Heterodontosaurus -Heterodontosaurus
|
Heterodontosaurus |
|
|---|---|
|
|
| Støbning af prøve SAM-PK-K1332, University of California Museum of Palaeontology | |
Videnskabelig klassificering 
|
|
| Kongerige: | Animalia |
| Phylum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Bestille: | † Ornithischia |
| Familie: | † Heterodontosauridae |
| Slægt: |
† Heterodontosaurus Crompton & Charig, 1962 |
| Arter: |
† H. tucki
|
| Binomisk navn | |
|
† Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962
|
|
| Synonymer | |
|
|
Heterodontosaurus er en slægt af heterodontosauride dinosaurer, der levede under den tidlige jura , for 200-190 millioner år siden. Dens eneste kendte medlems arter , Heterodontosaurus tucki , blev navngivet i 1962 baseret på et kranium fundet i Sydafrika . Slægtsnavnet betyder "anderledes øgle" med henvisning til dens usædvanlige heterodont -tand; det specifikke navn ærer GC Tuck, der støttede opdagerne. Yderligere prøver er siden fundet, herunder et næsten komplet skelet i 1966.
Selvom det var en lille dinosaur, var Heterodontosaurus et af de største medlemmer af sin familie og nåede mellem 1,18 m (3 ft 10 in) og muligvis 1,75 m (5 ft 9 in) i længden og vejede mellem 2 og 10 kg og 22,0 lb). Kraniet var langstrakt, smalt og trekantet set fra siden. Kæbernes forside var dækket af et liderligt næb. Den havde tre typer tænder; i overkæben blev små, snit -lignende tænder efterfulgt af lange, hunde -lignende stødtænder. Et hul adskilte stødtænderne fra de mejselignende kindtænder. Kroppen var kort med en lang hale. De femfingrede forben var lange og relativt robuste, hvorimod bagbenene var lange, slanke og havde fire tæer.
Heterodontosaurus er det samme navn og mest kendte medlem af familien Heterodontosauridae. Denne familie betragtes som en basal (eller "primitiv") gruppe inden for ornitiske dinosaurer, mens deres nærmeste affiniteter inden for gruppen diskuteres. På trods af de store stødtænder menes Heterodontosaurus at have været planteædende eller i det mindste altædende . Selvom det tidligere blev antaget at have været i stand til quadrupedal bevægelse , menes det nu at have været tobenet . Tandudskiftning var sporadisk og ikke kontinuerlig, i modsætning til dens slægtninge. Mindst fire andre heterodontosauride slægter kendes fra de samme geologiske formationer som Heterodontosaurus .
Opdagelseshistorie
De Holotypen eksemplar af Heterodontosaurus tucki (SAM-PK-K337) blev opdaget under den britisk-sydafrikanske ekspedition til Sydafrika og Basutoland (tidligere navn Lesotho ) i 1961-1962. I dag er det placeret i Iziko Sydafrikanske Museum . Det blev udgravet på et bjerg i en højde af omkring 1.890 m (6.201 fod), på et sted kaldet Tyinindini, i distriktet Transkei (undertiden omtalt som Herschel ) i Cape Province i Sydafrika. Prøven består af en knust, men næsten fuldstændig kranium; tilhørende postkranielle rester nævnt i den originale beskrivelse kunne ikke lokaliseres i 2011. Dyret blev videnskabeligt beskrevet og navngivet i 1962 af palæontologer Alfred Walter Crompton og Alan J. Charig . Slægtsnavnet refererer til de forskellige formede tænder, og det specifikke navn ærer George C. Tuck, en direktør for Austin Motor Company , der støttede ekspeditionen. Prøven var ikke fuldt ud forberedt på tidspunktet for offentliggørelsen, så kun de forreste dele af kraniet og underkæben blev beskrevet, og forfatterne indrømmede, at deres beskrivelse var foreløbig, og hovedsagelig tjente til at navngive dyret. Det blev betragtet som en vigtig opdagelse, da få tidlige ornitiske dinosaurer var kendt på det tidspunkt. Præparatet af prøven, dvs. frigørelse af knoglerne fra stenmatricen, var meget tidskrævende, da de var dækket af et tyndt, meget hårdt, jernholdigt lag indeholdende hæmatit . Dette kunne kun fjernes med en diamantsav , som beskadigede prøven.
I 1966 blev et andet eksemplar af Heterodontosaurus (SAM-PK-K1332) opdaget på Voyizane-lokaliteten i Elliot-formationen af Stormberg-gruppen af klippeformationer, 1.770 m over havets overflade, på Krommespruit-bjerget . Denne prøve omfattede både kraniet og skelet, bevaret i artikulation (dvs. knoglerne bevares i deres naturlige position i forhold til hinanden), med lille forskydning og forvrængning af knoglerne. Det postkranielle skelet blev kort beskrevet af palæontologer Albert Santa Luca, Crompton og Charig i 1976. Dens forbenben var tidligere blevet diskuteret og figureret i en artikel af palæontologerne Peter Galton og Robert T. Bakker i 1974, da prøven blev betragtet som signifikant i fastslå, at Dinosauria var en monofyletisk naturgruppe, hvorimod de fleste forskere på det tidspunkt, herunder forskerne, der beskrev Heterodontosaurus , mente, at de to hovedordener Saurischia og Ornithischia ikke var direkte forbundet. Skelettet blev fuldt ud beskrevet i 1980. SAM-PK-K1332 er det mest komplette heterodontosauride skelet, der er beskrevet til dato. Selvom der længe var lovet en mere detaljeret beskrivelse af kraniet til Heterodontosaurus , forblev det upubliceret efter Charigs død i 1997. Først i 2011 blev kraniet fuldstændigt beskrevet af palæontologen David B. Norman og kolleger.
