Mitose - Mitosis
en. ikke-delende celler
b. kerner forbereder sig på division (spireme-fase)
c. delende celler, der viser mitotiske figurer
e. par datterceller kort efter deling
I cellebiologi , mitose ( / m aɪ t oʊ s ɪ s / ) er en del af cellecyklen , i hvilken replikeres kromosomer adskilles i to nye kerner. Celledeling giver anledning til genetisk identiske celler, hvor det samlede antal kromosomer opretholdes. Derfor er mitose også kendt som ligningsdeling . Generelt foregår mitose (deling af kernen) af S -fasen i interfasen (under hvilken DNA'et replikeres) og efterfølges ofte af telofase og cytokinesis ; som deler cytoplasma , organeller og cellemembran i en celle i to nye celler indeholdende nogenlunde lige store andele af disse cellulære komponenter. De forskellige faser af Mitosis definerer helt den mitotiske ( M ) fase af en dyrecellecyklus - opdelingen af modercellen i to datterceller, der er genetisk identiske med hinanden.
Mitoseprocessen er opdelt i faser svarende til gennemførelsen af et sæt aktiviteter og starten på det næste. Disse faser er profase , prometaphase , metaphase , anaphase og telophase . Under mitose kondenserer kromosomerne, som allerede er duplikeret, og fastgøres til spindelfibre , der trækker en kopi af hvert kromosom til modsatte sider af cellen. Resultatet er to genetisk identiske datterkerner. Resten af cellen kan derefter fortsætte med at dele sig ved cytokinesis for at producere to datterceller. De forskellige faser af mitose kan visualiseres i realtid ved hjælp af levende cellebilleddannelse . At producere tre eller flere datterceller i stedet for de normale to er en mitotisk fejl kaldet tripolær mitose eller multipolær mitose (direkte celletriplikation / multiplikation). Andre fejl under mitose kan forårsage apoptose (programmeret celledød) eller forårsage mutationer . Visse typer kræft kan opstå fra sådanne mutationer.
Mitose forekommer kun i eukaryote celler. Prokaryote celler, der mangler en kerne, deler sig ved en anden proces kaldet binær fission . Mitose varierer mellem organismer. For eksempel gennemgår dyreceller en "åben" mitose, hvor atomhylsteret nedbrydes, før kromosomerne adskilles, hvorimod svampe gennemgår en "lukket" mitose, hvor kromosomer deler sig i en intakt cellekerne. De fleste dyreceller gennemgår en formændring, kendt som mitotisk celle -afrunding , for at vedtage en næsten sfærisk morfologi ved starten af mitose. De fleste menneskelige celler produceres ved mitotisk celledeling. Vigtige undtagelser omfatter kønscellerne - sædceller og ægceller - som produceres af meiose .
Opdagelse
Talrige beskrivelser af celledeling blev foretaget i løbet af 1700- og 1800 -tallet med forskellige grader af nøjagtighed. I 1835 beskrev den tyske botaniker Hugo von Mohl celledeling i de grønne alger Cladophora glomerata , hvori det fremgik, at multiplikation af celler sker gennem celledeling. I 1838 bekræftede Matthias Jakob Schleiden , at dannelsen af nye celler i deres indre var en generel lov for cellemultiplikation i planter, en opfattelse, der senere blev afvist til fordel for Mohl -modellen, på grund af bidrag fra Robert Remak og andre.
I dyreceller, blev celledeling med mitose opdaget i frø, kaniner og katte hornhinden celler i 1873 og beskrevet for første gang af den polske histologist Wacław Mayzel i 1875.
Bütschli, Schneider og Fol kunne også have hævdet opdagelsen af den proces, der i dag er kendt som "mitose". I 1873 offentliggjorde den tyske zoolog Otto Bütschli data fra observationer af nematoder . Et par år senere opdagede og beskrev han mitose baseret på disse observationer.
Udtrykket "mitose", der blev opfundet af Walther Flemming i 1882, stammer fra det græske ord μίτος ( mitos , "warp thread"). Der er nogle alternative navne til processen, f.eks. "Karyokinesis" (nuklear division), et begreb introduceret af Schleicher i 1878 eller "ligningsdeling", foreslået af August Weismann i 1887. Imidlertid bruges udtrykket "mitose" også i vid forstand af nogle forfattere til at henvise til karyokinesis og cytokinesis sammen. I øjeblikket bruges "ligningsdeling" mere almindeligt til at henvise til meiose II , den del af meiose, der mest ligner mitose.
