Marchantiophyta -Marchantiophyta

Ikke at forveksle med slægten af ​​blomstrende planter, Hepatica , der også kan kaldes "leverurt".

Leverurter
Tidsmæssigt interval:472–0  Ma Midt -ordovicium at præsentere
En blanding af levermoser fra Kunstformen der Natur (1904), tallerken 82.jpg
"Hepaticae" fra Ernst Haeckels Kunstformen der Natur , 1904
Videnskabelig klassifikation e
Kongerige: Plantae
Clade : Embryofytter
Clade : Setaphyta
Division: Marchantiophyta
Stotler & Stotl.-Crand., 1977 emend. 2000
Klasser og bestillinger

Marchantiophyta ( / m ɑːr ˌ k æ n t i ˈ ɒ f ə t ə , - oʊ ˈ f aɪ t ə / ( hør ) ) er en opdeling af ikke - vaskulære landplanter , der almindeligvis omtales som lever eller leverurter . Ligesom mosser og hornurter har de en gametofytdominerende livscyklus, hvor celler i planten kun bærer et enkelt sæt genetisk information.

Det anslås, at der er omkring 9000 arter af levermoser. Nogle af de mere velkendte arter vokser som en fladtrykt bladløs thallus , men de fleste arter er bladrige med en form, der meget ligner et fladtrykt mos . Bladarter kan skelnes fra de tilsyneladende lignende mosser på grundlag af en række træk, herunder deres encellede jordstængler . Bladleverurter adskiller sig også fra de fleste (men ikke alle) mosser ved, at deres blade aldrig har en costa (til stede i mange mosser) og kan bære marginale flimmerhår (meget sjælden hos mosser). Andre forskelle er ikke universelle for alle mosser og leverurter, men forekomsten af ​​blade arrangeret i tre rækker, tilstedeværelsen af ​​dybe lapper eller segmenterede blade eller mangel på klart differentierede stængler og blade peger alt sammen på, at planten er en leverurt. Leverurter adskiller sig fra mosser ved at have unikke komplekse olielegemer med højt brydningsindeks.

Leverurter er typisk små, normalt fra 2-20 mm brede med individuelle planter under 10 cm lange, og bliver derfor ofte overset. Visse arter kan dog dække store pletter af jord, sten, træer eller ethvert andet rimeligt fast substrat, hvorpå de forekommer. De er fordelt globalt i næsten alle tilgængelige habitater, oftest på fugtige steder, selvom der også er ørkenarter og arktiske arter. Nogle arter kan være til gene i skyggefulde drivhuse eller ukrudt i haver.

Fysiske egenskaber

Beskrivelse

De fleste leverurter er små og måler fra 2-20 millimeter (0,08-0,8 in) brede med individuelle planter mindre end 10 centimeter (4 in) lange, så de bliver ofte overset. De mest velkendte leverurter består af en liggende, fladtrykt, båndlignende eller forgrenet struktur kaldet en thallus (plantekrop); disse leverurter kaldes thallose-leverurter . De fleste leverurter producerer dog flade stængler med overlappende skæl eller blade i to eller flere rækker, den midterste række er ofte påfaldende forskellig fra de ydre rækker; disse kaldes bladleverurter eller skælleverurter . ( Se galleriet nedenfor for eksempler. )

En thallose-leverurt , Lunularia cruciata

Leverurter kan mest pålideligt skelnes fra de tilsyneladende lignende mosser ved deres encellede jordstængler . Andre forskelle er ikke universelle for alle mosser og alle leverurter; men manglen på klart differentierede stængler og blade hos thallosearter, eller hos bladrige arter tilstedeværelsen af ​​dybt fligede eller segmenterede blade og tilstedeværelsen af ​​blade arrangeret i tre rækker, samt hyppige dikotomiske forgreninger, peger alt sammen på, at planten er en leverurt . I modsætning til alle andre embryofytter, indeholder de fleste leverurter unikke membranbundne olielegemer, der indeholder isoprenoider i mindst nogle af deres celler, idet lipiddråber i cytoplasmaet på alle andre planter er ulukkede. Den overordnede fysiske lighed mellem nogle mosser og blade leverurter betyder, at bekræftelse af identifikation af nogle grupper kun kan udføres med sikkerhed ved hjælp af mikroskopi eller en erfaren bryolog .

Leverurter har ligesom andre moser en gametofytdominerende livscyklus, hvor sporofytten er afhængig af gametofytten. Celler i en typisk leverurtplante indeholder hver kun et enkelt sæt genetisk information, så plantens celler er haploide i størstedelen af ​​dens livscyklus. Dette står i skarp kontrast til det mønster, der udvises af næsten alle dyr og af karplanter. I de mere velkendte frøplanter er den haploide generation kun repræsenteret af den lille pollen og ægløsningen , mens den diploide generation er det velkendte træ eller en anden plante. Et andet usædvanligt træk ved leverurtens livscyklus er, at sporofytter (dvs. den diploide krop) er meget kortlivede og visner væk ikke længe efter at have frigivet sporer. Hos mosser er sporofytten mere persistent og hos hornurter spreder sporofytten sporer over en længere periode.

