Hippocampus anatomi - Hippocampus anatomy

Menneskelig hippocampus.
Nissl-farvet koronal del af hjernen på en makakaber, der viser hippocampus (cirklet). Kilde: brainmaps.org

Hippocampus anatomi beskriver de fysiske aspekter og egenskaber ved hippocampus , en neural struktur i den mediale temporale lap i hjernen . Den har en karakteristisk, buet form, der er blevet sammenlignet med den hav-hest monster af græsk mytologi og vædderhorn af Amon i egyptisk mytologi . Dette generelle layout rummer hele spektret af pattedyrarter , fra pindsvin til menneske, selvom detaljerne varierer. For eksempel ligner de to hippocampi i rotten et par bananer, der er forbundet ved stilkene. I primathjerner , inklusive mennesker, er delen af ​​hippocampus nær bunden af ​​tindingelappen meget bredere end delen øverst. På grund af den tredimensionelle krumning af denne struktur ses todimensionale sektioner som vist normalt. Neuroimaging billeder kan vise en række forskellige former, afhængigt af vinklen og placeringen af ​​snittet.

Form af menneskelig hippocampus og tilhørende strukturer.

Topologisk set kan overfladen af ​​en cerebral halvkugle betragtes som en kugle med en fordybning, hvor den fastgøres til midthjernen. De strukturer, der ligger langs kanten af ​​hullet, udgør samlet det såkaldte limbiske system (latinsk limbus = grænse ), med hippocampus foringens bagkant på dette hul. Disse limbiske strukturer omfatter hippocampus, cingulate cortex , olfactory cortex og amygdala . Paul MacLean foreslog engang, som en del af hans treenige hjerneteori , at de limbiske strukturer udgør det neurale grundlag for følelser . Mens de fleste neurovidenskabsfolk ikke længere tror på begrebet et samlet "limbisk system", er disse regioner stærkt indbyrdes forbundne og interagerer med hinanden.

Grundlæggende hippocampus kredsløb

Grundlæggende kredsløb for hippocampus, vist ved hjælp af en modificeret tegning af Ramon y Cajal. DG: dentate gyrus. Sub: subiculum. EC: entorhinal cortex

At starte ved tandgyrus og arbejde indad langs S-kurven i hippocampus betyder at krydse en række smalle zoner. Den første af disse, dentate gyrus (DG), er faktisk en separat struktur, et tæt pakket lag af små granulatceller viklet omkring enden af ​​selve hippocampus , der danner en spids kile i nogle tværsnit, en halvcirkel i andre. Dernæst kommer en række Cornu Ammonis -områder: først CA4 (som ligger til grund for tandgyrus), derefter CA3 , derefter en meget lille zone kaldet CA2 , derefter CA1 . CA -områderne er alle fyldt med tæt pakket pyramideformede celler svarende til dem, der findes i neocortex . Efter CA1 kommer et område kaldet subiculum . Efter dette kommer et par dårligt definerede områder kaldet presubiculum og parasubiculum, derefter en overgang til cortex korrekt (for det meste entorhinal område af cortex). De fleste anatomister bruger udtrykket "korrekt hippocampus" til at referere til de fire CA -felter, og hippocampusdannelse til at henvise til den korrekte hippocampus plus dentate gyrus og subiculum.

De store signalveje flyder gennem hippocampus og kombineres for at danne en sløjfe. De fleste eksterne input kommer fra den tilstødende entorhinal cortex via axonerne på den såkaldte perforantsti . Disse axoner stammer fra lag 2 i entorhinal cortex (EC) og ender i dentate gyrus og CA3. Der er også en tydelig vej fra lag 3 i EF direkte til CA1, ofte omtalt som den temporoammoniske eller TA-CA1-vej. Granulatceller i GD sender deres axoner (kaldet "mosede fibre") til CA3. Pyramidale celler i CA3 sender deres axoner til CA1. Pyramidale celler i CA1 sender deres axoner til subikulum og dybe lag i EF. Specifikke neuroner sender hovedsageligt deres axoner til EF. Den perforante vej-til-tand-gyrus-til-CA3-til-CA1 blev kaldt det trisynaptiske kredsløb af Per Andersen, der bemærkede, at tynde skiver kunne skæres ud af hippocampus vinkelret på dens lange akse, på en måde, der bevarer alle disse forbindelser. Denne observation var grundlaget for hans lamellære hypotese , der foreslog, at hippocampus kan betragtes som en række parallelle strimler, der fungerer på en funktionelt uafhængig måde. Det lamellære koncept anses stadig nogle gange for at være et nyttigt organiseringsprincip, men nyere data, der viser omfattende langsgående forbindelser inden for hippocampus -systemet, har krævet, at det blev ændret væsentligt.