Faser
Oversigt
Det primære resultat af mitose og cytokinesis er overførsel af en forældercelles genom til to datterceller. Genomet består af et antal kromosomer - komplekser af tæt oprullet DNA, der indeholder genetisk information, der er afgørende for korrekt cellefunktion. Fordi hver resulterende dattercelle skal være genetisk identisk med forældercellen, skal forældercellen lave en kopi af hvert kromosom før mitose. Dette sker under S -fasen af interfasen. Kromosom -dobbeltarbejde resulterer i to identiske søsterkromatider bundet sammen af cohesinproteiner ved centromeren .
Når mitose begynder, kondenserer kromosomerne og bliver synlige. I nogle eukaryoter, for eksempel dyr , opløses atomhylsteret , der adskiller DNA'et fra cytoplasmaet, til små vesikler. Den nukleolus , hvilket gør ribosomer i cellen, forsvinder også. Mikrotubuli projekterer fra modsatte ender af cellen, fastgøres til centromerer og justerer kromosomerne centralt i cellen. Mikrotubuli trækker sig derefter sammen for at trække søsterkromatiderne i hvert kromosom fra hinanden. Søsterchromatider kaldes på dette tidspunkt datterkromosomer . Når cellen forlænges, trækkes tilsvarende datterkromosomer mod modsatte ender af cellen og kondenseres maksimalt i sen anafase. En ny atomkonvolut dannes omkring de adskilte datterkromosomer, som dekondenseres til at danne interfaskerner.
Under mitotisk progression, typisk efter anafasens begyndelse, kan cellen undergå cytokinesis. I dyreceller klemmer en cellemembran indad mellem de to udviklende kerner for at producere to nye celler. I planteceller dannes en celleplade mellem de to kerner. Cytokinesis forekommer ikke altid; coenocytiske (en type multinucleat tilstand) celler undergår mitose uden cytokinesis.
Interfase
Den mitotiske fase er en relativt kort periode i cellecyklussen . Den veksler med den meget længere interfase , hvor cellen forbereder sig på celledeling. Interfase er opdelt i tre faser: G 1 (første hul) , S (syntese) og G 2 (andet hul) . Under alle tre dele af interfasen vokser cellen ved at producere proteiner og cytoplasmiske organeller. Kromosomer replikeres imidlertid kun i S -fasen . Således vokser en celle (G 1 ), fortsætter med at vokse, når den duplikerer sine kromosomer (S), vokser mere og forbereder sig på mitose (G 2 ) og deler sig (M) inden cyklussen genstartes. Alle disse faser i cellecyklussen er stærkt reguleret af cycliner , cyclinafhængige kinaser og andre cellecyklusproteiner. Faserne følger hinanden i streng rækkefølge, og der er " kontrolpunkter ", der giver celleindikatorerne til at fortsætte fra en fase til en anden. Celler kan også midlertidigt eller permanent forlade cellecyklussen og gå ind i G 0 -fasen for at stoppe med at dele sig. Dette kan forekomme, når cellerne bliver overfyldte ( densitetsafhængig hæmning ), eller når de differentierer sig til at udføre bestemte funktioner for organismen, som det er tilfældet for humane hjertemuskelceller og neuroner . Nogle G 0- celler har evnen til at genindtræde i cellecyklussen.
DNA dobbeltstrengede brud kan repareres under interfase ved to hovedprocesser. Den første proces, ikke-homolog endeforbindelse (NHEJ), kan forbinde de to brudte ender af DNA i G1- , S- og G2- faserne i interfasen. Den anden proces, homolog rekombinationsreparation (HRR), er mere præcis end NHEJ til reparation af dobbeltstrengede pauser. HRR er aktiv i S- og G2 -faserne i interfasen, når DNA -replikation enten er delvis gennemført eller efter at den er afsluttet, da HRR kræver to tilstødende homologer .
