte, tykke, stærkt forgrenede processer og findes typisk i gråt stof . Fiberholdige astrocytter har lange, tynde, mindre forgrenede processer og findes mere almindeligt i hvidt stof .

Det er for nylig blevet vist, at astrocytaktivitet er knyttet til blodgennemstrømning i hjernen, og at det er det, der faktisk måles i fMRI . De har også været involveret i neuronale kredsløb, der spiller en hæmmende rolle efter at have registreret ændringer i ekstracellulært calcium.

CNS Oligodendrocytter

Oligodendrocytter er celler, der dækker axoner i centralnervesystemet (CNS) med deres cellemembran og danner en specialiseret membrandifferentiering kaldet myelin , der producerer myelinskeden . Myelinskeden giver isolering til axonen, der gør det muligt for elektriske signaler at forplante sig mere effektivt.

CNS Ependymale celler

Ependymale celler , også kaldet ependymocytter , beklæder rygmarven og hjernens ventrikelsystem . Disse celler er involveret i dannelsen og udskillelsen af cerebrospinalvæske (CSF) og slår deres cilia for at hjælpe med at cirkulere CSF og udgøre blod-CSF-barrieren . De menes også at fungere som neurale stamceller.

CNS Radial glia

Radiale gliaceller opstår fra neuroepithelceller efter neurogenesens begyndelse . Deres differentieringsevner er mere begrænsede end neuroepithelcellernes. I det udviklende nervesystem fungerer radial glia både som neuronale forfædre og som et stillads, hvorpå nyfødte neuroner vandrer. I den modne hjerne bevarer lillehjernen og nethinden karakteristiske radiale glialceller. I lillehjernen er disse Bergmann glia , som regulerer synaptisk plasticitet . I nethinden er den radiale Müller -celle glialcellen, der spænder over tykkelsen af ​​nethinden og udover astroglialceller deltager i en tovejskommunikation med neuroner.

PNS Schwann -celler

Schwann -celler ligner funktionen til oligodendrocytter og giver myelinering til axoner i det perifere nervesystem (PNS). De har også fagocytotisk aktivitet og klare celleaffald, der muliggør genvækst af PNS -neuroner.

PNS Satellitceller

Satellitgliaceller er små celler, der omgiver neuroner i sensoriske, sympatiske og parasympatiske ganglier. Disse celler hjælper med at regulere det ydre kemiske miljø. Ligesom astrocytter er de forbundet med spalteforbindelser og reagerer på ATP ved at øge den intracellulære koncentration af calciumioner. De er meget følsomme over for skader og betændelse og synes at bidrage til patologiske tilstande, såsom kroniske smerter .

PNS Enteriske glialceller

Findes i fordøjelsessystemets iboende ganglier . De menes at have mange roller i det enteriske system , nogle relateret til homeostase og muskulære fordøjelsesprocesser.

Microglia

Microglia er specialiserede makrofager, der er i stand til fagocytose, der beskytter neuroner i centralnervesystemet . De er afledt af den tidligste bølge af mononukleære celler, der stammer fra æggeblomme i blodøerne tidligt i udviklingen og koloniserer hjernen kort efter, at neurale forstadier begynder at differentiere.

Disse celler findes i alle områder af hjernen og rygmarven. Mikroglialceller er små i forhold til makroglialceller med ændrede former og aflange kerner. De er mobile i hjernen og formerer sig, når hjernen er beskadiget. I det sunde centralnervesystem prøver mikroglia -processer konstant alle aspekter af deres miljø (neuroner, makroglier og blodkar). I en sund hjerne styrer microglia immunresponset mod hjerneskade og spiller en vigtig rolle i betændelsen, der ledsager skaden. Mange sygdomme og lidelser er forbundet med mangelfuld mikroglia, såsom Alzheimers sygdom , Parkinsons sygdom og ALS .

Andet

Pituicytter fra den bageste hypofyse er glialceller med egenskaber fælles for astrocytter. Tanycytes i median eminence af hypothalamus er en type ependymale celle , der nedstammer fra radial glia og linje bunden af tredje ventrikel . Drosophila melanogaster , frugtfluen, indeholder mange glialtyper, der funktionelt ligner pattedyrsglia, men ikke desto mindre klassificeres forskelligt.

