Marine biogen forkalkning - Marine biogenic calcification

Marine biogen forkalkning er den proces, hvorved marine organismer som østers og muslinger danner calciumcarbonat . Havvand er fuld af opløste forbindelser, ioner og næringsstoffer, som organismer kan bruge til energi og, i tilfælde af forkalkning, til at bygge skaller og ydre strukturer. Kalkificerende organismer i havet omfatter bløddyr , foraminifera , coccolithophores , krebsdyr, pighuder som søpindsvin og koraller . Skallerne og skeletterne produceret ved forkalkning har vigtige funktioner for fysiologien og økologien hos de organismer, der skaber dem.

Kemisk proces

Havet er den største vask eller reservoir af atmosfærisk kuldioxid (CO 2 ) , der løbende optager kulstof fra luften. Dette CO 2 opløses derefter og reagerer med vand for at danne kulsyre , som reagerer yderligere for at danne carbonat (CO 3 2− ), bicarbonat (HCO 3 - ) og hydrogen (H + ) ioner . Havets mætningstilstand refererer til, hvor mættet (eller umættet) vandet er med disse ioner, og dette afgør, om en organisme vil forkalde, eller om de allerede forkalkede krystaller vil opløses. Mætningen tilstand for calciumcarbonat (CaCO 3 ) kan bestemmes ved anvendelse af ligningen:

Ω = ([Ca 2+ ] [CO 3 2− ])/ K sp

Hvor tælleren angiver koncentrationerne af calciumioner til carbonationer, og nævneren K sp henviser til det støkiometriske opløselighedsprodukt for mineral (fast) fase af calciumcarbonat. Når mætningstilstanden er høj, kan organismer udtrække calcium- og carbonationerne fra havvandet og danne faste krystaller af calciumcarbonat.

Ca 2+ (aq) + 2HCO 3 - (aq) → CaCO 3 (s) + CO 2 + H 2 O

De tre mest almindelige calciumcarbonatmineraler er aragonit , calcit og vaterit . Selv om disse mineraler har den samme kemiske formel (CaCO 3 ), de betragtes polymorfe fordi atomerne, der udgør molekylerne er stablet i forskellige konfigurationer. For eksempel har aragonitmineraler en orthorhombisk krystalgitterstruktur , mens calcitkrystaller har en trigonal struktur.

Det anslås, at den globale calciumcarbonatproduktion kan variere fra 0,64 til 2 gigaton kul om året (Gt C/år). I tilfælde af en velkendt forkalkningsgruppe diffunderer bløddyrene, havvandet med carbonatet og calciumionerne gennem organismens væv til forkalkningsområder ved siden af ​​deres skaller. Her kombineres ionerne til dannelse af krystaller af calciumcarbonat i deres skaller. Bløddyr er imidlertid kun en gruppe af forkalkende organismer, og hver gruppe har forskellige måder at danne calciumcarbonat på.

Der er to hovedtyper af biogen forkalkning i marine organismer. Den ekstracellulære biologisk inducerede mineralisering involverer aflejring af calciumcarbonat på ydersiden af ​​organismen. I modsætning hertil dannes calciumcarbonat under intracellulær mineralisering i organismen og kan enten opbevares i organismen i en slags skelet eller indre struktur eller flyttes senere til ydersiden af ​​organismen, men bevarer cellemembranbeklædningen.

Bløddyr og koraller bruger den ekstracellulære strategi, som er en grundlæggende form for forkalkning, hvor ioner aktivt pumpes ud af en celle eller pumpes ind i en vesikel i en celle, og derefter udskilles vesiklen indeholdende calciumcarbonatet til ydersiden af ​​organismen. Der er dog forhindringer at overvinde. Mætningstilstanden skal være høj nok til forkalkning, og organismen skal kontrollere hydrogenionkoncentrationen i det omkringliggende område. Hydrogen forstyrrer skaldannelsen, fordi det kan binde sig til carbonationer. Dette ville reducere mængden af ​​carbonat, der er tilgængelig for organismen til skalbygning. For at modvirke denne effekt kan organismen pumpe brint ud og derved øge mængden af ​​frie carbonationer til forkalkning.

