Microsporidia - Microsporidia

Denne artikel handler om gruppen parasitiske svampe. For slægten ascomycete svampe, se Microsporum . For grønalgeslægten, se Microspora . For billefamilien, se Microsporidae .

Microsporidia
Fibrillanosema spore.jpg
Sporoblast af
Fibrillanosema crangonycis
Videnskabelig klassificering e
(uden rangering): Unikonta
(uden rangering): Obazoa
(uden rangering): Opisthokonta
(uden rangering): Holomycota
(uden rangering): Zoosporia
(uden rangering): Opisthosporidia
Division: Microsporidia
Balbiani, 1882
Klasser og ordrer

Se tekst .

Synonymer
  • Microsporidiida Labbé, 1899
  • Microsporea Delphy, 1936 [1963], Levine et al., 1980
  • Microsporidea Corliss & Levine, 1963
  • Microspora Sprague, 1969, 1977
  • Microsporida Tuzet et al. 1971

Mikrosporidieinfektion er en gruppe af spore -dannende encellede parasitter . De blev engang betragtet som protozoer eller protister , men er nu kendt for at være svampe eller en søstergruppe for svampe. De er for nylig blevet opdaget at inficere Coleoptera i stor skala i et Cornell -studie fra 2017. Løst 1500 af de sandsynligvis mere end en million arter er navngivet. Mikrosporidieinfektion er begrænset til animalske værter , og alle større dyregrupper vært mikrosporidieinfektion. De fleste inficerer insekter , men de er også ansvarlige for almindelige sygdomme hos krebsdyr og fisk . De navngivne arter af mikrosporidier inficerer normalt en værtsart eller en gruppe af nært beslægtede taxaer. Cirka 10 procent af arterne er parasitter af hvirveldyr - flere arter, hvoraf de fleste er opportunistiske, kan inficere mennesker, hos hvem de kan forårsage mikrosporidiose .

Efter infektion påvirker de deres værter på forskellige måder, og alle organer og væv invaderes, dog generelt af forskellige arter af mikrosporidier. Nogle arter er dødelige, og nogle få bruges til biologisk bekæmpelse af skadedyr. Parasitisk kastration , gigantisme eller skift af værtskøn er alle mulige virkninger af mikrosporidian parasitisme (hos insekter). I de mest avancerede tilfælde af parasitisering styrer microsporidium værtscellen fuldstændigt og kontrollerer dets metabolisme og reproduktion og danner et xenom .

Replikation finder sted i værtscellerne, som er inficeret ved hjælp af encellede sporer . Disse varierer fra 1-40 μm, hvilket gør dem til nogle af de mindste eukaryoter . Mikrosporidier, der inficerer pattedyr, er 1,0–4,0 μm. De har også de mindste eukaryote genomer .

Udtrykkene "microsporidium" (pl. "Microsporidia") og "microsporidian" bruges som folkelige navne for medlemmer af gruppen. Navnet Microsporidium Balbiani, 1884 bruges også som en catchall -slægt for incertae sedis -medlemmer .

Xenoma på fladfisk forårsaget af Glugea stephani

Morfologi

Dictyocoela diporeiae . A, meront og spore; B, sporvæg; C, polar filament

Microsporidia mangler mitokondrier , i stedet besidder mitosomer . De mangler også motile strukturer, såsom flagella .

Microsporidia producerer meget modstandsdygtige sporer, der er i stand til at overleve uden for deres vært i op til flere år. Spormorfologi er nyttig til at skelne mellem forskellige arter. Sporer af de fleste arter er ovale eller pyriform, men stavformede eller sfæriske sporer er ikke usædvanlige. Et par slægter producerer sporer med en unik form for slægten.

Sporen er beskyttet af en væg, der består af tre lag:

  • en ydre elektron-tæt exospore
  • en median, bred og tilsyneladende strukturløs endospore , der indeholder kitin
  • en tynd indre plasmamembran

I de fleste tilfælde er der to nært forbundne kerner , der danner et diplokaryon , men nogle gange er der kun en.
Den forreste halvdel af sporen indeholder et harpunlignende apparat med en lang, trådlignende polar filament , der er viklet op i den bageste halvdel af sporen. Den forreste del af polarfilamentet er omgivet af en polaroplast , en membran af membraner. Bag polfilamentet er der en bageste vakuol .

Infektion

I tarmene på værten spirer sporen, den opbygger et osmotisk tryk, indtil dens stive væg brister på det tyndeste punkt på toppen. Den bageste vakuol svulmer op og tvinger polarfilamentet til hurtigt at skubbe det infektiøse indhold ud i cytoplasmaet af den potentielle vært. Samtidig omarrangeres filamentets materiale for at danne et rør, der fungerer som en injektionsnål og trænger ind i tarmepitelet.

Når den er inde i værtscellen, vokser en sporoplasma , der deler sig eller danner et multinucleaat plasmodium , inden der produceres nye sporer. Livscyklussen varierer betydeligt. Nogle har en simpel aseksuel livscyklus, mens andre har en kompleks livscyklus, der involverer flere værter og både aseksuel og seksuel reproduktion . Forskellige typer sporer kan produceres på forskellige stadier, sandsynligvis med forskellige funktioner, herunder autoinfektion (transmission inden for en enkelt vært).

