Krebsdyrlarve - Crustacean larva
Krebsdyr kan passere gennem et antal larver og umodne stadier mellem ruge fra deres æg og nå deres voksne form. Hver af trinene er adskilt af en muld , hvor det hårde eksoskelet kastes for at lade dyret vokse. Den larver af krebsdyr ofte har megen lighed med den voksne, og der er stadig tilfælde, hvor det ikke er kendt, hvad larver vil vokse i, hvad voksne. Dette gælder især krebsdyr, der lever som bentiske voksne (på havbunden), mere end så hvor larverne er planktoniske og derved let fanges.
Mange krebsdyrlarver blev ikke straks anerkendt som larver, da de blev opdaget, og blev beskrevet som nye slægter og arter. Navnene på disse slægter er blevet generaliseret til at dække specifikke larvestadier på tværs af brede grupper af krebsdyr, såsom zoea og nauplius . Andre udtryk beskrevne former, som kun findes i bestemte grupper, såsom glaucothoe af eremitkrebs eller phyllosoma af tøflen hummere og languster .
Livscyklus
På sit mest komplette begynder et krebsdyrs livscyklus med et æg , der normalt befrugtes , men i stedet kan produceres ved parthenogenese . Dette æg klækkes ud i en præ-larve eller pre-zoea. Gennem en række multer passerer det unge dyr derefter gennem forskellige zoea-stadier efterfulgt af en megalopa eller post-larve. Dette efterfølges af metamorfose i en umoden form, der stort set ligner den voksne, og efter yderligere fældninger nås den voksne form endelig. Nogle krebsdyr fortsætter med at fælde som voksne, mens for andre signalerer udviklingen af gonader den endelige fældning.
Ethvert organ, der er fraværende hos de voksne, vises generelt ikke i larverne, selvom der er nogle få undtagelser, såsom resterne af den fjerde pereiopod i larverne i Lucifer og nogle pleopoder i visse Anomura og krabber . I et mere ekstremt eksempel har Sacculina og andre Rhizocephala en karakteristisk nauplius larve med sin komplekse kropsstruktur, men den voksne form mangler mange organer på grund af ekstrem tilpasning til dens parasitiske livsstil.
Historien om undersøgelsen af krebsdyrlarver
Antonie van Leeuwenhoek var den første person, der observerede forskellen mellem larve krebsdyr og de voksne, da han så æggene fra Cyclops klækkede i 1699. På trods af dette og andre observationer i de følgende årtier var der kontroverser blandt forskere om, hvorvidt metamorfose opstod eller ej. hos krebsdyr med modstridende observationer præsenteret, baseret på forskellige arter, hvoraf nogle gennemgik en metamorfose, og andre ikke. Denne kontrovers fortsatte indtil 1840'erne, og de første beskrivelser af en komplet serie af larveformer blev først offentliggjort i 1870'erne ( Sidney Irving Smith om den amerikanske hummer i 1873; Georg Ossian Sars om den europæiske hummer i 1875 og Walter Faxon på den rejer Palaemonetes vulgaris i 1879).
Larvestadier
Nauplius
Slægtsnavnet Nauplius blev offentliggjort posthumt af Otto Friedrich Müller i 1785 for dyr, der nu er kendt for at være larverne hos copepods . Nauplius-stadiet (flertal: nauplii ) er kendetegnet ved brugen af hovedets vedhæng ( antennerne ) til svømning. Nauplius er også det stadium, hvor et simpelt, uparret øje først vises. Øjet er kendt af den grund som "naupliar eye" og er ofte fraværende i senere udviklingsstadier, skønt det bevares i voksen form i nogle grupper, såsom Notostraca .
Zoea
Slægten Zoea blev oprindeligt beskrevet af Louis Augustin Guillaume Bosc i 1802 for et dyr, der nu er kendt for at være en krabbes larve . Zoea-stadiet (flertal: zoeas eller zoeae ) er kendetegnet ved brugen af thorax- vedhæng til svømning og en stor rygsøjle.