Andre prøver henvist til Heterodontosaurus omfatter den forreste del af en ung kranium (SAM-PK-K10487), en fragmentarisk maxilla (SAM-PK-K1326), en venstre maxilla med tænder og tilstødende knogler (SAM-PK-K1334), alle af som blev indsamlet på Voyizane -lokaliteten under ekspeditioner i 1966–1967, selvom den første kun blev identificeret som tilhørende denne slægt i 2008. En delvis snude (NM QR 1788) fundet i 1975 på Tushielaw Farm syd for Voyizane menes at tilhøre Massospondylus indtil 2011, hvor den blev omklassificeret som Heterodontosaurus . Palæontologen Robert Broom opdagede en delvis kranium, muligvis i Clarens Formation i Sydafrika, som blev solgt til American Museum of Natural History i 1913, som en del af en samling, der næsten udelukkende bestod af synapside fossiler. Denne prøve (AMNH 24000) blev først identificeret som tilhørende en sub-adult Heterodontosaurus af Sereno, der rapporterede det i en monografi fra 2012 om Heterodontosauridae, den første omfattende gennemgangsartikel om familien. Denne anmeldelse klassificerede også et delvist postkranielt skelet (SAM-PK-K1328) fra Voyizane som Heterodontosaurus . I 2014 foreslog Galton imidlertid, at det i stedet kunne tilhøre den beslægtede slægt Pegomastax , som blev navngivet af Sereno baseret på en delvis kranium fra den samme lokalitet. I 2005 blev et nyt Heterodontosaurus -eksemplar (AM 4766) fundet i et vandløb nær Grahamstown i Eastern Cape -provinsen ; det var meget komplet, men klipperne omkring det var for svære at fjerne helt. Prøven blev derfor scannet på European Synchrotron Radiation Facility i 2016 for at hjælpe med at afsløre skelettet og hjælpe med forskning i dets anatomi og livsstil, hvoraf nogle blev offentliggjort i 2021.
I 1970 foreslog palæontolog Richard A. Thulborn , at Heterodontosaurus var et juniorsynonym for slægten Lycorhinus , som blev opkaldt i 1924 med arten L. angustidens , også fra en prøve opdaget i Sydafrika. Han omklassificerede typearten som medlem af den ældre slægt, som den nye kombination Lycorhinus tucki , som han betragtede som tydelig på grund af små forskelle i dens tænder og dens stratigrafi. Han gentog denne påstand i 1974 i beskrivelsen af en tredje Lycorhinus -art, Lycorhinus consors , efter kritik af synonymiet af Galton i 1973. I 1974 var Charig og Crompton enige om, at Heterodontosaurus og Lycorhinus tilhørte den samme familie, Heterodontosauridae, men var uenige at de var ens nok til at blive betragtet som kongeneriske. De påpegede også, at fragmentarisk natur og dårlig bevarelse af Lycorhinus angustidens holotype -prøven gjorde det umuligt at sammenligne det korrekt med H. tucki . På trods af kontroversen havde ingen af parterne undersøgt L. angustidens holotype første hånd, men efter at have gjort det forsvarede paleontolog James A. Hopson også den generiske adskillelse af Heterodontosaurus i 1975 og flyttede L. consors til sin egen slægt, Abrictosaurus .
Beskrivelse
Heterodontosaurus var en lille dinosaur. Det mest komplette skelet, SAM-PK-K1332, tilhørte et dyr, der måler ca. 1,18 m (3 ft 10 in) i længden. Dens vægt blev forskelligt estimeret til 1,8 kg (4,0 lb), 2,59 kg (5,7 lb) og 3,4 kg (7,5 lb) i separate undersøgelser. Lukningen af vertebrale suturer på skelettet indikerer, at prøven var voksen og sandsynligvis fuldt voksen. En anden prøve, der består af en ufuldstændig kranium, indikerer, at Heterodontosaurus kunne have vokset sig væsentligt større - op til en længde på 1,75 m (5 ft 9 in) og med en kropsmasse på næsten 10 kg (22 lb). Årsagen til størrelsesforskellen mellem de to prøver er uklar og kan afspejle variation i en enkelt art, seksuel dimorfisme eller tilstedeværelsen af to separate arter. Størrelsen af denne dinosaur er blevet sammenlignet med en kalkun . Heterodontosaurus var blandt de største kendte medlemmer af familien Heterodontosauridae . Familien indeholder nogle af de mindste kendte ornitiske dinosaurer - de nordamerikanske Fruitadens nåede f.eks. En længde på kun 65 til 75 cm (26 til 30 in).