Livscyklus

Seksuel livscyklus for en Marchantia - lignende leverurt

Livet af en leverurt starter fra spiring af en haploid spore til at producere et protonema , som enten er en masse af trådlignende filamenter eller en fladtrykt thallus. Protonemet er et forbigående stadium i en leverurts liv, hvorfra den modne gametofor (" gamete -bærer") plante vil vokse, som producerer kønsorganerne. De mandlige organer er kendt som antheridia ( ental: antheridium) og producerer sædcellerne. Klynger af antheridia er omsluttet af et beskyttende lag af celler kaldet perigonium ( flertal: perigonia). Som i andre landplanter er de kvindelige organer kendt som archegonia ( ental: archegonium) og er beskyttet af den tynde omgivende perichaetum ( flertal: perichaeta). Hvert arkegonium har et slankt hult rør, "halsen", som sæden svømmer ned for at nå ægcellen.

Leverurt-arter kan være enten dioiske eller monoiske . I dioicous leverworts bæres kvindelige og mandlige kønsorganer på forskellige og separate gametofytplanter. Hos monoiske leverurter bæres de to slags reproduktive strukturer på forskellige grene af den samme plante. I begge tilfælde skal sædcellerne bevæge sig fra antheridierne, hvor de produceres, til archegonium, hvor æggene holdes. Sæden fra leverurter er biflagellate , dvs. de har to halelignende flageller , der gør dem i stand til at svømme korte strækninger, forudsat at der er mindst en tynd vandfilm til stede. Deres rejse kan blive hjulpet af sprøjt af regndråber. I 2008 opdagede japanske forskere, at nogle leverurter er i stand til at affyre sædholdigt vand op til 15 cm i luften, hvilket gør dem i stand til at befrugte hunplanter, der vokser mere end en meter fra den nærmeste han.

Når sædceller når arkegonien, sker befrugtning , hvilket fører til produktionen af ​​en diploid sporofyt. Efter befrugtning udvikler den umodne sporofyt i archegonium tre adskilte områder: (1) en fod , som både forankrer sporofytten på plads og modtager næringsstoffer fra sin "moder" plante, (2) en kugleformet eller ellipseformet kapsel , indeni hvilken sporerne vil blive produceret til spredning til nye steder, og (3) en seta (stilk), som ligger mellem de to andre regioner og forbinder dem. Sporofytten mangler et apikalt meristem , et auxin -følsomt punkt med divergens med andre landplanter nogen tid i det sene silur / tidlige devon . Når sporofytten har udviklet alle tre regioner, forlænges setaen, skubber sig vej ud af archegonium og sprænger den. Mens foden forbliver forankret i moderplanten, tvinges kapslen ud af setaen og forlænges væk fra planten og ud i luften. Inden i kapslen deler celler sig for at producere både længerevarende celler og sporeproducerende celler. Elaterene er fjederlignende og vil skubbe kapslens væg op for at sprede sig, når kapslen brister. De sporeproducerende celler vil gennemgå meiose for at danne haploide sporer for at sprede sig, hvorefter livscyklussen kan starte igen.

Aseksuel reproduktion

Nogle leverurter er i stand til ukønnet formering ; hos bryophytter generelt "ville det næsten være rigtigt at sige, at vegetativ reproduktion er reglen og ikke undtagelsen." For eksempel i Riccia , når de ældre dele af den forked thalli dør, bliver de yngre spidser separate individer.

Nogle thallose-leverurter som Marchantia polymorpha og Lunularia cruciata producerer små skiveformede ædelstene i lavvandede bægre. Marchantia gemmae kan spredes op til 120 cm ved at regnen sprøjter ind i kopperne. I Metzgeria vokser gemmae ved thalluskanterne. Marchantia polymorpha er et almindeligt ukrudt i drivhuse, der ofte dækker hele overfladen af ​​beholdere; gemma spredning er den "primære mekanisme, hvorved leverurt spredes gennem en planteskole eller et drivhus."

Symbiose

Thalloid-leverurter huser typisk symbiotiske glomeromycete- svampe af Tulasnella- slægten, som har arbuskulære (cilia-bærende) rodblade, der ligner dem i karplanter. Bladleverurter rummer typisk symbiotiske basidiomycetesvampe af Serendipita- slægten.

Økologi

I dag kan leverurter findes i mange økosystemer på tværs af planeten undtagen havet og alt for tørre miljøer eller dem, der er udsat for høje niveauer af direkte solstråling. Som med de fleste grupper af levende planter er de mest almindelige (både i antal og arter) i fugtige tropiske områder. Leverurter findes mere almindeligt i moderat til dyb skygge, selvom ørkenarter kan tolerere direkte sollys og perioder med total udtørring.