Samlet antal

Generelt er neuroglialceller mindre end neuroner. Der er cirka 85 milliarder gliaceller i den menneskelige hjerne, omtrent det samme antal som neuroner. Glialceller udgør cirka halvdelen af ​​det samlede volumen af ​​hjernen og rygmarven. Forholdet mellem glia og neuron varierer fra en del af hjernen til en anden. Forholdet mellem glia og neuron i hjernebarken er 3,72 (60,84 milliarder glia (72%); 16,34 milliarder neuroner), mens lillehjernen kun er 0,23 (16,04 milliarder glia; 69,03 milliarder neuroner). Forholdet i cerebral cortex grå stof er 1,48, med 3,76 for det grå og hvide stof tilsammen. Forholdet mellem de basale ganglier, diencephalon og hjernestammen kombineret er 11,35.

Det samlede antal gliaceller i den menneskelige hjerne er fordelt på de forskellige typer, hvor oligodendrocytter er de hyppigste (45-75%) efterfulgt af astrocytter (19-40%) og mikroglia (ca. 10%eller mindre).

Udvikling

23-ugers føtal hjernekultur astrocyte

De fleste glia stammer fra ektodermalt væv i det udviklende embryo , især neurale rør og kam . Undtagelsen er mikroglia , som stammer fra hæmopoietiske stamceller . Hos voksne er mikroglia stort set en selvfornyende befolkning og adskiller sig fra makrofager og monocytter, som infiltrerer en skadet og syg CNS.

I centralnervesystemet udvikles glia fra det neurale rørs ventrikulære zone. Disse glia omfatter oligodendrocytter, ependymale celler og astrocytter. I det perifere nervesystem stammer glia fra det neurale kam. Disse PNS -glia inkluderer Schwann -celler i nerver og satellitglialceller i ganglier.

Kapacitet til opdeling

Glia bevarer evnen til at gennemgå celledelinger i voksenalderen, hvorimod de fleste neuroner ikke kan. Synspunktet er baseret på det generelle manglende evne hos det modne nervesystem til at erstatte neuroner efter en skade, såsom et slagtilfælde eller traumer, hvor der ofte er en betydelig spredning af glia eller gliose nær eller på skadestedet. Imidlertid har detaljerede undersøgelser ikke fundet tegn på, at 'modne' glia, såsom astrocytter eller oligodendrocytter , bevarer mitotisk kapacitet. Kun de residente oligodendrocyt -forstadieceller ser ud til at beholde denne evne, når nervesystemet modnes.

Glialceller vides at være i stand til mitose . Derimod udvikler videnskabelig forståelse af, om neuroner er permanent post-mitotiske eller er i stand til mitose, stadig. Tidligere var glia blevet anset for at mangle visse træk ved neuroner. For eksempel blev glialceller ikke antaget at have kemiske synapser eller at frigive sendere . De blev anset for at være de passive tilskuere ved neural transmission. Nylige undersøgelser har imidlertid vist, at dette ikke er helt rigtigt.

Funktioner

Nogle gliaceller fungerer primært som den fysiske støtte til neuroner. Andre leverer næringsstoffer til neuroner og regulerer hjernens ekstracellulære væske , især omgivende neuroner og deres synapser . Under tidlig embryogenese dirigerer glialceller migrationen af ​​neuroner og producerer molekyler, der ændrer væksten af axoner og dendritter . Nogle gliaceller viser regional mangfoldighed i CNS, og deres funktioner kan variere mellem CNS -regionerne.

Neuron reparation og udvikling

Glia er afgørende for udviklingen af ​​nervesystemet og i processer som synaptisk plasticitet og synaptogenese . Glia har en rolle i reguleringen af ​​reparation af neuroner efter skade. I centralnervesystemet (CNS) undertrykker glia reparation. Glialceller kendt som astrocytter forstørres og formerer sig for at danne et ar og producerer hæmmende molekyler, der hæmmer genvækst af et beskadiget eller afskåret axon. I det perifere nervesystem (PNS ) fremmer glialceller kendt som Schwann-celler (eller også som neuri-lemmocytter) reparation. Efter axonal skade går Schwann -celler tilbage til en tidligere udviklingstilstand for at fremme genvækst af axonen. Denne forskel mellem CNS og PNS vækker håb om regenerering af nervevæv i CNS. For eksempel kan en rygmarv muligvis repareres efter skade eller afbrydelse.

Myelinskede skabelse

Oligodendrocytter findes i CNS og ligner en blæksprutte: de har løgformede cellelegemer med op til femten armlignende processer. Hver proces når ud til et axon og spiraler omkring det, hvilket skaber et myelinskede. Myelinskeden isolerer nervefibrene fra den ekstracellulære væske og fremskynder signalledning langs nervefibrene. I det perifere nervesystem er Schwann -celler ansvarlige for myelinproduktion. Disse celler omslutter nervefibre i PNS ved at snoede sig gentagne gange omkring dem. Denne proces skaber et myelinskede, som ikke kun hjælper med ledningsevne, men også hjælper med regenerering af beskadigede fibre.