Efter beskrivelsen af den beslægtede Tianyulong i 2009, som blev bevaret med hundredvis af lange, filamentøse helheder (undertiden sammenlignet med børster ) fra hals til hale, er Heterodontosaurus også blevet afbildet med sådanne strukturer, for eksempel i publikationer af palæontologerne Gregory S. Paul og Paul Sereno . Sereno har udtalt, at en heterodontosaur kan have lignet en "smidig tobenet porcupine " i livet. Restaureringen udgivet af Sereno indeholdt også en hypotetisk displaystruktur placeret på snuden oven over den nasale fossa (depression).
Kranium og tand
Heterodontosaurus kraniet var lille, men robust bygget. De to mest komplette kranier målte 108 mm (4 tommer ) ( holotype- prøve SAM-PK-K337) og 121 mm (5 tommer) (prøve SAM-PK-K1332) i længden. Kraniet var langstrakt, smalt og trekantet set fra siden, hvor det højeste punkt var sagittalkammen , hvorfra kraniet skrånede ned mod snoet. Bagsiden af kraniet endte i en kroglignende form, som blev forskudt til kvadratbenet . Den kredsløb (øje åbning) var store og cirkulær, og en stor anspore-lignende knogle, de palpebrale , fremspringende bagud i den øverste del af åbningen. Under øjenhulen gav halsbenet anledning til en sidelæns udragende boss eller hornlignende struktur. Jugalbenet dannede også et "blad", der skabte en slids sammen med en flange på pterygoidbenet , til at styre bevægelsen af underkæben. Ventralt var den antorbital fossa afgrænset af en fremtrædende knoklet højderyg, hvortil dyrets kødfulde kind ville have været knyttet. Det er også blevet foreslået, at heterodontosaurer og andre basale (eller "primitive") orithiske havde læbestyrede strukturer som firben gør (baseret på ligheder i deres kæber), frem for at bygge bro mellem over- og underkæber (såsom kinder). Den forholdsmæssigt store nedre tidsmæssige fenestra var ægformet og vippede tilbage og var placeret bag øjenåbningen. Den elliptiske øvre tidsmæssige fenestra var kun synlig ved at se på kraniet. Venstre og højre øvre tidsmæssige fenestrae blev adskilt af sagittal kam, som ville have givet laterale fastgørelsesoverflader til kæbens muskulatur i det levende dyr.
Underkæben tilspidsede mod fronten, og tandbenet (hoveddelen af underkæben) var robust. Forsiden af kæberne var omfattet af en tandløs keratinous næb (eller rhamphotheca). Det øvre næb dækkede forsiden af premaxilla -knoglen og det nedre næb dækkede det præventive , som er henholdsvis de forreste knogler i over- og underkæben hos ornitikere. Dette fremgår af de ru overflader på disse strukturer. Smagen var smal og konisk mod fronten. De ydre næseborsåbninger var små, og den øvre kant af denne åbning synes ikke at have været fuldstændig brobro. Hvis det ikke skyldes brud, kan hullet være dannet af bindevæv i stedet for knogle. Den antorbital fossa, en stor fordybning mellem øjet og næseboråbninger, indeholdt to mindre åbninger. En fordybning over trynen er blevet betegnet "nasal fossa" eller "sulcus". En lignende fossa ses også i Tianyulong , Agilisaurus og Eoraptor , men dens funktion er ukendt.
Et usædvanligt træk ved kraniet var de anderledes formede tænder ( heterodonti ), som slægten er opkaldt til, som ellers hovedsageligt er kendt fra pattedyr. De fleste dinosaurer (og faktisk de fleste krybdyr ) har en enkelt type tand i deres kæber, men Heterodontosaurus havde tre. Snoetes næbspids var tandløs, hvorimod bagdelen af premaxillaen i overkæben havde tre tænder på hver side. De første to øverste tænder var små og kegleformede (sammenlignelig med fortænder ), mens den tredje på hver side blev meget forstørret, danner fremtrædende, hunde -lignende stødtænder . Disse første tænder var sandsynligvis delvist indkapslet af det øverste næb. De to første tænder i underkæben dannede også hjørnetænder, men var meget større end de øvre ækvivalenter.
Hjørnetænderne havde fine tandninger langs bagkanten, men kun de nederste var savtakket foran. Elleve høje og mejselignende kindtænder foret langs hver side af de bageste dele af overkæben, som blev adskilt fra hjørnetænderne ved et stort diastem (hul). Kindtænderne steg gradvist i størrelse, med mellemtænderne største og faldt i størrelse efter dette punkt. Disse tænder havde et tungt lag emalje på indersiden og var tilpasset til slid ( hypsodonti ), og de havde lange rødder, fast indlejret i deres sokler. Tænderne i underkæben passer ind i et fordybning i diastemaet i overkæben. Kindtænderne i underkæben matchede generelt dem i overkæben, selvom emaljefladen af disse var på ydersiden. Øverste og nedre tandrækker var indsatte, hvilket skabte en "kindudsparing" også set hos andre ornitikere.