Perforantvejsinput fra EC -lag II kommer ind i dentat -gyrus og videresendes til region CA3 (og til mosede celler, der er placeret i hilus i dentate gyrus, som derefter sender information til fjerne dele af dentat -gyrus, hvor cyklussen gentages). Region CA3 kombinerer dette input med signaler fra EC -lag II og sender omfattende forbindelser inden for regionen og sender også forbindelser til strata radiatum og orienter i ipsilaterale og kontralaterale CA1 -regioner gennem et sæt fibre kaldet henholdsvis Schaffer collaterals og kommissural pathway. Region CA1 modtager input fra CA3-underfeltet, EC-lag III og kernen reuniens af thalamus (som kun projekterer til de endelige apikale dendritiske tufter i stratum lacunosum-moleculare ). Til gengæld projekterer CA1 til subiculumet samt sender information langs de ovennævnte outputbaner for hippocampus. Subiculum er det sidste trin i vejen, der kombinerer information fra CA1 -projektionen og EC -lag III til også at sende information langs outputbanerne i hippocampus.

Hippocampus modtager også en række subkortikale input. I Macaca fascicularis omfatter disse input amygdala (specifikt det forreste amygdaloidområde, den basolaterale kerne og periamygdaloid cortex), det mediale septum og det diagonale bånd af Broca , claustrum , substantia innominata og den basale kerne i Meynert , thalamus (herunder det forreste atomkompleks, den laterodorsale kerne, de paraventrikulære og parataeniale kerner, nucleus reuniens og nucleus centralis medialis), de laterale preoptiske og laterale hypothalamiske områder, de supramammillære og retromammillære regioner, det ventrale tegmentale område , tegmental retikulære felter, raphe -kernerne (nucleus centralis superior og dorsal raphe nucleus), nucleus reticularis tegementi pontis , periaqueductal grey , dorsal tegmental nucleus og locus coeruleus . Hippocampus modtager også direkte monosynaptiske fremskrivninger fra cerebellar fastigialkernen .

Store fibersystemer hos rotter

Vinklet bundt

Disse fibre starter fra den ventrale del af entorhinal cortex (EC) og indeholder commissural (EC ◀ ▶ Hippocampus) og Perforant path (excitatorisk EC ▶ CA1 og hæmmende EC ◀ ▶ CA2) fibre. De rejser langs hippocampus septotemporale akse. Perforerende stifibre, som navnet antyder, perforerer subiculum, før de går til hippocampus (CA -felter) og dentater gyrus.

Fimbria-fornix vej

Koronalt snit af inferior horn i lateral ventrikel. (Fimbria mærket i midten til venstre og alveus til højre).

Fimbria-fornix fibre er hippocampus og subikulær gateway til og fra subkortikale hjerneområder. Forskellige dele af dette system får forskellige navne:

  • Hvide myeliniserede fibre, der dækker de ventrikulære (dybe) dele af hippocampus, gør alveus .
  • Fibre, der dækker de temporale dele af hippocampus, laver et fiberbundt, der kaldes fimbria . Går fra temporale til septale (dorsale) dele af hippocampus fimbria opsamler flere og flere hippocampus og subikulære output og bliver tykkere.
  • I midterlinjen og under corpus callosum danner disse fibre fornix .

På kredsløbsniveauet indeholder alveus aksonale fibre fra GD og fra pyramidale neuroner i CA3, CA2, CA1 og subiculum ( CA1 ▶ subiculum og CA1 ▶ entorhinale fremskrivninger), der samler sig i den temporale hippocampus for at danne fimbria/fornix, en af de største output fra hippocampus. I rotten passerer nogle mediale og laterale entorhinale axoner ( entorhinal ▶ CA1 projektion) gennem alveus mod CA1 stratum lacunosum moleculare uden at lave et signifikant antal en passant boutons på andre CA1 lag ( Temporoammonisk alvear pathway ). Kontralaterale entorhinal ▶ CA1 -fremskrivninger passerer næsten udelukkende gennem alveus. Jo mere septal jo flere ipsilaterale entorhinal-CA1-fremspring, der tager alvear-vej (i stedet for perforantsti). Selvom subiculum sender aksonale fremspring til alveus, passerer subiculum ▶ CA1 projektion gennem strata oriens og molekylare af subiculum og CA1. Kolinerge og GABAergiske fremskrivninger fra MS-DBB til CA1 passerer også gennem Fimbria. Fimbria-stimulering fører til kolinerg excitation af CA1 O-LMR-celler .