Klassifikation

Relation til andre planter

Traditionelt blev leverurtene grupperet sammen med andre mosser ( moser og hornurter ) i afdelingen Bryophyta, inden for hvilken leverurtene udgjorde klassen Hepaticae (også kaldet Marchantiopsida). Noget nyere fik leverurtene deres egen afdeling (Marchantiophyta), da moser blev anset for at være parafyletiske . Men de seneste fylogenetiske beviser indikerer, at leverurter faktisk sandsynligvis er en del af en monofyletisk klade ("Bryophyta sensu lato " eller "Bryophyta Schimp.") sammen med mosser og hornurter. Derfor er det blevet foreslået, at leverurtene skal de-rangeres til en klasse kaldet Marchantiopsida. Derudover er der stærke fylogenetiske beviser, der tyder på, at leverurter og mosser danner en monofyletisk underplade ved navn Setaphyta , og at leverurter udviklede sig til ikke længere at udvise stomata.

'Monofyletiske bryophytes' model 'Leverwort plus moss-basal' model
embryofytter
bryophytter
setafytter
 

levermoser

 
 

mosser

 
 
 

hornurter

 
 
 

karplanter

 
 
embryofytter
setafytter
 

levermoser

 
 

mosser

 
 
 
 

hornurter

 
 

karplanter

 
 
 
To af de mest sandsynlige modeller for bryophyts udvikling.

En vigtig konklusion fra disse fylogenier er, at de forfædres stomata ser ud til at være gået tabt i leverurtslægten. Blandt de tidligste fossiler , der menes at være levermoser, er kompressionsfossiler af Pallaviciniites fra Upper Devonian i New York . Disse fossiler ligner moderne arter i Metzgeriales . Et andet devonisk fossil kaldet Protosalvinia ligner også en levermose, men dets forhold til andre planter er stadig usikkert, så det hører muligvis ikke til Marchantiophyta. I 2007 blev de ældste fossiler, der på det tidspunkt kunne tildeles leverurtene, annonceret, Metzgeriothallus sharonae fra Givetian (Middle Devonian ) i New York , USA. Men i 2010 blev der fundet fem forskellige typer forstenede leverurtsporer i Argentina, der dateres til det meget tidligere mellemordovicium for omkring 470 millioner år siden.

Intern klassifikation

Bryologer klassificerer levermoser i divisionen Marchantiophyta . Dette divisionsnavn er baseret på navnet på den mest universelt anerkendte leverurt-slægt Marchantia . Ud over dette taxon - baserede navn kaldes leverurterne ofte Hepaticophyta . Dette navn er afledt af deres almindelige latinske navn, da latin var det sprog, hvor botanikere offentliggjorde deres beskrivelser af arter. Dette navn har ført til en vis forvirring, dels fordi det ser ud til at være et taxon-baseret navn, der stammer fra slægten Hepatica , som faktisk er en blomstrende plante af ranunkelfamilien Ranunculaceae . Derudover er navnet Hepaticophyta ofte stavet forkert i lærebøger som Hepatophyta , hvilket kun øger forvirringen.

Selvom der ikke er konsensus blandt bryologer om klassificeringen af ​​leverurter over familierangen, kan Marchantiophyta underopdeles i tre klasser:

Diagrammet til højre opsummerer en del af en kladistisk analyse fra 2006 af leverurter baseret på tre chloroplastgener, et nukleart gen og et mitokondrielt gen.

Marchantiophyta
 
Haplomitriopsida
 

Haplomitriales

 
 

Treubiales

 
 
 
 
Marchantiopsida
 

Blasiales

 
 
 

Sphaerocarpales

 
 

Marchantiales

 
 
 
Jungermanniopsida
 

Metzgeriales (del)

 
 
 

Jungermanniales

 
 

Metzgeriales (del)

 
 
 
 
 

En opdateret klassifikation af Söderström et al. 2016

Det anslås, at der er omkring 9000 arter af leverurter, hvoraf mindst 85% tilhører bladgruppen. På trods af dette faktum er ingen leverurtgenomer blevet sekventeret til dato, og kun få gener identificeret og karakteriseret.

Økonomisk betydning

I oldtiden troede man, at leverurter helbredte sygdomme i leveren , deraf navnet. På gammelengelsk betyder ordet liverwort bogstaveligt talt leverplante . Dette stammede sandsynligvis fra det overfladiske udseende af nogle thalloid-leverurter, der ligner en lever i omridset, og førte til det almindelige navn på gruppen som hepatiker , fra det latinske ord hēpaticus for "tilhørende leveren". En ubeslægtet blomstrende plante, Hepatica , omtales nogle gange også som leverurt, fordi den engang også blev brugt til behandling af sygdomme i leveren. Dette arkaiske forhold mellem planteform og funktion var baseret på "Signaturlæren" .

Leverurter har ringe direkte økonomisk betydning i dag. Deres største påvirkning er indirekte gennem reduktion af erosion langs vandløbsbredder, deres opsamling og tilbageholdelse af vand i tropiske skove og dannelsen af ​​jordskorper i ørkener og polarområder. Nogle få arter bruges dog direkte af mennesker. Nogle få arter, såsom Riccia fluitans , er akvatiske thalloseleverurter, der sælges til brug i akvarier . Deres tynde, slanke grene flyder på vandoverfladen og giver levested for både små hvirvelløse dyr og de fisk, der lever af dem.

Galleri

En lille samling af billeder, der viser leverurtens struktur og mangfoldighed:

Se også

Referencer

eksterne links