Postkranialt skelet
Halsen bestod af ni halshvirvler , som ville have dannet en S-formet kurve, som det fremgår af hvirvellegemernes form i skelettet set fra siden. Hvirvellegemerne i de forreste halskvirvler er formet som et parallelogram , midterens er rektangulære, og de bageste viser en trapezform . Stammen var kort, bestående af 12 dorsale og 6 fusionerede sakrale hvirvler. Halen var lang sammenlignet med kroppen; skønt den var ufuldstændig kendt, bestod den sandsynligvis af 34 til 37 halerygvirvler. Rygsøjlen blev stivnet af forbenede sener , begyndende med den fjerde ryghvirvel. Denne funktion er til stede i mange andre ornitiske dinosaurer og har sandsynligvis modvirket stress forårsaget af bøjningskræfter, der virker på rygsøjlen under tobenet bevægelse. I modsætning til mange andre ornitikere manglede halen af Heterodontosaurus forbenede sener og var derfor sandsynligvis fleksibel.
Den skulderblad var loft med et supplerende element, den suprascapula, som blandt dinosaurer, ellers kun kendes fra Parksosaurus . I brystområdet havde Heterodontosaurus et veludviklet par sternalplader, der lignede theropods, men var anderledes end de meget enklere brystplader fra andre ornitikere. Sternepladerne blev forbundet til brystkassen med elementer kendt som sternale ribben. I modsætning til andre ornitikere var denne forbindelse bevægelig, hvilket tillod kroppen at ekspandere under vejrtrækning. Heterodontosaurus er den eneste kendte ornitiske, der havde gastralia (knoklede elementer i huden mellem brystpladerne og bækkenets skam ). Gastralia var arrangeret i to langsgående rækker, der hver indeholdt omkring ni elementer. De bækken var lange og smalle, med et pubis , der lignede dem, besat af mere avancerede ornithischians.
Forbenene var robust bygget og forholdsmæssigt lange og målte 70% af længden af bagbenene. Den radius af underarmen målte 70% af længden af humerus (underarm knogle). Hånden var stor, nærmede sig humerus i længden og besad fem fingre udstyret til at gribe. Den anden finger var den længste, efterfulgt af den tredje og den første finger ( tommelfingeren ). De tre første fingre endte i store og stærke kløer. Den fjerde og femte finger var stærkt reduceret og muligvis restigial . Den phalangeal formel , der angiver antallet af finger knogler i hver finger fra den første, var 2-3-4-3-2.
Bagbenene var lange, slanke og endte i fire tæer, hvoraf den første ( hallux ) ikke kom i kontakt med jorden. Enestående for ornitikere blev flere knogler i ben og fod fusioneret: skinnebenet og fibula blev smeltet med øvre tarsalben ( astragalus og calcaneus ), der dannede en tibiotarsus , mens de nedre tarsale knogler blev smeltet med mellemfodsknoglerne og dannede en tarsometatarsus . Denne konstellation kan også findes i moderne fugle, hvor den har udviklet sig uafhængigt . Tibiotarsus var omkring 30% længere end lårbenet . De neglestrukturen knogler i tæerne var klo-lignende, og ikke hoven-lignende som i mere avancerede ornithischians.
Klassifikation
Da det blev beskrevet i 1962, blev Heterodontosaurus klassificeret som et primitivt medlem af Ornithischia, en af de to hovedordener af Dinosauria (den anden er Saurischia). Forfatterne fandt det mest ligner den dårligt kendt slægterne Geranosaurus og Lycorhinus , hvoraf det andet var blevet betragtet som en therapsid stem-pattedyr indtil da på grund af sin tandsæt. De bemærkede nogle ligheder med ornitopoder og placerede foreløbigt den nye slægt i den gruppe. Palæontologerne Alfred Romer og Oskar Kuhn navngav uafhængigt familien Heterodontosauridae i 1966 som en familie af ornitiske dinosaurer, herunder Heterodontosaurus og Lycorhinus . Thulborn betragtede i stedet disse dyr som hypsilophodontider og ikke en særskilt familie. Bakker og Galton anerkendte Heterodontosaurus som vigtig for udviklingen af ornitiske dinosaurer, da dens håndmønster blev delt med primitive saurischians og derfor var primitiv eller basal for begge grupper. Dette blev bestridt af nogle forskere, der mente, at de to grupper i stedet havde udviklet sig uafhængigt af " thecodontian " archosaur forfædre, og at deres ligheder skyldtes konvergent evolution. Nogle forfattere foreslog også et forhold, såsom efterkommer/forfader, mellem heterodontosaurider og fabrosaurider , der begge var primitive ornitikere, såvel som primitive ceratopsiere , såsom Psittacosaurus , selvom arten af disse forhold blev diskuteret.