Neurotransmission

Astrocytter er afgørende deltagere i trepartssynapsen . De har flere afgørende funktioner, herunder clearance af neurotransmittere inde fra den synaptiske kløft , som hjælper med at skelne mellem separate handlingspotentialer og forhindrer toksisk opbygning af visse neurotransmittere som glutamat , hvilket ellers ville føre til excitotoksicitet . Endvidere frigiver astrocytter gliotransmittere såsom glutamat, ATP og D-serin som reaktion på stimulering.


Klinisk betydning

Neoplastiske gliaceller farvet med et antistof mod GFAP (brun) fra en hjernebiopsi

Mens gliaceller i PNS ofte hjælper med regenerering af tabt neural funktion, resulterer tab af neuroner i CNS ikke i en lignende reaktion fra neuroglia. I CNS vil genvækst kun ske, hvis traumet var mildt og ikke alvorligt. Når alvorlige traumer viser sig, bliver de resterende neurons overlevelse den optimale løsning. Nogle undersøgelser, der undersøger glialcellernes rolle i Alzheimers sygdom , begynder imidlertid at modsige anvendeligheden af ​​denne funktion, og hævder endda, at det kan "forværre" sygdommen. Ud over at påvirke den potentielle reparation af neuroner ved Alzheimers sygdom, er ardannelse og betændelse fra glialceller blevet yderligere impliceret i degenerering af neuroner forårsaget af amyotrofisk lateral sklerose .

Ud over neurodegenerative sygdomme kan en bred vifte af skadelig eksponering, såsom hypoksi eller fysisk traume, føre til slutresultatet af fysisk skade på CNS. Generelt, når der opstår skade på CNS, forårsager glialceller apoptose blandt de omgivende cellelegemer. Derefter er der en stor mængde mikroglial aktivitet, hvilket resulterer i betændelse, og endelig er der en kraftig frigivelse af væksthæmmende molekyler.

Historie

Selvom gliaceller og neuroner formentlig først blev observeret på samme tid i begyndelsen af ​​1800 -tallet, i modsætning til neuroner, hvis morfologiske og fysiologiske egenskaber var direkte observerbare for de første undersøgere af nervesystemet, havde glialceller været betragtet som blot "lim", der holdt neuroner sammen indtil midten af ​​det 20. århundrede.

Glia blev først beskrevet i 1856 af patologen Rudolf Virchow i en kommentar til hans publikation fra 1846 om bindevæv. En mere detaljeret beskrivelse af glialceller blev leveret i bogen 'Cellular Pathology' fra 1858 af den samme forfatter.

Da markører for forskellige celletyper blev analyseret, blev Albert Einsteins hjerne opdaget at indeholde betydeligt mere glia end normale hjerner i den venstre kantede gyrus, et område, der menes at være ansvarligt for matematisk behandling og sprog. Ud af de i alt 28 statistiske sammenligninger mellem Einsteins hjerne og kontrolhjerne er det imidlertid ikke overraskende at finde et statistisk signifikant resultat, og påstanden om, at Einsteins hjerne er anderledes, er ikke videnskabelig (jf. Problem med flere sammenligninger ).

Forholdet mellem glia og neuroner stiger ikke kun gennem evolutionen, men også størrelsen på glia. Astroglialceller i menneskelige hjerner har et volumen 27 gange større end i musens hjerner.

Disse vigtige videnskabelige fund kan begynde at flytte det neuronspecifikke perspektiv til et mere holistisk syn på hjernen, som også omfatter glialcellerne. I størstedelen af ​​det tyvende århundrede havde forskere set bort fra gliaceller som blot fysiske stilladser for neuroner. Nylige publikationer har foreslået, at antallet af glialceller i hjernen er korreleret med en arts intelligens.

Se også

Referencer

Bibliografi

Yderligere læsning

eksterne links

  • "Den anden hjerne" - Leonard Lopate Show ( WNYC ) "Neurovidenskabsmand Douglas Field, forklarer hvordan glia, som udgør cirka 85 procent af cellerne i hjernen, fungerer. I den anden hjerne: Fra demens til skizofreni, hvordan nye opdagelser om hjernen revolutionerer medicin og videnskab, forklarer han de seneste opdagelser inden for glia -forskning og ser på, hvilke gennembrud inden for hjernevidenskab og medicin sandsynligvis vil komme. "
  • "Network Glia" En hjemmeside, der er dedikeret til glialceller.