Interfase hjælper med at forberede cellen til mitotisk division. Det dikterer, om den mitotiske celledeling vil forekomme. Det stopper omhyggeligt cellen fra at fortsætte, når cellens DNA er beskadiget eller ikke har afsluttet en vigtig fase. Interfasen er meget vigtig, da den vil afgøre, om mitose gennemføres med succes. Det vil reducere mængden af beskadigede celler og produktionen af kræftceller. En fejlberegning af de centrale Interphase -proteiner kan være afgørende, da sidstnævnte potentielt kan skabe kræftceller. I dag forskes der mere for specifikt at forstå, hvordan ovenstående faser opstår.
Mitose
Preprophase (planteceller)
Kun i planteceller går profasen forud for et præprofasetrin. I stærkt vakuolerede planteceller skal kernen migrere ind i midten af cellen, før mitose kan begynde. Dette opnås ved dannelsen af et phragmosome , et tværgående ark af cytoplasma, der skærer cellen langs det fremtidige celledelingsplan. Foruden phragmosome formationen, preprophase karakteriseret ved dannelse af en ring af mikrotubuli og actin- filamenter (kaldet preprophase band ) under plasmamembranen omkring ækvatorialplanet fremtidens mitotiske spindel . Dette bånd markerer den position, hvor cellen til sidst vil dele sig. Cellerne fra højere planter (såsom blomstrende planter ) mangler centrioler ; i stedet danner mikrotubuli en spindel på overfladen af kernen og organiseres derefter i en spindel af kromosomerne selv, efter at atomhylsteret er gået i stykker. Preprofase -båndet forsvinder under nedbrydning af nukleare konvolutter og spindeldannelse i prometaphase.
Profetér
Under profase, der opstår efter G 2 -interfase, forbereder cellen sig på at dele sig ved tæt at kondensere sine kromosomer og starte mitotisk spindeldannelse. Under interfasen består det genetiske materiale i kernen af løst pakket kromatin . Ved profasens begyndelse kondenserer chromatinfibre til diskrete kromosomer, der typisk er synlige ved høj forstørrelse gennem et lysmikroskop . I denne fase er kromosomer lange, tynde og trådlignende. Hvert kromosom har to kromatider. De to kromatider er forbundet ved centromeren.
Gene transskription ophører i løbet af profase og ikke genoptages før sent anafase til tidlig G 1 -fase. Den Nucleolus forsvinder også i den tidlige profase.
Tæt på kernen af dyreceller er strukturer kaldet centrosomer , der består af et par centrioler omgivet af en løs samling af proteiner . Centrosomet er koordineringscentret for cellens mikrotubuli . En celle arver et enkelt centrosom ved celledeling, som duplikeres af cellen, inden en ny mitoserunde begynder, hvilket giver et par centrosomer. De to centrosomer polymeriserer tubulin for at hjælpe med at danne et mikrotubuli -spindelapparat . Motoriske proteiner skubber derefter centrosomerne langs disse mikrotubuli til modsatte sider af cellen. Selvom centrosomer hjælper med at organisere mikrotubuli -samling, er de ikke afgørende for dannelsen af spindelapparatet, da de mangler fra planter og ikke er absolut nødvendige for dyrecellemitose.
Prometaphase
Ved begyndelsen af prometafasen i dyreceller, phosphorylering af nukleare laminer forårsager kernekappen at nedbrydes i små membran vesikler . Da dette sker, invaderer mikrotubuli atomrummet. Dette kaldes åben mitose , og det forekommer i nogle flercellede organismer. Svampe og nogle protister , såsom alger eller trichomonader , gennemgår en variation kaldet lukket mitose, hvor spindelen dannes inde i kernen, eller mikrotubuli trænger ind i den intakte atomhylster.
I sen prometaphase begynder kinetochore mikrotubuli at søge efter og knytte sig til kromosomale kinetochorer . En kinetochore er en proteinholdig mikrotubuli-bindende struktur, der dannes på den kromosomale centromer under sen profase. Et antal polære mikrotubuli finder og interagerer med tilsvarende polære mikrotubuli fra det modsatte centrosom for at danne den mitotiske spindel. Selvom kinetochorestrukturen og funktionen ikke er fuldt ud forstået, er det kendt, at den indeholder en eller anden form for molekylær motor . Når et mikrotubul forbinder med kinetochoren, aktiveres motoren ved hjælp af energi fra ATP til at "kravle" op ad røret mod det oprindelige centrosom. Denne motoriske aktivitet, kombineret med polymerisation og depolymerisation af mikrotubuli, giver den trækkraft, der er nødvendig for senere at adskille kromosomets to kromatider.