I 1980'erne betragtede de fleste forskere heterodontosauriderne som en særskilt familie af primitive ornitiske dinosaurer, men med en usikker position med hensyn til andre grupper inden for ordenen. I begyndelsen af det 21. århundrede var de fremherskende teorier om, at familien var søstergruppen til enten Marginocephalia (som omfatter pachycephalosaurider og ceratopsians), eller Cerapoda (den tidligere gruppe plus ornithopoder) eller som en af de mest basale strålinger af ornitikere , før splittelsen af Genasauria (som omfatter de afledte ornitikere). Heterodontosauridae blev defineret som en clade af Sereno i 1998 og 2005, og gruppen deler kranietræk såsom tre eller færre tænder i hver premaxilla, caniniform tænder efterfulgt af en diastema og et jugalhorn under øjet. I 2006 navngav palæontolog Xu Xing og kolleger kladen Heterodontosauriformes , som omfattede Heterodontosauridae og Marginocephalia, da nogle funktioner tidligere kun kendt fra heterodontosaurer også blev set i den basale ceratopsiske slægt Yinlong .
Mange slægter er blevet henvist til Heterodontosauridae siden familien blev rejst, men alligevel er Heterodontosaurus den mest fuldstændigt kendte slægt og har fungeret som det primære referencepunkt for gruppen i den paleontologiske litteratur. Den kladogram nedenfor viser det indbyrdes forhold inden Heterodontosauridae og følger analysen ved Sereno 2012:
| Heterodontosauridae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Heterodontosaurider fortsatte fra sen trias indtil den tidlige kridtperiode og eksisterede i mindst 100 millioner år. De er kendt fra Afrika, Eurasien og Amerika, men størstedelen er fundet i det sydlige Afrika. Heterodontosaurider ser ud til at have delt sig i to hovedlinier af den tidlige jura ; en med lavkronede tænder , og en med højtkronede tænder (inklusive Heterodontosaurus ). Medlemmerne af disse grupper er opdelt biogeografisk , hvor den lavkronede gruppe er blevet opdaget i områder, der engang var en del af Laurasia (nordlig landmasse), og den højkronede gruppe fra områder, der var en del af Gondwana (sydlig landmasse). I 2012 stemplede Sereno medlemmer af sidstnævnte gruppering af en særskilt underfamilie , Heterodontosaurinae . Heterodontosaurus ser ud til at være den mest afledte heterodontosaurine på grund af detaljer i tænderne, såsom meget tynd emalje, arrangeret i et asymmetrisk mønster. Heterodontosaurinernes unikke tand- og kædeegenskaber ser ud til at være specialiseringer til effektiv behandling af plantemateriale, og deres sofistikerede niveau kan sammenlignes med senere ornitikere.
I 2017 blev ligheder mellem skeletene af Heterodontosaurus og den tidlige theropod Eoraptor brugt af paleontolog Matthew G. Baron og kolleger til at foreslå, at ornitikere skulle grupperes med theropoder i en gruppe kaldet Ornithoscelida . Traditionelt er theropoder blevet grupperet med sauropodomorphs i gruppen Saurischia. I 2020 foreslog palæontolog Paul-Emile Dieudonné og kolleger, at medlemmer af Heterodontosauridae var basal marginocephalians, der ikke dannede deres egen naturlige gruppe, i stedet gradvist førte til Pachycephalosauria og derfor var basale medlemmer af den gruppe. Denne hypotese ville reducere pachycephalosaurs spøgelseslinje og trække ornitopodernes oprindelse tilbage til den tidlige jura. Underfamilien Heterodontosaurinae blev betragtet som en gyldig klade inden for Pachycephalosauria, indeholdende Heterodontosaurus , Abrictosaurus og Lycorhinus .
Palæobiologi
Kost og brosme funktion
Heterodontosaurus betragtes almindeligvis som en planteædende dinosaur. I 1974 foreslog Thulborn, at dinosaurernes stødtænder ikke spillede nogen vigtig rolle i fodringen; snarere at de ville have været brugt i kamp med bestemte, til fremvisning, som en visuel trussel eller til aktivt forsvar. Lignende funktioner ses i de forstørrede stødtænder af moderne muntjacs og chevrotains , men de buede stødtænder af vortesvin (der bruges til at grave) er forskellige.
Flere nyere undersøgelser har vist muligheden for, at dinosauren var altædende og brugte sine stødtænder til byttedrab under en lejlighedsvis jagt. I 2000 Paul Barrett foreslog, at formen af de premaxillary tænder og den fine akselslibning af stødtænder minder om kødædende dyr, hentyder til fakultativ carnivory. Derimod mangler muntjakken tanddannelse på sine stødtænder. I 2008 argumenterede Butler og kolleger for, at de forstørrede stødtænder dannede sig tidligt i individets udvikling og derfor ikke kunne udgøre seksuel dimorfisme. Bekæmpelse med bestemte er således en usandsynlig funktion, da forstørrede stødtænder kun ville forventes hos hanner, hvis de var et redskab til kamp. I stedet er fodrings- eller forsvarsfunktioner mere sandsynlige. Det er også blevet foreslået, at Heterodontosaurus kunne have brugt sine jugal chefer til at levere slag under kamp, og at palpebralbenet kunne have beskyttet øjnene mod sådanne angreb. I 2011 henledte Norman og kolleger opmærksomheden på arme og hænder, som er relativt lange og udstyret med store, tilbagelagte kløer. Disse funktioner, i kombination med de lange bagben, der gav mulighed for hurtig løb, ville have gjort dyret i stand til at gribe små bytte. Som altædende ville Heterodontosaurus have haft en betydelig udvælgelsesfordel i den tørre sæson, når vegetationen var knap.