Post-larve
Post-larven er kendetegnet ved brugen af abdominale vedhæng (pleopods) til fremdrift. Postlarven ligner normalt den voksne form, og så mange navne er blevet rejst til scenen i forskellige grupper. William Elford Leach rejste slægten Megalopa i 1813 til en post-larve krabbe; en copepod post-larve kaldes en copepodite ; en bramgæs indlæg larve kaldes en cypris ; en reje efter larve kaldes en parva ; en eremitkrabbe efter larve kaldes glaucothoe ; spiny hummer / furry hummer post-larve kaldes en puerulus og en tøfler hummer post-larve kaldes en nisto
Larver af krebsdyrsgrupper
Branchiopoda
I Branchiopoda , den mest basale gruppe af krebsdyr, er der ingen metamorfose; i stedet vokser dyret gennem en række fældninger, hvor hver fældning tilføjer forskellige antal segmenter til kroppen, men uden dramatiske formændringer. Enhver anden gruppe af krebsdyr med frie larver viser en metamorfose , og denne forskel i larverne menes at afspejle "en grundlæggende spaltning" af krebsdyrene.
Cephalocarida
I Middelhavet hestesko rejer Lightiella magdalenina oplever de unge 15 faser efter nauplius, betegnet metanaupliar faser og to ungdomsfaser, hvor hver af de første seks faser tilføjer to stammesegmenter, og de sidste fire segmenter tilføjes enkeltvis.
Remipedia
Larverne af remipedes er lecithotrofe og indtager æggeblomme snarere end ved hjælp af eksterne fødekilder. Denne egenskab, der deles med malacostracan-grupper såsom Decapoda og Euphausiacea (krill), er blevet brugt til at foreslå en forbindelse mellem Remipedia og Malacostraca.
Malacostraca
Amphipod hatchlings ligner de voksne.
Unge isopod krebsdyr klækkes direkte ind i et manca stadium, der ligner den voksne. Manglen på en frit svømmende larveform har ført til høje endemismesatser i isopoder, men har også gjort det muligt for dem at kolonisere landet i form af skovlus .
Stomatopoda
Larverne i mange grupper af mantisrejer er dårligt kendte. I superfamilien Lysiosquilloidea klækkes larverne ud som antizoea- larver med fem par thorax-vedhæng og udvikler sig til erichthus- larver, hvor pleopods vises. I Squilloidea , en pseudozoea larve udvikler sig til en Alima larve, mens i Gonodactyloidea , en pseudozoea udvikler sig til en erichthus .
En enkelt fossil stomatopodlarve er blevet opdaget i den øvre Jurassic Solnhofen litografiske kalksten .
Krill
Livscyklussen for krill forstås relativt godt, selvom der er mindre variationer i detaljer fra art til art. Efter klækning gennemgår larverne flere faser kaldet nauplius , pseudometanauplius , metanauplius , calyptopsis og furcilia faser, som hver er opdelt i flere underfaser. Den pseudometanauplius fase er eksklusivt til de såkaldte "SAC-gydefisk". Indtil metanauplius- stadiet er larverne afhængige af æggeblommereserverne , men fra calyptopsis- stadiet begynder de at fodre på fytoplankton . Under furcilia- stadierne tilføjes segmenter med par svømmerter, der begynder ved de forreste segmenter, hvor hvert nye par kun bliver funktionelt ved den næste fældning. Efter den sidste furcilia-fase ligner krilleren den voksne.
Decapoda
Bortset fra rejerne i underordneren Dendrobranchiata , klyver alle krebsdyr af decapod, deres æg på hunnens pleopoder. Dette har resulteret i, at udviklingen i krebsdyr fra decapod generelt er forkortet. Der er højst ni larvestadier i decapods, som i krill , og både decapod nauplii og krill nauplii mangler ofte mundstykker og overlever på næringsstoffer, der leveres i æggeblommen (lecithotrofi). Hos arter med normal udvikling er æg ca. 1% af den voksnes størrelse; i arter med forkortet udvikling og derfor mere æggeblomme i æggene kan æggene nå 1/9 af den voksnes størrelse.
Postlarven af rejer kaldes parva efter arten Acanthephyra parva beskrevet af Henri Coutière , men som senere blev anerkendt som larven af Acanthephyra purpurea .
I de marine hummer er der tre larvestadier, der alle ligner hinanden.
Ferskvand Krebsehaler embryoner afviger fra dem for andre krebsdyr i at have 40 ectoteloblast celler, snarere end omkring 19. Larverne show forkortet udvikling, og luge med en komplet supplement af voksne vedhæng med undtagelse af de uropods og det første par pleopods .