Metafase
Efter at mikrotubuli har fundet og fastgjort til kinetochores i prometaphase, begynder de to centrosomer at trække kromosomerne mod modsatte ender af cellen. Den resulterende spænding får kromosomerne til at flugte langs metafasepladen eller ækvatorialplanet , en imaginær linje, der er centralt placeret mellem de to centrosomer (på omtrent cellens midterlinje). For at sikre en ligelig fordeling af kromosomer ved mitosens afslutning garanterer metafasekontrollen , at kinetokorer er korrekt knyttet til den mitotiske spindel, og at kromosomerne er justeret langs metafasepladen. Hvis cellen med succes passerer gennem metafasekontrollen, fortsætter den til anafase.
Anafase
Under anafase A spaltes de kohesiner, der binder søsterkromatider sammen, og danner to identiske datterkromosomer. Forkortelse af kinetochore mikrotubuli trækker de nydannede datterkromosomer til modsatte ender af cellen. Under anafase B skubber polære mikrotubuli mod hinanden, hvilket får cellen til at forlænge. I sen anafase når kromosomer også deres samlede maksimale kondensniveau for at hjælpe kromosomsegregation og re-dannelse af kernen. I de fleste dyreceller går anafase A forud for anafase B, men nogle hvirveldyrægceller viser den modsatte rækkefølge.
Telofase
Telofase (fra det græske ord τελος, der betyder "ende") er en omvendelse af profase- og prometafasehændelser. Ved telofase fortsætter de polære mikrotubuli med at forlænge, hvilket forlænger cellen endnu mere. Hvis atomkonvolutten er gået i stykker, dannes en ny atomkonvolut ved hjælp af membranvesiklerne i forældercellens gamle atomkonvolut. Den nye konvolut dannes omkring hvert sæt adskilte datterkromosomer (selvom membranen ikke omslutter centrosomerne), og nucleolus dukker op igen. Begge sæt kromosomer, nu omgivet af ny kernemembran, begynder at "slappe af" eller dekondensere. Mitose er fuldført. Hver datterkerne har et identisk sæt kromosomer. Celleopdeling kan forekomme på dette tidspunkt eller ikke, afhængigt af organismen.
Cytokinesis
Cytokinesis er ikke en fase af mitose, men snarere en separat proces, der er nødvendig for at fuldføre celledeling. I dyreceller udvikler der sig en spaltningsfure (knivspids) indeholdende en kontraktil ring, hvor metafasepladen plejede at være, og knipede de adskilte kerner af. I både dyre- og planteceller drives celledeling også af vesikler afledt af Golgi -apparatet , som bevæger sig langs mikrotubuli til midten af cellen. I planter samles denne struktur til en celleplade i midten af phragmoplasten og udvikler sig til en cellevæg, der adskiller de to kerner. Phragmoplasten er en mikrotubulistruktur, der er typisk for højere planter, hvorimod nogle grønne alger anvender en phycoplast -mikrotubulamatrix under cytokinesis. Hver dattercelle har en komplet kopi af genomet til sin forældercelle. Slutningen af cytokinesis markerer afslutningen på M-fasen.
Der er mange celler, hvor mitose og cytokinesis forekommer separat og danner enkeltceller med flere kerner. Den mest bemærkelsesværdige forekomst af dette er blandt svampe , slimforme og coenocytiske alger, men fænomenet findes i forskellige andre organismer. Selv hos dyr kan cytokinesis og mitose forekomme uafhængigt, for eksempel under visse stadier af frugtflueembryonisk udvikling.
Fungere
Mitoses " funktion " eller betydning afhænger af vedligeholdelsen af det kromosomale sæt; hver dannede celle modtager kromosomer, der er ens i sammensætning og svarer til antallet af kromosomer i forældercellen.
Mitose opstår under følgende omstændigheder:
- Udvikling og vækst : Antallet af celler i en organisme stiger ved mitose. Dette er grundlaget for udviklingen af et flercellet legeme fra en enkelt celle, dvs. zygote og også grundlaget for væksten af et flercellet legeme.