I 2012 påpegede Sereno adskillige kranie- og tandprægningsfunktioner, der tyder på en rent eller i det mindste overvejende planteædende kost. Disse omfatter det liderlige næb og de specialiserede kindtænder (velegnet til afskæring af vegetation) samt kødfulde kinder, som ville have hjulpet med at holde mad i munden under mastikering . Kæbemusklerne blev forstørret, og kæbeleddet blev sat under tændernes niveau. Denne dybe position af kæbeleddet ville have tilladt et jævnt spredt bid langs tandrækken, i modsætning til den sakselignende bid set hos kødædende dinosaurer. Endelig er stødtændernes størrelse og position meget forskellige i separate medlemmer af Heterodontosauridae; en bestemt funktion i fodring forekommer således usandsynlig. Sereno formodede, at heterodontosaurider var sammenlignelige med nutidens peccaries , der besidder lignende stødtænder og lever af en række plantematerialer som rødder, knolde, frugter, frø og græs. Butler og kolleger foreslog, at fodringsapparatet til Heterodontosaurus var specialiseret til bearbejdning af hårdt plantemateriale, og at senoverlevende familiemedlemmer ( Fruitadens , Tianyulong og Echinodon ) sandsynligvis viste en mere generaliseret kost inklusive både planter og hvirvelløse dyr . Heterodontosaurus var karakteriseret ved et stærkt bid ved små gabevinkler, men de senere medlemmer blev tilpasset til en hurtigere bid og bredere huller. En undersøgelse fra 2016 af ornitisk kæbe mekanik fandt ud af, at de relative bidkræfter hos Heterodontosaurus var sammenlignelige med den for den mere afledte Scelidosaurus . Undersøgelsen antydede, at stødtænderne kunne have spillet en rolle i fodring ved at græsse mod det nedre næb, mens de dyrkede vegetation.
Tandskift og aestivation
Meget kontrovers har omgivet spørgsmålet om, hvorvidt, og i hvilken grad, Heterodontosaurus viste den kontinuerlige tandudskiftning, der er typisk for andre dinosaurer og krybdyr. I 1974 og 1978 fandt Thulborn ud af, at de på daværende tidspunkt kendte kranier manglede tegn på kontinuerlig tandudskiftning: De kendte kraniers kindtænder bæres ensartet, hvilket indikerer, at de dannede samtidigt. Nyligt udbrudte tænder er fraværende. Yderligere beviser blev afledt fra tændernes slidfacetter, som blev dannet ved tand-til-tand-kontakt mellem den nederste og den øvre tand. Slidfacetterne blev flettet ind i hinanden og dannede en kontinuerlig overflade langs hele tandrækken. Denne overflade indikerer, at madprocessionen blev opnået ved at bevæge kæberne frem og tilbage, ikke ved simple lodrette bevægelser, som var tilfældet i relaterede dinosaurer som Fabrosaurus . Frem og tilbage bevægelser er kun mulige, hvis tænderne bæres ensartet, hvilket igen styrker sagen, fordi der ikke mangler en kontinuerlig tandudskiftning. Samtidig understregede Thulborn, at en regelmæssig tandudskiftning var afgørende for disse dyr, da den formodede kost bestående af hårdt plantemateriale ville have ført til hurtig slitage af tænderne. Disse observationer fik Thulborn til at konkludere, at Heterodontosaurus regelmæssigt skal have udskiftet hele sit sæt tænder på en gang. En sådan fuldstændig udskiftning kunne kun have været mulig inden for faser af dyrkning , når dyret ikke fodrede. Aestivation er også i overensstemmelse med dyrenes formodede levested, hvilket ville have været ørkenlignende, herunder varme tørre årstider, når der var få fødevarer.
En omfattende analyse foretaget i 1980 af Hopson satte spørgsmålstegn ved Thulborns ideer. Hopson viste, at slidfacetmønstrene på tænderne faktisk angiver lodrette og laterale frem for frem og tilbage kæbebevægelser. Endvidere demonstrerede Hopson variation i graden af tandslid, hvilket indikerer kontinuerlig tandudskiftning. Han erkendte, at røntgenbilleder af den mest komplette prøve viste, at denne person faktisk manglede uberørte udskiftningstænder. Ifølge Hopson indikerede dette, at kun unge kontinuerligt udskiftede deres tænder, og at denne proces ophørte, når de nåede voksenalderen. Thulborns aestivationshypotese blev afvist af Hopson på grund af manglende beviser.
