Gryposuchinae - Gryposuchinae
| Gryposuchinae |
|
|---|---|
Videnskabelig klassificering 
|
|
| Kongerige: | Animalia |
| Phylum: | Chordata |
| Klasse: | Reptilia |
| Bestille: | Crocodilia |
| Familie: | Gavialidae |
| Underfamilie: |
† Gryposuchinae Vélez-Juarbe et al. , 2007 |
| Undergrupper | |
Gryposuchinae er en uddød underfamilie af gavialid crocodylians . Gryposuchines levede hovedsageligt i Miocæn i Sydamerika . Imidlertid kan "Ikanogavialis" papuensis have overlevet for nylig, ind i sen pleistocæn / holocen . De fleste var langsnusede kystformer. Gruppen blev navngivet i 2007 og omfatter slægter som Gryposuchus og Aktiogavialis , selvom en undersøgelse fra 2018 indikerer, at gruppen kan være parafyletisk og snarere en evolutionær karakter i retning af gharialen .
Beskrivelse
Gryposuchines har lange, smalle tryner og fremspringende øjenhuler. Et kendetegn ved gruppen er manglen på en stor eksponering af den prootiske knogle omkring trigeminusforamen, et hul i siden af hjernevæggen .
Klassifikation
Gryposuchinae blev i 2007 navngivet som en underfamilie af nært beslægtede gavialid -krokodiller. Det blev kladistisk defineret som en stamme-baseret taxon, herunder Gryposuchus jessei og alle krokodiller tættere forbundet med det end med Gavialis gangeticus ( gharialen ) eller Tomistoma schlegelii (den falske gharial ). De tomistomines (herunder levende falske gharial ) blev længe anset for at blive klassificeret som krokodiller og ikke tæt knyttet til gavialoids . Nylige molekylære undersøgelser ved hjælp af DNA -sekventering har imidlertid konsekvent indikeret, at den falske gharial ( Tomistoma ) (og ved slutning andre relaterede uddøde former i Tomistominae ) faktisk tilhører Gavialoidea (og Gavialidae ).
En fylogenetisk analyse udført i 2007 -undersøgelsen fandt Gryposuchinae at omfatte slægterne Aktiogavialis , Gryposuchus , Ikanogavialis , Piscogavialis og Siquisiquesuchus . Nedenfor er et kladogram fra 2007 -analysen, der viser de fylogenetiske forhold mellem gryposuchines blandt gavialoider : Hesperogavialis blev udelukket på grund af mangel på kranietmateriale og Dadagavialis på grund af dets opdagelse i 2018.
| Gavialoidea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Alternativt indikerede en 2018 tip -datingundersøgelse af Lee & Yates samtidig ved hjælp af morfologiske , molekylære ( DNA -sekventering ) og stratigrafiske ( fossile alder) data, at medlemmerne af Gryposuchinae og slægten Gryposuchus faktisk kan være parafyletisk og snarere en evolutionær karakter mod Gavialis og gharialen , som vist i kladogrammet herunder:
| Gavialidae |
|
Gryposuchinae |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
Underfamilien Gryposuchinae er de eneste medlemmer af superfamilien Gavialoidea, der indtager Sydamerika, hvis varighed er helt begrænset til mycæn. Selvom det meste af deres historie er registreret på kontinentet, blev spredningen opnået via en tidligere tilstedeværelse i Caribien ( Aktiogavialis , den ældste kendte gryposuchine, fra i midten af Oligocæn i Puerto Rico og Dadagavialis i henholdsvis det tidlige mycen i Panama ). Endvidere er ubestemte gavialoidrester genoprettet fra Oligo-Miocene-grænsen til kystnære Brasilien. Oprindelsen af disse gryposuchines er uklar, selvom traditionelt en afrikansk oprindelse er blevet begunstiget, da gavialider ville have været mere tilbøjelige til at krydse Atlanterhavet end de længere vidder i Stillehavet . Desuden løber varme ækvatoriale strømme over Atlanterhavet fra Afrika til Amerika, hvilket hjælper med at rejse.