- Celleudskiftning : I nogle dele af kroppen, f.eks. Hud og fordøjelseskanal, slæbes celler konstant af og erstattes af nye. Nye celler dannes af mitose, og det samme er nøjagtige kopier af cellerne, der udskiftes. På samme måde har røde blodlegemer en kort levetid (kun ca. 4 måneder), og nye RBC'er dannes ved mitose.
- Regenerering: Nogle organismer kan regenerere kropsdele. Produktionen af nye celler i sådanne tilfælde opnås ved mitose. For eksempel genererer søstjerner tabte arme gennem mitose.
- Aseksuel reproduktion: Nogle organismer producerer genetisk lignende afkom gennem aseksuel reproduktion . For eksempel reproducerer hydraen aseksuelt ved spirende. Cellerne på overfladen af hydra undergår mitose og danner en masse kaldet en knop. Mitose fortsætter i knoppens celler, og dette vokser til et nyt individ. Den samme opdeling sker under aseksuel reproduktion eller vegetativ formering i planter.
Variationer
Former for mitose
Mitoseprocessen i cellerne i eukaryote organismer følger et lignende mønster, men med variationer i tre hoveddetaljer. "Lukket" og "åben" mitose kan skelnes på grundlag af atomkernen, der forbliver intakt eller bryder sammen. En mellemform med delvis nedbrydning af atomkernen kaldes "semiopen" mitose. Med hensyn til symmetrien i spindelapparatet under metafase kaldes en cirka aksialt symmetrisk (centreret) form for "orthomitosis", adskilt fra de excentriske spindler "pleuromitosis", hvor mitotiske apparater har bilateral symmetri. Endelig er et tredje kriterium placeringen af den centrale spindel i tilfælde af lukket pleuromitose: "ekstranuclear" (spindel placeret i cytoplasmaet) eller "intranuklear" (i kernen).
lukket
intranucleær
pleuromitosis
lukket
ekstranukleær
pleuromitose
lukket
ortomitose
halvåben
pleuromitosis
halvåben
orthomitosis
åben
ortomitose
Nuklear division finder kun sted i celler fra organismer i det eukaryote domæne, da bakterier og archaea ikke har nogen kerne. Bakterier og archaea undergår en anden type division. I hver af de eukaryote supergrupper kan mitose af den åbne form findes, såvel som lukket mitose, undtagen Excavata , der udelukkende viser lukket mitose. Efterfølgende forekomsten af former for mitose i eukaryoter:
- Lukket intranucleær pleuromitosis er typisk for foraminiferer , nogle Prasinomonadida , nogle Kinetoplastida , den Oxymonadida , den Haplosporidia , mange svampe ( chytrids , Oomycetes , Zygomycetes , Ascomycetes ), og nogle Radiolaria ( Spumellaria og Acantharia ); det ser ud til at være den mest primitive type.
- Lukket ekstranukleær pleuromitose forekommer i Trichomonadida og Dinoflagellata .
- Lukket ortomitose findes blandt kiselalger , ciliater , nogle Microsporidia , encellede gær og nogle flercellede svampe .
- Semiopen pleuromitosis er typisk for de fleste Apicomplexa .
- Semiopen ortomitose forekommer med forskellige varianter i nogle amøber ( Lobosa ) og nogle grønne flagellater (f.eks. Raphidophyta eller Volvox ).
- Åben ortomitose er typisk hos pattedyr og andre Metazoa og i landplanter ; men det forekommer også hos nogle protister.
Fejl og andre variationer
Der kan opstå fejl under mitose, især under tidlig embryonal udvikling hos mennesker. Under hvert trin i mitosen er der normalt også kontrolpunkter, der styrer det normale resultat af mitose. Men lejlighedsvis til næsten sjældent vil der ske fejl. Mitotiske fejl kan skabe aneuploide celler, der har for få eller for mange af et eller flere kromosomer, en tilstand forbundet med kræft . Tidlige humane embryoner, kræftceller, inficerede eller berusede celler kan også lide af patologisk opdeling i tre eller flere datterceller (tripolær eller multipolær mitose), hvilket resulterer i alvorlige fejl i deres kromosomale komplementer.