Medicinske konsekvenser

Hos dyr og mennesker forårsager mikrosporidier ofte kroniske, invaliderende sygdomme frem for dødelige infektioner. Virkninger på værten omfatter reduceret levetid, fertilitet, vægt og generel styrke. Lodret transmission af mikrosporidier rapporteres ofte.

I tilfælde af insektværter forekommer lodret transmission ofte som transovarial transmission, hvor mikrosporidianparasitterne passerer fra den kvindelige værts æggestokke til æg og til sidst formerer sig i de inficerede larver. Amblyospora salinaria n. sp. som inficerer myggen Culex salinarius Coquillett og Amblyospora californica, der inficerer myggen Culex tarsalis Coquillett, giver typiske eksempler på transovarial transmission af mikrosporidier. Microsporidia, specifikt den myg-inficerende Vavraia culicis , undersøges som en mulig 'evolution-bevis' malariakontrolmetode . Mikrosporidisk infektion af Anopheles gambiae ( hovedvektoren for Plasmodium falciparum malaria) reducerer malariainfektion i myggen og forkorter myggens levetid. Da størstedelen af ​​malaria-inficerede myg naturligt dør, før malariaparasitten er moden nok til at overføre, kan enhver stigning i mygdødelighed gennem mikrosporidianfektion reducere malariatransmission til mennesker. I maj 2020 rapporterede forskere, at Microsporidia MB , en symbiont i midtermen og æggestokkene i An. arabiensis , signifikant nedsat transmission af P. falciparum , havde "ingen åbenlys effekt" på værtsmyggenes egnethed og blev overført lodret (gennem arv).

Klinisk

Hovedartikel: Microsporidiose

Mikrosporidian infektioner hos mennesker forårsager undertiden en sygdom kaldet mikrosporidiose . Mindst 14 mikrosporidianarter, spredt over otte slægter, er blevet anerkendt som humane patogener . Disse omfatter Trachipleistophora hominis .

Som hyperparasitter

En hyperparasitisk mikrosporidian, Nosema podocotyloidis , en parasit af en digenean, der selv er en parasit af en fisk

Microsporidia kan inficere en række forskellige værter, herunder værter, der selv er parasitter. I så fald er microsporidian -arten en hyperparasit , altså en parasit af en parasit. Som et eksempel kendes mere end atten arter, som parasiterer digeneans (parasitære fladorme ). Disse digeanere er selv parasitter i forskellige hvirveldyr og bløddyr . Otte af disse arter tilhører slægten Nosema .

Genomer

Microsporidia har de mindste kendte (nukleare) eukaryote genomer . Mikrosporidiens parasitiske livsstil har ført til tab af mange mitokondrielle og Golgi -gener, og selv deres ribosomale RNA'er er reduceret i størrelse sammenlignet med de fleste eukaryoter . Som en konsekvens er genomerne af mikrosporidier meget mindre end andre eukaryoter. I øjeblikket kendte mikrosporidiale genomer er 2,5 til 11,6 Mb i størrelse, der koder for 1.848 til 3.266 proteiner, som er i samme område som mange bakterier .

Horisontal genoverførsel (HGT) synes at have fundet sted mange gange i mikrosporidier. For eksempel indeholder genomerne af Encephalitozoon romaleae og Trachipleistophora hominis gener, der stammer fra dyr og bakterier, og nogle endda fra svampe.

Klassifikation

Yderligere oplysninger: Wikispecies: Microsporidia

Den første beskrevne mikrosporidiske slægt, Nosema , blev oprindeligt sat af Nägeli i svampegruppen Schizomycetes sammen med nogle bakterier og gær . I et stykke tid blev mikrosporidier betragtet som meget primitive eukaryoter, placeret i protozogruppen Cnidospora . Senere, især på grund af manglen på mitokondrier, blev de placeret sammen med de andre protozoer, såsom diplomonader , parabasalider og archamoebae i den protozo -gruppe Archezoa . Nyere forskning har forfalsket denne teori om tidlig oprindelse (for alle disse). I stedet foreslås mikrosporidier at være højt udviklede og specialiserede organismer, som netop udleverer funktioner, der ikke længere er nødvendige, fordi de leveres af værten. Desuden har spordannende organismer generelt et komplekst reproduktionssystem, både seksuelt og aseksuelt, som ser langt fra primitivt ud.

Siden midten af ​​2000'erne er mikrosporidier placeret i svampene eller som en søstergruppe af svampene med en fælles forfader.

Arbejdet med at identificere klader er stort set baseret på habitat og vært. Tre klasser af Microsporidia foreslås af Vossbrinck og Debrunner-Vossbrinck, baseret på habitatet: Aquasporidia, Marinosporidia og Terresporidia.

En anden klassificering af Cavalier-Smith 1993:

Alimov 2007 Wijayawardene et al. 2020

Se også

Referencer

eksterne links

Data relateret til Microsporidia på Wikispecies