Gryposuchus , Ikanogavialis og Siquisiquesuchus repræsenterer de første kendte medlemmer af Gryposuchinae i Early Miocene i Sydamerika og koloniserede omkring Colombia og Venezuela. Derudover findes ubestemte fund af gavialoider (alle i enten kystnære eller marine sedimenter) i den tidlige Miocene Jimol-formation og til den tidlige/midterste Miocene Castilletes-dannelse i Colombia og fra Oligo-Miocene-grænsen Pirabas-dannelsen af kystnære Brasilien, Gryposuchus og Ikanogavialis vedvarer ind i Mellem-Miocæn, hvor det ferskvandstilpassende Gryposuchus udvider sig i hele Pebas-megavådområderne til Peru og Argentina. I den sene Mioceneeksploderer Gryposuchinae mangfoldighed, hvor Gryposuchus og Ikanogavialis får selskab af Hesperogavialis fra Venezuela og Brasilien, Piscogavialis fra kystnære Peru og Aktiogavialis , der igen optræder i fossilrekorden, også i Venezuela. På dette tidspunkt er fem af de syv slægter til stede i senmiocenen , hvor fire slægter overlapper alene i Urumaco -dannelsen i Venezuela alene, et særligt hotspot for krokodillemæssig mangfoldighed i mycen. Baseret på de aflejringer, hvor de blev fundet, var de fleste slægter af gryposuchines udelukkende flodmundinger, kyst- eller havbeboelser; kun slægterne Gryposuchus og Hesperogavialis havde et vist niveau af ferskvandstilstedeværelse. På den anden side, mens de fleste gryposuchiner var begrænset til en bestemt kystregion og tidsperiode,nød Gryposuchus en bred kontinentdistribution, spredt fra andeo-venezuelansk drænbassin til Argentina fra midten af Miocæn og fremefter. Mens de andre slægter hver især havde en eller to arter,havde Gryposuchus fem, hvoraf den ene ( G. croizati ) var den største af superfamilien på rekord i en anslået længde på 10m.
På Miocæn / pliocæn grænsen, alle gryposuchines, og dermed hele superfamilien af Gavialoidae , sammen med den første bølge af crocodyloids ( Brasilosuchus og Charactosuchus , som også koloniseret under Miocæn ) blev sandsynligvis udryddet fra Sydamerika, med Caimaninae undergår en kraftig reduktion også i størrelse og mangfoldighed. Dette skyldtes sandsynligvis den fortsatte stigning i de nordlige dele af Andes-kæden, der omformede det fremtidige Amazonas-dræningssystem, omdirigerede strømmen til den venezuelanske Caribien til det meget køligere Atlanterhav og omdannede megavådområderne til et fuldt udviklet flodsystem. Den samtidige aridifikation af det kontinentale indre og isolering af de perifere vådområder, begrænsede også plads og føderessourcer for disse store, fødeintensive specialkrokodiller, og er derfor også blevet foreslået som en væsentlig faktor for deres udryddelse. Flere andre gavialid -taxa uddøde også globalt, hvilket tyder på en stor global klimaændring. Der kan dog være tegn på, at Piscogavialis overlevede denne masseudryddelse og vedvarede på Stillehavskysten i Pliocene Peru i et par millioner år mere. Crocodyloider ville desuden omkolonisere Sydamerika via African Crocodylus i den tidlige Pliocene, hvorimod gryposuchines først ville dukke op igen i fossilrekorden seks millioner år senere, som " Ikanogavialis " papuensis , i de late Pleistocene/Holocene marine sedimenter på Woodlark Island , i Salomonhavet . Adskilt af en geografisk barriere på mindst 10.000 km, havde denne gavialoid formodentlig nået Melanesia på lignende måde som Brachylophus og Lapitiguana iguaner , der blev båret af stillehavsstrømme. Fundet i forbindelse med dugongs og havskildpadder , var " Ikanogavialis papuensis " et havdyr som dets forfædre, en 2-3 meter lang kystnøddyr, der hidtil kun er kendt fra Murua . Ligesom andre Pleistocene gharials blev arten formodentlig jagtet til udryddelse af menneskeheden.