I 2006 foretog Butler og kolleger computertomografi- scanninger af den unge kranie SAM-PK-K10487. Til overraskelse for disse forskere var udskiftningstænder, der endnu ikke var i udbrud, til stede selv i dette tidlige ontogenetiske stadium. På trods af disse fund argumenterede forfatterne for, at tandudskiftning måtte have fundet sted siden ungdommen viste den samme tandmorfologi som voksne individer - denne morfologi ville have ændret sig, hvis tanden simpelthen voksede kontinuerligt. Afslutningsvis foreslog Butler og kolleger, at tandudskiftning i Heterodontosaurus må have været mere sporadisk end i beslægtede dinosaurer. Uberørte udskiftningstænder i Heterodontosaurus blev ikke opdaget før i 2011, da Norman og kolleger beskrev overkæben af prøve SAM-PK-K1334. En anden ung kranium (AMNH 24000) beskrevet af Sereno i 2012 gav også uberørte udskiftningstænder. Som vist af disse opdagelser var tandudskiftning i Heterodontosaurus episodisk og ikke kontinuerlig som i andre heterodontosaurider. De ufremkomne tænder er trekantede i sidebillede, hvilket er den typiske tandmorfologi hos basale ornitikere. Den karakteristiske mejslelignende form af de fuldstændigt udbrudte tænder skyldes derfor tand-til-tand-kontakt mellem tanden i over- og underkæberne.
Bevægelse, stofskifte og vejrtrækning
Selvom de fleste forskere nu betragter Heterodontosaurus som en tobenet løber, foreslog nogle tidligere undersøgelser en delvis eller fuldstændig firdobbelt bevægelse. I 1980, Santa Luca beskrevet flere funktioner i forben, som også er til stede i de seneste firbenede dyr og indebærer en stærk armmuskler: Disse omfatter en stor olecranon (a bony eminence danner den øverste del af ulna), udvidelse af vægtstangsarmen af underarm. Den mediale epicondyle af humerus blev forstørret, hvilket gav fastgørelsessteder for stærke bøjningsmuskler i underarmen. Endvidere kan fremspring på kløerne have øget håndens fremadstød under gang. Ifølge Santa Luca var Heterodontosaurus quadrupedal, når han bevægede sig langsomt, men kunne skifte til et meget hurtigere, tobenet løb. Palæontologerne Teresa Maryańska og Halszka Osmólska støttede Santa Lucas hypotese i 1985; endvidere bemærkede de, at rygsøjlen var stærkt bøjet nedad i den mest fuldstændigt kendte prøve. I 1987 foreslog Gregory S. Paul, at Heterodontosaurus muligvis havde været obligatorisk quadrupedal, og at disse dyr ville have galopperet til hurtig bevægelse. David Weishampel og Lawrence Witmer i 1990 samt Norman og kolleger i 2004 argumenterede for udelukkende tobenet bevægelse, baseret på morfologien af kløerne og skulderbæltet . Det anatomiske bevis, der blev foreslået af Santa Luca, blev identificeret som tilpasninger til fouragering; de robuste og stærke arme kunne have været brugt til at grave rødder op og bryde insektreder op.
De fleste undersøgelser betragter dinosaurer som endotermiske (varmblodige) dyr med et forhøjet stofskifte, der kan sammenlignes med nutidens pattedyr og fugle. I en undersøgelse fra 2009 beregnede Herman Pontzer og kolleger den aerobe udholdenhed af forskellige dinosaurer. Selv ved moderate kørehastigheder ville Heterodontosaurus have overskredet de maksimale aerobe kapaciteter, der er mulige for et ektotermisk (koldblodig) dyr, hvilket indikerer endotermi i denne slægt.
Dinosaurer havde sandsynligvis et luftsæksystem som det findes hos moderne fugle, som ventilerede en immobil lunge. Luftstrøm blev genereret ved sammentrækning af brystet, hvilket blev tilladt af mobile brystben og tilstedeværelsen af gastralia. Forlængelser af luftsækkene invaderede også knogler og dannede udgravninger og kamre, en tilstand kendt som postkranial skeletpneumatik. Ornitier, med undtagelse af Heterodontosaurus , manglede mobile brystben og gastralia, og alle ornitikere (inklusive Heterodontosaurus ) manglede postkranial skeletpneumatik . I stedet havde ornitikere en fremtrædende forreste forlængelse af pubis, den forreste skamproces (APP), som var fraværende i andre dinosaurer. Baseret på synkrotrondata fra et velbevaret Heterodontosaurus- eksemplar (AM 4766) argumenterede Viktor Radermacher og kolleger i 2021, at ornitikernes vejrtrækningssystem drastisk adskilte sig fra andre dinosaurers, og at Heterodontosaurus repræsenterer et mellemtrin. Ifølge disse forfattere mistede ornitikere evnen til at trække brystet sammen for at trække vejret og i stedet stolede på en muskel, der ventilerede lungen direkte, som de kaldte puberoperitoneal musklen . Beklædningens APP ville have givet fastgørelsesstedet til denne muskel. Heterodontosaurus havde en begyndende APP, og dens gastralia blev reduceret i forhold til ikke-ornitiske dinosaurer, hvilket tyder på, at bækkenet allerede var involveret i vejrtrækning, mens brystkontraktion blev mindre vigtig.