Marine kalkificerende organismer

Koraller

Koraller er en oplagt gruppe af forkalkende organismer, en gruppe, der let kommer til at tænke på, når man tænker på tropiske oceaner, dykning og selvfølgelig Great Barrier Reef ud for Australiens kyst. Denne gruppe tegner sig dog kun for omkring 10% af den globale produktion af calciumcarbonat. Koraller gennemgår ekstracellulær forkalkning og udvikler først en organisk matrix og skelet ovenpå, som de vil danne deres calcitstrukturer. Koralrev optager calcium og carbonat fra vandet for at danne calciumcarbonat via følgende kemiske reaktion:

2HCO 3 + Ca 2+ → CaCO 3 + CO 2 + H 2 O


Det foreslås, at forkalkning via pH -opregulering af korallens ekstracellulære forkalkende væske sker i det mindste delvist via Ca 2+ -ATPase. Ca 2+ -ATPase er et enzym i det kalikoblastiske epitel, der pumper Ca 2+ ioner ind i det forkalkende område og skubber ud protoner (H + ). Denne proces omgår de kinetiske barrierer for CaCO 3 udfældning, der findes naturligt i havvand.

Opløst uorganisk kulstof (DIC) fra havvandet absorberes og overføres til koralskelet. En anionbytter vil derefter blive brugt til at udskille DIC på stedet for forkalkning. Denne DIC -pulje bruges også af algesymbionter ( dinoflagellater ), der lever i koralvævet. Disse alger fotosyntetiserer og producerer næringsstoffer, hvoraf nogle sendes til koraller. Koraller vil til gengæld udsende ammoniumaffaldsprodukter, som algerne optager som næringsstoffer. Der har været en observeret ti gange stigning i calciumcarbonatdannelse i koraller, der indeholder algesymbionter end hos koraller, der ikke har dette symbiotiske forhold.

Skallen af ​​en Patella piperata bløddyr set fra dorsal, lateral (venstre side), ventral, ryg og forfra.

Bløddyr

Som nævnt ovenfor er bløddyrene en velkendt gruppe af forkalkende organismer. Denne forskelligartede gruppe indeholder snegle, blæksprutter , østers , limper , snegle , kammuslinger , muslinger , muslinger , blæksprutter , blæksprutter og andre. For at organismer som østers og muslinger kan danne forkalkede skaller, skal de optage carbonat og calciumioner i forkalkningsområder ved siden af ​​deres skaller. Her forstærker de proteinhylsteret af deres skal med calciumcarbonat. Disse organismer pumper også brint ud, så det ikke vil binde sig til carbonationerne og gøre dem ude af stand til at krystallisere som calciumcarbonat.

En egyptisk havstjerne, et almindeligt eksempel på en Echinoderm.

Pighuder

Pighuder, af phylum Echinodermata , omfatter havdyr såsom havet stjerner, søpindsvin, sand dollars , crinoids , søpølser og sprøde stjerner . Denne gruppe af organismer er kendt for deres radielle symmetri, og de bruger for det meste den intracellulære forkalkningsstrategi og holder deres forkalkede strukturer inde i deres kroppe. De danner store vesikler fra sammensmeltningen af ​​deres cellemembraner, og inde i disse vesikler er det, hvor de forkalkede krystaller dannes. Mineralet udsættes kun for miljøet, når disse cellemembraner er nedbrudt og fungerer derfor som en slags skelet.

Pighudskelet er et endoskelet, der er omsluttet af epidermis . Disse strukturer er lavet af sammenlåsende calciumcarbonatplader, som enten kan passe tæt sammen, som i tilfældet med søpindsvin, eller kan være løst bundet, såsom for søstjerner. De epidermis eller hud dækker calciumcarbonat pladerne er i stand til optagelse og udskiller næringsstoffer for at understøtte og vedligeholde skelettet. Overhuden indeholder normalt også pigmentceller for at give organismen farve, kan detektere bevægelse af små væsner på dyrets overflade og indeholder generelt også kirtelceller for at udskille væsker eller toksiner. Disse calciumcarbonatplader og skeletter giver organismen struktur, støtte og beskyttelse.

En marmoreret svømmekrabbe.

