Pteridofyt - Pteridophyte
Pteridofyt Uformel parafyletisk gruppe af karplanter, der formerer sig ved sporer
|
|
---|---|
Lycopodiella inundata | |
Athyrium filix-femina | |
Videnskabelig klassificering | |
Kongerige: | Plantae |
Clade : | Tracheophytes |
Division: | Pteridophyta |
Inkluderer: | |
Ekskluderer: | |
En pteridophyt er en vaskulær plante (med xylem og phloem ), der spreder sporer . Fordi pteridophytter hverken producerer blomster eller frø , omtales de undertiden som " kryptogamer ", hvilket betyder, at deres formeringsformer er skjult. Bregner , horsetails (ofte behandlet som bregner) og lycophytes ( clubmosses , spikemosses og quillworts ) er alle pteridophytes. De danner imidlertid ikke en monofyletisk gruppe, fordi bregner (og padderok) er tættere beslægtet med frøplanter end lycofytter. "Pteridophyta" er således ikke længere en almindeligt accepteret taxon, men udtrykket pteridophyt forbliver i almindelig sprogbrug, ligesom pteridologi og pteridolog som henholdsvis en videnskab og dens praktiserende læge. Bregner og lycofytter deler en livscyklus og behandles ofte eller studeres ofte kollektivt, f.eks. Af International Association of Pteridologists og Pteridophyte Phylogeny Group .
Beskrivelse
Pteridophytes (bregner og lycophytes) er frisporerende karplanter, der har en livscyklus med skiftende , fritlevende gametophyt- og sporophytfaser, der er uafhængige ved modenhed. Sporofytens krop er godt differentieret til rødder, stilk og blade. Rotsystemet er altid eventyrligt. Stammen er enten under jorden eller antenne. Bladene kan være mikrofyl eller megafyl . Deres andre fælles egenskaber omfatter apomorfier af vaskulære planter (f.eks. Vaskulært væv ) og plesiomorfi af landplanter (f.eks. Sporespredning og fravær af frø ).
Taksonomi
Fylogeni
Af pteridofytterne udgør bregner næsten 90% af den eksisterende mangfoldighed. Smith et al. (2006), den første pteridophytklassificering på højere niveau, der blev offentliggjort i den molekylære fylogenetiske æra, betragtede bregningerne som monilofytter som følger:
-
Division Tracheophyta (tracheophytes) - karplanter
- Underopdeling Lycopodiophyta (lycophytes) - mindre end 1% af de eksisterende karplanter
-
Underafdeling Euphyllophytina (euphyllophytes)
- Infradivision Moniliformopses ( monilophytes )
- Infradivision Spermatophyta - frøplanter, ~ 260.000 arter
hvor monilofytterne omfatter omkring 9.000 arter, herunder horsetails ( Equisetaceae ), whisk bregner (Psilotaceae) og alle eusporangiate og alle leptosporangiate bregner. Historisk set blev både lycofytter og monilofytter grupperet sammen som pteridophytter (bregner og bregnerallierede) på grundlag af at være sporbærende ("frøfrie"). I Smiths molekylære fylogenetisk undersøgelse bregner er kendetegnet ved lateral rod oprindelse i endodermis , sædvanligvis mesarch protoxylem i skud, en pseudoendospore, Plasmodium tapetum og sædceller med 30-1000 flageller . Udtrykket "moniliform" som i Moniliformopses og monilophytes betyder "perleformet" og blev introduceret af Kenrick og Crane (1997) som en videnskabelig erstatning for "bregne" (herunder Equisetaceae) og blev etableret af Pryer et al. (2004). Christenhusz og Chase (2014) giver i deres gennemgang af klassificeringsordninger en kritik af denne brug, som de frarådede som irrationelle. Faktisk var det alternative navn Filicopsida allerede i brug. Til sammenligning betyder "lycopod" eller lycophyte (klubmos) ulveplante. Udtrykket " bregner allieret ", der er inkluderet i Pteridophyta, refererer generelt til vaskulære sporebærende planter, der ikke er bregner, herunder lycopoder, horsetails, whisk bregner og vandbregner ( Marsileaceae , Salviniaceae og Ceratopteris ) og endda et meget bredere udvalg af taxa . Dette er ikke en naturlig gruppering, men snarere en bekvem betegnelse for ikke-bregner og frarådes også, ligesom eusporangiate for ikke-leptosporangiate bregner.
Både Infradivision og Moniliformopses er imidlertid også ugyldige navne under den internationale kode for botanisk nomenklatur . Bregner, trods dannelsen af en monofyletisk klade , betragtes formelt kun som fire klasser ( Psilotopsida ; Equisetopsida ; Marattiopsida ; Polypodiopsida ), 11 ordrer og 37 familier , uden at tildele en højere taksonomisk rang .