Larverne af Achelata ( tøffel hummere , languster og lodne hummere ) er i modsætning til alle andre krebsdyr larver. Larverne er kendt som phyllosoma efter slægten Phyllosoma rejst af William Elford Leach i 1817. De er flade og gennemsigtige med lange ben og øjne på lange øjenstænger. Efter at have passeret 8-10 phyllosoma-stadier gennemgår larven "den mest dybe transformation ved en enkelt fælde i Decapoda", når den udvikler sig til det såkaldte puerulus- stadium, som er en umoden form, der ligner det voksne dyr.
Medlemmerne af den traditionelle infraorder Thalassinidea kan opdeles i to grupper på basis af deres larver. Ifølge Robert Gurney omfatter "homarinegruppen" familierne Axiidae og Callianassidae , mens "anomuran-gruppen" omfatter familierne Laomediidae og Upogebiidae . Denne opdeling svarer til den deling, der senere blev bekræftet med molekylær fylogenetik .
Blandt Anomura er der betydelig variation i antallet af larvestadier. I de sydamerikanske ferskvands slægten Aegla , den unge klækkes fra æggene i den voksne formular. Squat-hummer passerer gennem fire eller lejlighedsvis fem larvestatus, som har en lang talerstol og en rygsøjle på hver side af karapacen ; den første post-larve ligner voksen meget. Porcelænskrabber har to eller tre larvestadier, hvor talerstolen og den bageste rygsøjle på skålen er "enormt lange". Eremitkrabber passerer omkring fire larvestadier. Postlarven er kendt som glaucothoe , efter en slægt navngivet af Henri Milne-Edwards i 1830. glaucothoe er 3 millimeter lang i Pagurus longicarpus , men glaucothoe larver op til 20 mm er kendt, og blev engang antaget at repræsentere dyr, som ikke havde udviklet sig korrekt. Ligesom de foregående faser er glaucothoe symmetrisk, og selvom glaucothoe begynder som en frit svømmende form, erhverver den ofte en gastropodskal at leve i; den palmetyv , Birgus Latro , altid bærer en skal, når umodne dyr kommer i land, men dette kasseres senere.
Selvom de er klassificeret som krabber , ligner Dromiacea- larverne dem fra Anomura, hvilket førte til, at mange forskere placerede dromiacean-krabber i Anomura snarere end med de andre krabber. Bortset fra Dromiacea deler alle krabber en lignende og karakteristisk larveform. Krabbe zoea har en slank, buet mave og en forked telson , men dens mest slående træk er de lange rostrale og dorsale rygsøjler, undertiden forstærket af yderligere laterale rygsøjler. Disse pigge kan være mange gange længere end kroppen af larven. Krabbe prezoea larver er blevet fundet fossiliseret i maveindholdet i den tidlige kridtbenede fisk Tharrhias .
Maxillopoda
Copepoda
Copepods har seks naupliar stadier efterfulgt af et stadium kaldet copepodid , som har det samme antal kropssegmenter og vedhæng i alle copepods. Den copepodide larve har to par usegmenterede svømningsvedhæng og en usegmenteret "bagkrop" omfattende thorax og underliv. Der er typisk fem copepodid-stadier, men parasitiske copepods stopper muligvis efter et enkelt copepodid-trin. Når gonaderne udvikler sig, er der ikke flere muldyr.
Parasitiske copepods
A, ben 3;
B, ben 3 (anden prøve);
C, ben 4;
D, kaudal ramus;
E, habitus for formodet kvinde, dorsal.
Skalestænger: A – D = 0,025 mm; E = 0,2 mm.
Chalimus (flertal chalimi) er et udviklingsstadium af en copepod-parasit af fisk, såsom lakselusen ( Lepeophtheirus salmonis ).
Chalimus Burmeister, 1834 er også et synonym for Lepeophtheirus Nordmann, 1832.
Facetotecta
Den eneste slægt i Facetotecta , Hansenocaris , er kun kendt fra sine larver. De blev først beskrevet af Christian Andreas Victor Hensen i 1887 og navngivet "y-nauplia" af Hans Jacob Hansen under antagelse af, at de var larver af fuglehorn . De voksne formodes at være parasitter af andre dyr.