Krebsdyr

Som enhver, der har spist en krabbe eller hummer ved, har krebsdyr en hård ydre skal. Krebsdyret vil danne et netværk af kitin-proteinfibre og derefter udfælde calciumcarbonat i denne matrix af fibre. Disse kitin-proteinfibre hærdes først ved sclerotisering eller tværbinding af protein og polysaccharider og proteiner med andre proteiner, inden forkalkningsprocessen begynder. Calciumcarbonatkomponenten udgør mellem 20 og 50% af skallen. Tilstedeværelsen af ​​et hårdt, forkalket eksoskelet betyder, at krebsdyret skal smelte og fælde eksoskeletet, når dets kropsstørrelse stiger. Dette forbinder forkalkningsprocessen med smeltecyklusser, hvilket gør en regelmæssig kilde til calcium og carbonationer afgørende. Krebsdyret er det eneste dyrestam, der kan resorbere forkalkede strukturer, og vil genoptage mineraler fra den gamle skal og inkorporere dem i den nye skal. Forskellige kropsdele af krebsdyret vil have et andet mineralindhold og varierer hårdheden på disse steder, hvor de hårdere områder generelt er stærkere. Denne calcitskal yder beskyttelse for krebsdyrene, og mellem smeltecyklussen skal krebsdyret undgå rovdyr, mens den venter på, at calcitskallen dannes og hærder.

Forskellige typer foraminifera observeret gennem et mikroskop ved hjælp af differential interferenskontrast.

Foraminifera

Foraminifera , eller forams, er encellede protister med skaller eller test lavet af calciumcarbonatskaller for at beskytte sig selv. Disse organismer er en af ​​de mest udbredte grupper af afskallede organismer, men er meget små, normalt mellem 0,05 og 0,5 mm i diameter. Imidlertid er deres skaller opdelt i kamre, der akkumuleres under vækst, hvilket i nogle tilfælde tillader disse encellede organismer at blive næsten 20 centimeter lange. Foraminiferal klassificering er afhængig af skalets egenskaber, såsom kammerform og arrangement, overfladeornamentik, vægkomposition og andre funktioner.

Coccolithus pelagicus, en art af coccolithophore, der er taget fra det nordlige Atlanterhav.

Coccolithophores

Fytoplankton , såsom coccolithophores, er også kendt for deres calciumcarbonatproduktion. Det anslås, at disse planteplankton kan bidrage med op til 70% til den globale calciumcarbonatudfældning, og coccolithophores er de største planteplanktonbidragsydere. Bidrag mellem 1 og 10% af den samlede primære produktivitet lever 200 arter af coccolithophores i havet, og under de rigtige forhold kan de danne store blomster i subpolare regioner. Disse store blomstringsformationer er en drivkraft for eksport af calciumcarbonat fra overfladen til det dybe hav i det, der undertiden kaldes "Coccolith regn". Når coccolithophores synker til havbunden, bidrager de til den lodrette kuldioxidgradient i vandsøjlen.

Coccolithophores producerer calcitplader kaldet coccoliths, der tilsammen dækker hele celleoverfladen, der danner kokosfæren. Coccoliths dannes ved hjælp af den intracellulære strategi, hvor pladerne dannes i en coccoliths vesicle, men det produkt, der dannes i vesiklen, varierer mellem haploide og diploide faser. En coccolithophore i haploide fasen vil producere det, der kaldes en holococcolith, mens en i diploidfasen vil producere heterococcoliths. Holococcoliths er små calcitkrystaller holdt sammen i en organisk matrix, mens heterococcoliths er arrays er større, mere komplekse calcitkrystaller. Disse formes ofte over en allerede eksisterende skabelon, hvilket giver hver plade sin særlige struktur og danner komplekse designs. Hver coccolithophore er en celle omgivet af exoskeleton coccosphere, men der findes en lang række størrelser, former og arkitekturer mellem forskellige celler. Fordelene ved disse plader kan omfatte beskyttelse mod infektion med virus og bakterier samt beskyttelse mod græsning af zooplankton . Calciumcarbonat -exoskeletet øger mængden af ​​lys, coccolithophore kan optage, hvilket øger fotosynteseniveauet. Endelig beskytter kokolitterne planteplanktonet mod fotoskader ved UV -lys fra solen.

Coccolithophores er også vigtige i Jordens geologiske historie. De ældste fossiler af coccolithophore er mere end 209 millioner år gamle og placerer deres tidligste tilstedeværelse i slutningen af ​​triasperioden. Deres calciumcarbonatdannelse kan have været den første aflejring af carbonat på havbunden.

Se også

Referencer