Endvidere blev der inden for Polypodiopsida, den største gruppe, anerkendt en række uformelle klader, herunder leptosporangiater, kerneleptosporangiater, polypoder (Polypodiales) og eupolypods (herunder Eupolypods I og Eupolypods II ).
I 2014 behandlede Christenhusz og Chase , der opsummerede den kendte viden på det tidspunkt, denne gruppe som to separate ikke -relaterede taxa i en konsensusklassificering;
- Lycopodiophyta (lycopods) 1 underklasse, 3 ordrer, hver med en familie, 5 slægter, ca. 1.300 arter
-
Polypodiophyta (bregner) 4 sublasser, 11 ordrer, 21 familier, ca. 212 slægter, ca. 10.535 arter
- Underklasse Equisetidae Varm.
- Underklasse Ophioglossidae Klinge
- Underklasse Marattiidae Klinge
- Underklasse Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm.
Disse underklasser svarer til Smiths fire klasser, hvor Ophioglossidae svarer til Psilotopsida.
De to hovedgrupper, der tidligere var inkluderet i Pteridophyta, er fylogenetisk beslægtede som følger:
|
Pteridophyta
|
Underinddeling
Pteridophytes består af to separate men beslægtede klasser, hvis nomenklatur har varieret. Systemet, der blev fremlagt af Pteridophyte Phylogeny Group i 2016, PPG I , er:
- Klasse Lycopodiopsida Bartl. - lycophytes: clubmosses, quillworts og spikemosses; 3 eksisterende ordrer
- Bestil Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl - clubmosses; 1 eksisterende familie
- Bestil Isoetales Prantl - quillworts; 1 eksisterende familie
- Bestil Selaginellales Prantl - spikemosses; 1 eksisterende familie
- Klasse Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm. - horsetails og bregner 11 eksisterende ordrer
- Underklasse Equisetidae Varm. - hestetails; 1 eksisterende rækkefølge, familie og slægt ( Equisetum )
- Bestil Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl - 1 eksisterende familie
- Underklasse Ophioglossidae Klinge - 2 eksisterende ordrer
- Bestil Psilotales Prant - piskerisbregner; 1 eksisterende familie
- Bestil Ophioglossales Link - vindruer; 1 eksisterende familie
- Underklasse Marattiidae Klinge - marattioid bregner; 1 eksisterende ordre
- Bestil Marattiales Link - 1 eksisterende familie
- Underklasse Polypodiidae Cronquist, Takht. & W.Zimm. - leptosporangiate bregner 7 eksisterende ordrer
- Bestil Osmundales Link - 1 eksisterende familie
- Bestil Hymenophyllales A.B. Frank - 1 eksisterende familie
- Bestil Gleicheniales Schimp - 3 eksisterende familier
- Bestil Schizaeales Schimp. - 3 eksisterende familier
- Bestil Salviniales Link - 2 eksisterende familier
- Bestil Cyatheales AB Frank - 8 eksisterende familier
- Bestil Polypodiales Link - 26 eksisterende familier
- Underklasse Equisetidae Varm. - hestetails; 1 eksisterende rækkefølge, familie og slægt ( Equisetum )
Ud over disse levende grupper er flere grupper af pteridofytter nu uddød og kendes kun fra fossiler . Disse grupper omfatter Rhyniopsida , Zosterophyllopsida , Trimerophytopsida , den Lepidodendrales og Progymnospermopsida .
Moderne undersøgelser af landplanterne er enige om, at alle pteridophytter deler en fælles forfader med frøplanter. Derfor danner pteridophytter ikke en klade, men udgør en parafyletisk gruppe .
Økologi
Ligesom med bryophytter og spermatofytter (frøplanter) involverer pteridofytters livscyklus veksling af generationer . Det betyder, at en diploid generation (sporofytten, der producerer sporer) efterfølges af en haploid generation ( gametophyten eller prothallus , der producerer kønsceller ). Pteridophytter adskiller sig fra bryophytter ved at sporofyten er forgrenet og generelt meget større og mere iøjnefaldende og fra frøplanter ved at begge generationer er uafhængige og fritlevende. Seksualiteten af pteridophyt gametophytes kan klassificeres som følger:
- Dioicous : hver enkelt gametofyt er enten mand (producerer antheridia og dermed sæd ) eller hun (producerer archegonia og dermed ægceller ).
-
Monoisk : hver enkelt gametofyt producerer både antheridia og archegonia og kan fungere både som en han og som en hunn.