Vækst og foreslået seksuel dimorfisme
Den ontogeni , eller udvikling af individet fra juvenil til voksen, er dårligt kendt for Heterodontosaurus , som ungfisk er knappe. Som det fremgår af den unge kranium SAM-PK-K10487, blev øjenhulerne proportionalt mindre, efterhånden som dyret voksede, og trynen blev længere og indeholdt yderligere tænder. Lignende ændringer er blevet rapporteret for flere andre dinosaurer. Tandernes morfologi ændrede sig imidlertid ikke med alderen, hvilket indikerede, at ungernes kost var den samme som hos voksne. Længden af den unge kranium blev foreslået at være 45 mm (2 in). Forudsat lignende kropsproportioner som voksne individer, ville denne unges kropslængde have været 450 mm (18 in). Faktisk ville individet sandsynligvis have været mindre, da unge dyr generelt viser proportionelt større hoveder.
I 1974 foreslog Thulborn, at de store stødtænder af heterodontosaurider repræsenterede en sekundær kønskarakteristik . Ifølge denne teori ville kun voksne mandlige individer have haft fuldt udviklede stødtænder; holotypeprøven af den beslægtede Abrictosaurus , som helt manglede stødtænder, ville have repræsenteret en hun. Denne hypotese blev stillet spørgsmålstegn ved af paleontolog Richard Butler og kolleger i 2006, der hævdede, at den unge kranium SAM-PK-K10487 besad stødtænder på trods af dens tidlige udviklingstilstand. I denne tilstand forventes sekundære kønsegenskaber ikke. Ydermere er stødtænder til stede i næsten alle kendte Heterodontosaurus -kranier; Tilstedeværelsen af seksuel dimorfisme ville imidlertid foreslå et forhold på 50:50 mellem personer, der bærer stødtænder og dem, der mangler stødtænder. Den eneste undtagelse er holotype -eksemplaret af Abrictosaurus ; manglen på stødtænder i dette individ tolkes som en specialisering af denne særlige slægt.
Palæmiljø
Heterodontosaurus er kendt fra fossiler, der findes i formationer af Karoo Supergruppen , herunder Upper Elliot -formationen og Clarens -formationen , som stammer fra den nedre jura 's hettangiske og sinemuriske alder , for omkring 200-190 millioner år siden . Oprindeligt blev Heterodontosaurus antaget at være fra den øvre triasperiode . Upper Elliot Formation består af rød/lilla muddersten og rød/hvid sandsten , hvorimod den lidt yngre Clarens Formation består af hvid/cremefarvet sandsten. Clarens -formationen er mindre rig på fossiler end Upper Elliot -formationen; dens sedimenter danner også ofte klipper, hvilket begrænser tilgængeligheden for fossile jægere. Upper Elliot -formationen er kendetegnet ved dyr, der ser ud til at være lettere bygget end dem i Lower Elliot -formationen, hvilket kan have været en tilpasning til det tørre klima på dette tidspunkt i det sydlige Afrika. Begge formationer er berømte for deres rigelige hvirveldyr fossiler, herunder temnospondyl padder , skildpadder, lepidosaurs , aetosaurs , crocodylomorphs og ikke-pattedyr cynodonts .
Andre dinosaurer fra disse formationer omfatter genasauren Lesothosaurus , den basale sauropodomorph Massospondylus og theropoden Megapnosaurus . Lower Elliot -formationen viser den største kendte heterodontosauride mangfoldighed af enhver klippeenhed; udover Heterodontosaurus indeholdt den Lycorhinus , Abrictosaurus og Pegomastax . Endnu et medlem af familien, Geranosaurus , er kendt fra Clarens -formationen . Den høje heterodontosauride mangfoldighed har fået forskere til at konkludere, at forskellige arter måske har fodret med separate fødekilder for at undgå konkurrence ( niche -opdeling ). Med sin højt specialiserede tandprotese kunne Heterodontosaurus have været specialiseret i hårdt plantemateriale, mens den mindre specialiserede Abrictosaurus overvejende kunne have indtaget blødere vegetation. Placeringen af de enkelte heterodontosauride prøver inden for klippesekvensen er dårligt kendt, hvilket gør det svært at afgøre, hvor mange af disse arter der virkelig var coeval , og hvilke arter der eksisterede på separate tidspunkter.
Referencer
Citerede værker
- Sereno, PC (2012). "Taksonomi, morfologi, tyggefunktion og fylogeni af heterodontosauride dinosaurer" . ZooKeys (226): 1 –225. doi : 10.3897/zookeys.226.2840 . PMC 3491919 . PMID 23166462 .
eksterne links
- Natural History Museum: "Store tænder for en lille dinosaur" -tre minutters video om Heterodontosaurus præsenteret af Richard Butler på YouTube
- ESRF Synchrotron: "Digital Heterodontosaurus skelet produceret på ESRF, der viser komplet prøve og anatomi"-et minuts video om synkrotronscanningen på YouTube