Ved ikke -adskillelse undlader søsterkromatider at adskille sig under anafase. Den ene dattercelle modtager begge søsterkromatider fra det ikke -sammenhængende kromosom, og den anden celle modtager ingen. Som et resultat får den tidligere celle tre kopier af kromosomet, en tilstand kendt som trisomi , og sidstnævnte vil kun have en kopi, en tilstand kendt som monosomi . Nogle gange når celler oplever ikke -adskillelse, undlader de at fuldføre cytokinesis og beholde begge kerner i en celle, hvilket resulterer i binucleated celler .
Anafaseforsinkelse opstår, når bevægelsen af et kromatid hæmmes under anafase. Dette kan skyldes, at den mitotiske spindel ikke er ordentligt knyttet til kromosomet. Det halende kromatid er udelukket fra begge kerner og går tabt. Derfor vil en af dattercellerne være monosomisk for det kromosom.
Endoreduplikation (eller endoreplication) opstår, når kromosomer duplikeres, men cellen ikke efterfølgende deler sig. Dette resulterer i polyploide celler eller, hvis kromosomerne duplikeres gentagne gange, polytenkromosomer . Endoreduplikation findes hos mange arter og ser ud til at være en normal del af udviklingen . Endomitose er en variant af endoreduplikation, hvor celler replikerer deres kromosomer i S -fasen og indtræder, men for tidligt afslutter mitose. I stedet for at blive opdelt i to nye datterkerner, bevares de replikerede kromosomer i den oprindelige kerne. Cellerne derefter indtaste G 1 og S-fasen og replikere deres kromosomer igen. Dette kan forekomme flere gange, hvilket øger kromosomtallet med hver runde af replikation og endomitose. Blodplade producerende megakaryocytter gå gennem endomitose under celledifferentiering.
Amitose i ciliater og i animalsk placentavæv resulterer i en tilfældig fordeling af forældrenes alleler.
Karyokinesis uden cytokinese stammer flerkernede celler, der kaldes coenocytes .
Diagnostisk markør
I histopatologi er mitosefrekvensen en vigtig parameter i forskellige typer vævsprøver, til diagnose samt til yderligere at specificere tumors aggressivitet. For eksempel er der rutinemæssigt en kvantificering af mitotisk antal i brystkræftklassificering . Mitoserne skal tælles i et område med den højeste mitotiske aktivitet. Visuelt at identificere disse områder er svært i tumorer med meget høj mitotisk aktivitet. Påvisning af atypiske former for mitose kan også bruges både som diagnostisk og prognostisk markør. For eksempel angiver mitose af lag-type (ikke-vedhæftet kondenseret kromatin i området med den mitotiske figur) en høj risiko for human papillomavirusinfektion- relateret livmoderhalskræft .
Normale og atypiske former for mitose i kræftceller. A, normal mitose; B, kromatinbro ; C, multipolær mitose; D, ringmitose; E, spredt mitose; F, asymmetrisk mitose; G, mitose af lag-type; og H, mikrokerner. H & E plet.
Relaterede celleprocesser
Celle afrunding
I dyrevæv runder de fleste celler op til en næsten sfærisk form under mitose. I epitel og epidermis er en effektiv afrundingsproces korreleret med korrekt mitotisk spindeljustering og efterfølgende korrekt placering af datterceller. Desuden har forskere fundet ud af, at hvis afrunding er stærkt undertrykt, kan det resultere i spindelfejl, primært polspaltning og manglende effektiv opsamling af kromosomer . Derfor menes mitotisk celle -afrunding at spille en beskyttende rolle for at sikre præcis mitose.
Afrunding kræfter drives af omorganisering af F-actin og myosin (actomyosin) i et kontraktilt homogen celle cortex at 1) rigidifies celleperiferien og 2) letter dannelsen af intracellulær hydrostatisk tryk (op til 10 gange højere end interfasen ). Genereringen af intracellulært tryk er særligt kritisk under indespærring, sådan som det ville være vigtigt i et vævscenario, hvor ydre kræfter skal frembringes for at runde op mod omgivende celler og/eller den ekstracellulære matrix . Generering af tryk er afhængig af formin- medieret F-actin- nukleation og Rho kinase (ROCK) -medieret myosin II- kontraktion, som begge styres opstrøms ved at signalere RhoA og ECT2 gennem aktiviteten af Cdk1 . På grund af dets betydning for mitose er de molekylære komponenter og dynamikker i mitotisk actomyosin cortex et område med aktiv forskning.