- Protandrous : antheridien modnes før arkegonien (først mandlig, derefter hun).
- Protogynous : arkegonien modnes før antheridia (hun først, derefter mand).
Disse udtryk er ikke det samme som monoecious og dioecious , der refererer til, om en frøplants sporofyt bærer både mandlige og kvindelige gametofytter, dvs. producerer både pollen og frø eller kun et af kønene.
Se også
Referencer
Bibliografi
- Cantino, Philip D .; Doyle, James A .; Graham, Sean W .; Judd, Walter S .; Olmstead, Richard G .; Soltis, Douglas E .; Soltis, Pamela S .; Donoghue, Michael J. (1. august 2007). "Mod en fylogenetisk nomenklatur for Tracheophyta". Taxon . 56 (3): 822. doi : 10.2307/25065865 . JSTOR 25065865 .
- Christenhusz, MJM ; Zhang, XC; Schneider, H. (18. februar 2011). "En lineær sekvens af eksisterende familier og slægter af lycophytter og bregner" (PDF) . Phytotaxa . 19 (1): 7. doi : 10.11646/phytotaxa.19.1.2 .
- Christenhusz, Maarten JM & Chase, Mark W. (2014). "Tendenser og begreber i bregne klassificering" . Annals of Botany . 113 (9): 571–594. doi : 10.1093/aob/mct299 . PMC 3936591 . PMID 24532607 .
- Clark, James; Hidalgo, Oriane; Pellicer, Jaume; Liu, Hongmei; Marquardt, Jeannine; Robert, Yannis; Christenhusz, Maarten; Zhang, Shouzhou; Gibby, Mary; Leitch, Ilia J .; Schneider, Harald (maj 2016). "Genomudvikling af bregner: bevis for relativ stasis af genomstørrelse på tværs af bregnen fylogeni" . Ny fytolog . 210 (3): 1072–1082. doi : 10.1111/nph.13833 . PMID 26756823 .
- Chase, Mark W. & Reveal, James L. (2009). "En fylogenetisk klassificering af landplanterne til at ledsage APG III" . Botanisk Tidsskrift for Linnean Society . 161 (2): 122–127. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
- Gifford, Ernest M .; Foster, Adriance S. (1996). Morfologi og evolution af karplanter (3. udgave). New York: Freeman. ISBN 0-7167-1946-0.
- Kenrick, Paul; Crane, Peter (1996). "Embryofytter: Landplanter" . Livsprojektets webprojekt . Hentet 19. april 2017 .
- Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (4. september 1997). "Oprindelse og tidlig udvikling af planter på land" (PDF) . Natur . 389 (6646): 33–39. Bibcode : 1997Natur.389 ... 33K . doi : 10.1038/37918 . S2CID 3866183 .
- Kenrick, Paul; Crane, Peter (1997). Oprindelse og tidlig diversificering af jordplanter: En kladistisk undersøgelse . Washington, DC: Smithsonian Institution Press . ISBN 9781560987291.
- Pryer, KM; Schuettpelz, E .; Ulv, PG; Schneider, H .; Smith, AR; Cranfill, R. (1. oktober 2004). "Fylogeni og udvikling af bregner (monilofytter) med fokus på de tidlige leptosporangiatiske forskelle". American Journal of Botany . 91 (10): 1582–1598. doi : 10.3732/ajb.91.10.1582 . PMID 21652310 .
- Pteridophyte Phylogeny Group (november 2016). "En samfundsafledt klassifikation for eksisterende lycophytter og bregner". Journal of Systematics and Evolution . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 .
- Ranker, Tom A .; Haufler, Christopher H. (2008). Biologi og udvikling af bregner og lykofytter . Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-87411-3.
- Raven, Peter H .; Evert, Ray F .; Eichhorn, Susan E. (2005). Plantebiologi (7. udgave). New York, NY: Freeman and Company. ISBN 0-7167-1007-2.
- Schneider, Harald; Schuettpelz, Eric (november 2016). "Systematik og udvikling af lycophytter og bregner". Journal of Systematics and Evolution . 54 (6): 561–562. doi : 10.1111/jse.12231 . S2CID 90542414 .
- Smith, Alan R .; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). "En klassifikation for eksisterende bregner" (PDF) . Taxon . 55 (3): 705–731. doi : 10.2307/25065646 . JSTOR 25065646 .
- Walkowiak, Radoslaw Janusz (2017). "Klassificering af Pteridophytes - Kort klassificering af bregningerne" (PDF) . IEA papir . doi : 10.13140/RG.2.2.29934.20809 .