Det er også kendt, at ekstracellulær stimulering af fimbria stimulerer CA3 -pyramideformede celler antidromisk og ortodromisk, men det har ingen indvirkning på dentatgranulatceller. Hver CA1 pyramidecelle sender også en aksonal gren til fimbria.

Hippocampus kommissurer

Hilar mosede celler og CA3 pyramideformede celler er hovedoprindelsen til hippocampus kommissurale fibre . De passerer gennem hippocampus kommissurer for at nå kontralaterale områder af hippocampus. Hippocampus kommissurer har dorsale og ventrale segmenter. Dorsale kommissurale fibre består hovedsageligt af entorhinale og presubikulære fibre til eller fra hippocampus og dentate gyrus. Som en tommelfingerregel kunne man sige, at hvert cytoarchitectonisk felt, der bidrager til kommissionsprojektionen, også har en parallel associationsfiber, der ender i den ipsilaterale hippocampus. Det indre molekylære lag af dentate gyrus (dendritter af både granulatceller og GABAergic interneuroner) modtager en projektion, der har både associations- og kommissuralfibre hovedsageligt fra hilar mosede celler og til en vis grad fra CA3c -pyramideformede celler. Fordi disse projektionsfibre stammer fra både ipsilaterale og kontralaterale sider af hippocampus, kaldes de associations-/kommissurale fremskrivninger. Faktisk innerverer hver moset celle både den ipsilaterale og kontralaterale dentate gyrus. Hippocampus velkendte trisynaptiske kredsløb spænder hovedsageligt vandret langs hippocampus. Associations-/kommissuralfibre spænder imidlertid ligesom CA2 Pyramidale celleforeningsprojektioner hovedsageligt i længderetningen (dorsoventralt) langs hippocampus. Kommissurale fibre, der stammer fra CA3 -pyramideformede celler, går til CA3-, CA2- og CA1 -regioner. Ligesom mosede celler bidrager en enkelt CA3 pyramideformet celle til både kommissurale og associerede fibre, og de ender på både hovedceller og interneuroner. En svag kommissionsprojektion forbinder begge CA1 -regioner sammen. Subiculum har ingen kommissurale input eller output. I sammenligning med gnavere er hippocampus kommissærforbindelser meget mindre rigelige hos aben og mennesker. Selvom excitatoriske celler er de vigtigste bidragydere til kommissurale veje, er der blevet rapporteret en GABAerg -komponent blandt deres terminaler, som blev sporet tilbage til hilus som oprindelse. Stimulering af kommissurale fibre stimulerer DG hilar perforant path-associerede (HIPP) og CA3 trilaminære celler antidromisk.

Hippocampus celler og lag

Fotografi af hippocampusområder i en rottehjerne. DG: Tandlæg gyrus .
Skematisk viser regioner af hippocampus korrekt i forhold til andre strukturer.

Hippocampus korrekt

Den hippocampus egentlig er sammensat af en række underfelter. Selvom terminologi varierer mellem forfattere, er de mest anvendte udtryk dentate gyrus og cornu ammonis (bogstaveligt talt " Amuns horn", forkortet CA ). Tandgyrus indeholder fascia dentata og hilus , mens CA er differentieret til felterne CA1, CA2, CA3 og CA4 .

Imidlertid er regionen kendt som CA4 faktisk det "dybe, polymorfe lag af dentate gyrus" (som afklaret af Theodor Blackstad (1956) og af David Amaral (1978)).

Skåret i tværsnit , hippocampus er en C-formet struktur, der ligner en RAM'er horn . Navnet cornu ammonis refererer til den egyptiske guddom Amun , der har hovedet på en vædder. Hippocampus 'hornede udseende skyldes forskelle i celletæthed og eksistensen af ​​forskellige grader af neuronale fibre.