Mitotisk rekombination
Mitotiske celler bestrålet med røntgenstråler i G1-fasen i cellecyklussen reparerer rekombinogene DNA-skader primært ved rekombination mellem homologe kromosomer . Mitotiske celler bestrålet i G2-fasen reparerer sådanne skader fortrinsvis ved søsterkromatidrekombination . Mutationer i gener, der koder for enzymer, der anvendes til rekombination, får celler til at have øget følsomhed over for at blive dræbt af en række forskellige DNA -skadelige midler. Disse fund tyder på, at mitotisk rekombination er en tilpasning til reparation af DNA -skader, herunder dem, der potentielt er dødelige.
Udvikling
Der er prokaryote homologer for alle nøglemolekylerne i eukaryot mitose (f.eks. Actiner, tubuliner). Som en universel eukaryot egenskab opstod mitose sandsynligvis ved bunden af det eukaryote træ. Da mitose er mindre kompleks end meiose , kan meiose være opstået efter mitose. Men seksuel reproduktion, der involverer meiose, er også en primitiv egenskab ved eukaryoter. Således kan meiose og mitose begge have udviklet sig parallelt fra forfædre prokaryote processer.
Mens i bakteriel celledeling , efter duplikation af DNA , er to cirkulære kromosomer knyttet til en særlig region i cellemembranen, er eukaryotisk mitose normalt karakteriseret ved tilstedeværelsen af mange lineære kromosomer, hvis kinetokorer binder sig til spindelens mikrotubuli. I forhold til formerne for mitose synes lukket intranuklear pleuromitose at være den mest primitive type, da den mere ligner bakteriedeling.
Galleri
Mitotiske celler kan visualiseres mikroskopisk ved at farve dem med fluorescerende antistoffer og farvestoffer .
Tidlig profase : Polare mikrotubuli, vist som grønne tråde, har etableret en matrix omkring den i øjeblikket intakte kerne med de kondenserende kromosomer i blå. De røde knuder er centromerer.
Tidlig prometaphase : Kernemembranen er netop demonteret, så mikrotubuli hurtigt kan interagere med kinetochores, der samles på centromerer af de kondenserende kromosomer.
Metafase : Centrosomerne har bevæget sig til cellens poler og har etableret den mitotiske spindel. Kromosomerne er samlet ved metafasepladen.
Anafase : Kinetochore mikrotubuli trækker de to sæt kromosomer fra hinanden, og forlængende polære mikrotubuli skubber halvdelerne af den delende celle længere fra hinanden, mens kromosomer kondenseres maksimalt.
Telofase : Tilbageførsel af profase- og prometafasehændelser og dermed afslutte cellecyklussen .
Se også
Referencer
Yderligere læsning
- Morgan DL (2007). Cellecyklussen: principper for kontrol . London: Udgivet af New Science Press i samarbejde med Oxford University Press. ISBN 978-0-9539181-2-6.
- Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Mitose" . Molecular Biology of the Cell (4. udgave). Garland Science . Hentet 2006-01-22 .
- Campbell N, Reece J (december 2001). "Cellecyklussen" . Biologi (6. udgave). San Francisco: Benjamin Cummings/Addison-Wesley. s. 217–224 . ISBN 978-0-8053-6624-2.
- Cooper G (2000). "Begivenhederne i M -fasen" . Cellen: En molekylær tilgang (2. udgave). Sinaeur Associates, Inc . Hentet 2006-01-22 .
- Freeman S (2002). "Celledeling". Biologisk videnskab . Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall. s. 155–174 . ISBN 978-0-13-081923-9.
- Lodish H, Berk A, Zipursky L, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). "Oversigt over cellecyklussen og dens kontrol" . Molekylær cellebiologi (4. udgave). WH Freeman . Hentet 2006-01-22 .
eksterne links
- En Flash -animation, der sammenligner Mitosis og Meiose
- Khan Academy, foredrag
- Studerer mitose i dyrkede pattedyrsceller
- Generelle K-12 klasseværelsesressourcer til Mitosis
- Celle-cyklus-ontologien
- WormWeb.org: Interaktiv visualisering af C. elegans Cell Lineage - Visualiser hele celletræstræet og alle celledelingerne i nematoden C. elegans