Hos gnavere er hippocampus placeret sådan, at den ene ende groft sagt er nær toppen af ​​hovedet (den dorsale eller septale ende) og den ene ende nær bunden af ​​hovedet (den ventrale eller tidsmæssige ende). Som vist i figuren er selve strukturen buet, og delfelter eller områder er defineret langs kurven, fra CA4 til CA1 (kun CA3 og CA1 er mærket). CA -regionerne er også struktureret i dybden i klart definerede lag (eller lag):

  • Stratum oriens (str. Oriens) er det næste lag overfladisk for alveus. Cellen organer hæmmende kurv celler og vandrette trilaminare celler, opkaldt efter deres axoner innerverer tre lag-på oriens, Pyramidal, og radiatum er beliggende i dette stratum. De basale dendritter af pyramidale neuroner findes også her, hvor de modtager input fra andre pyramideformede celler, septalfibre og kommissurale fibre fra den kontralaterale hippocampus (normalt tilbagevendende forbindelser, især i CA3 og CA2.) I gnavere er de to hippocampi stærkt forbundet, men hos primater er denne kommissærforbindelse meget sparsommere.
  • Stratum pyramidale (str. Pyr.) Indeholder cellelegemerne i de pyramidale neuroner, som er de vigtigste excitatoriske neuroner i hippocampus. Dette lag har en tendens til at være en af ​​de mere synlige lag for det blotte øje. I region CA3 indeholder dette stratum synapser fra de mosede fibre, der løber gennem stratum lucidum. Dette lag indeholder også cellelegemer af mange interneuroner , herunder axo-axoniske celler, bistratificerede celler og radiale trilaminære celler.
  • Stratum luciderm (str. Luc.) Er en af ​​de tyndeste lag i hippocampus og findes kun i CA3 -regionen. Mosede fibre fra de dentaterede gyrus granulatceller løber gennem dette lag i CA3, selvom synapser fra disse fibre kan findes i str. pyr.
  • Stratum radiatum (str. Rad.), Ligesom str. oriens, indeholder septal- og kommissurale fibre. Det indeholder også Schaffer -sikkerhedsfibre , som er fremspringet fremad fra CA3 til CA1. Nogle interneuroner, der kan findes i mere overfladiske lag, kan også findes her, herunder kurvceller, bistratificerede celler og radiale trilaminære celler.
  • Stratum lacunosum (str. Lac.) Er et tyndt lag, der også indeholder Schaffer -kollaterale fibre, men det indeholder også perforerende stifibre fra de overfladiske lag i entorhinal cortex. På grund af sin lille størrelse grupperes den ofte sammen med stratum moleculare i et enkelt lag kaldet stratum lacunosum-moleculare (str. Lm.).
  • Stratum moleculare (str. Mol.) Er det mest overfladiske lag i hippocampus. Her danner perforantvejsfibrene synapser på de distale, apikale dendritter af pyramidale celler.
  • Hippocampal sulcus (sulc.) Eller fissure er en cellefri region, der adskiller CA1-feltet fra dentate gyrus. Fordi fasen for den indspillede theta -rytme varierer systematisk gennem lagene, bruges sulcus ofte som et fast referencepunkt for registrering af EEG, da det let kan identificeres.

Tandlæg gyrus

Den tandede gyrus er sammensat af en tilsvarende serie af lag:

  • Det polymorfe lag (poly. Lay.) Er det mest overfladiske lag af dentate gyrus og betragtes ofte som et separat underfelt (som hilus). Dette lag indeholder mange interneuroner , og axonerne i de dentaterede granulatceller passerer gennem dette lag på vej til CA3.
  • Stratum granulosum (str. Gr.) Indeholder cellelegemerne i de dentaterede granulatceller.
  • Stratum moleculare, indre tredjedel (str. Mol. 1/3) er, hvor både kommissurale fibre fra den kontralaterale dentate gyrus løber og danner synapser samt hvor input fra det mediale septum slutter, både på de proksimale dendritter af granulacellerne.
  • Stratum moleculare, eksterne to tredjedele (str. Mol. 2/3) er den dybeste af lagene, der sidder lige overfladisk i forhold til hippocampus sulcus overfor stratum moleculare i CA -felterne. Perforantvejsfibrene løber gennem disse lag, hvilket gør excitatoriske synapser til de distale apikale dendritter af granulatceller.

For en up-to-date "vidensbase" af hippocampus dannelse neuronale typer, deres biomarkørprofil, aktive og passive elektrofysiologiske parametre og tilslutningsmuligheder kan man henvise til Hippocampome.org .

Referencer

eksterne links