Ridsefleks - Scratch reflex
Den scratch refleks er en reaktion på aktivering af sensoriske neuroner , hvis perifere terminaler er placeret på overfladen af kroppen. Nogle sensoriske neuroner kan aktiveres ved stimulering med et eksternt objekt såsom en parasit på legemsoverfladen. Alternativt kan nogle sensoriske neuroner reagere på en kemisk stimulus, der giver kløe . Under en ridse- refleks strækker et nærliggende lem mod og gnider mod stedet på kroppens overflade, der er blevet stimuleret. Ridsefleksen er blevet grundigt undersøgt for at forstå funktionen af neurale netværk hos hvirveldyr. På trods af årtiers forskning er nøgleaspekter af ridse-refleksen stadig ukendte, såsom neurale mekanismer, hvormed refleksen afsluttes.
Modeller systemer og værktøjer
Dyremodeller og præparater
En række dyremodeller er blevet brugt til at studere, forstå og karakterisere ridsefleksen. Disse modeller inkluderer skildpadden, katten, frøen, hunden og en række andre hvirveldyr. I disse undersøgelser brugte forskere rygmarvspræparater , som involverer en komplet transektion af dyrets rygmarv inden eksperimentering. Sådanne præparater anvendes, fordi ridsefleksen kan fremkaldes og produceres uden inddragelse af supraspinale strukturer. Forskere fokuserede overvejende på at undersøge rygmarvsneurale kredsløb, der er ansvarlige for genereringen af ridsefleks, hvilket begrænser undersøgelsessystemet.
I undersøgelser af rygmarvspræparater har forskere eksperimenteret med præparater både med og uden bevægelsesrelaterede sensoriske input. I præparater med bevægelsesrelaterede sensoriske indgange efterlades musklerne og motorneuronudgangene til musklerne intakte, hvilket giver sensorisk feedback fra den bevægelige lemmer. I præparater uden bevægelsesrelateret sensorisk input anvendes en af tre strategier:
- axonerne i sensoriske neuroner skæres af dorsal rodtransektion; eller
- neuromuskulære blokkere anvendes til at forhindre sammentrækninger af muskler som reaktion på motorneuronaktivitet; eller
- rygmarven er isoleret i et bad med fysiologisk saltvand
Optagelsesteknikker
Elektromyografiske (EMG) og elektrononeurografiske (ENG) teknikker bruges til at overvåge og registrere fra dyr under eksperimenter. EMG-optagelser bruges til at registrere elektrisk aktivitet direkte fra muskler. ENG-optagelser bruges til at registrere elektrisk aktivitet fra motorneuroner og rygmarvsneuroner. Disse teknikker har gjort det muligt for forskere at forstå ridsrefleksens neurale kredsløb på et enkelt celle niveau.
Egenskaber
Generel
Ridsefleksen er generelt et rytmisk respons. Resultater fra dyreforsøg har vist, at neurale spinalnetværk kendt som centrale mønstergeneratorer (CPG'er) er ansvarlige for dannelsen og vedligeholdelsen af ridsefleksen. Et træk ved ridsefleksen er, at supraspinale strukturer ikke er nødvendige for dannelsen af refleksen. Ridsereaktionen er programmeret i rygmarven og kan produceres i rygmarvsdyr.
Et andet træk ved ridse-refleksen er, at rygmarvs-CPG'erne, der genererer og vedligeholder refleksen, er i stand til at producere refleksen i fravær af bevægelsesrelateret sensorisk feedback. Denne opdagelse blev foretaget, mens man studerede dyr med tavshed afferente neuroner fra skrabeleden, hvilket betyder, at der ikke var nogen bevægelsesrelateret sensorisk feedback til rådighed for rygsøjlen, der kørte ridsen. Disse dyr var i stand til at producere en funktionel ridsefunktion, omend reduceret i nøjagtighed. Når der gives afferent feedback, er scratch-svaret mere nøjagtigt med hensyn til adgang til stimulusstedet. Optagelser indikerer, at feedback modulerer timingen og intensiteten af ridser i form af fase- og amplitudeændringer i nerveskydning.
Ved at studere ridse-refleksen har forskere navngivet et antal regioner på overfladen af kroppen, da de vedrører refleksen. Et rent formdomæne er et område på overfladen af kroppen, der, når det stimuleres, kun fremkalder en form for ridsefleksen. En form er en bevægelsesrelateret strategi, som dyret bruger til at udføre ridsen; for eksempel for at ridse øvre ryg er mennesker begrænset til en ridseform, der involverer albuen hævet over skulderen for at give adgang til øvre ryg. Ud over rene formdomæner findes der også et antal overgangszoner , som med succes kan målrettes af mere end en form for refleks, og som normalt ligger ved grænsen til to rene formdomæner.
Forskere har også udviklet termer til at beskrive ridse-refleksbevægelserne selv. En ren bevægelse er en, hvor kun en form for ridse-respons bruges til at reagere på stimulus. En switchbevægelse forekommer i en overgangszone og er kendetegnet ved den glatte skift mellem to forskellige ridseformer som reaktion på stimulus. En hybrid bevægelse observeres og forekommer også i overgangszoner og er karakteriseret ved to gnidninger under hver kradsecyklus, hvor hver gnidning stammer fra en ren formbevægelse. Forskning på hybrid- og switchbevægelser i overgangszoner indikerer, at CPG'erne, der er ansvarlige for generering af ridser, er modulære og deler interneuroner. Af denne grund, i både switch- og hybridbevægelser, er stien til det bevægelige lem glat og uafbrudt.
Undersøgelser fra EMG-optagelser har vist, at gensidig hæmning mellem hofterelaterede interneuroner i CPG til scratch-refleks ikke er nødvendig for produktion og vedligeholdelse af hip-flexor-rytmen, der er en nøgledel af scratch-refleksen. Denne forskning understøtter yderligere resultaterne af switch- og hybridbevægelser, der antyder en modulær organisering af enhedsgenerator-CPG'er, der bruges i kombination for at opnå en opgave.
Et andet generelt aspekt af ridseresponsen er, at responsen fortsætter, selv efter afferent input fra den stimulerede zone ophører. I et par sekunder efter ophør af ridsen forbliver de neurale netværk, der er involveret i genereringen af ridsefleksen, i en tilstand af øget følsomhed. I løbet af denne periode med øget ophidselse er stimuli, der normalt er for svage til at udløse et ridsefunktion, i stand til at fremkalde et ridserespons på en stedsspecifik måde. Det vil sige, stimuli, der er for svage til at fremkalde ridserespons, når de påføres i et udhvilet præparat, er i stand til at fremkalde ridserespons i perioden med øget ophidselse lige efter et ridserespons. Denne ophidselse skyldes til dels den lange tidskonstant af NMDA-receptorer. Forskning har også vist, at spændingsstyrede calciumkanaler har en rolle i den øgede ophidselse af spinalneuroner.
Spinal
Som beskrevet i de generelle karakteristika ovenfor er ridsefleksen programmeret i rygmarvens neurale kredsløb. Indledende eksperimenter med ridsefleks hos hunde afslørede, at rygmarven har kredsløb, der er i stand til at opsummere input. Denne evne til rygmarven blev opdaget, da stimuli i sig selv var for svage til at generere et svar, i stand til at fremkalde et ridserespons, når de blev anvendt i en hurtig rækkefølge.
Derudover har undersøgelser, der involverer successive spinal transektioner i en skildpaddemodel, identificeret, at spinal CPG'er er fordelt gennem spinal segmenterne asymmetrisk. Desuden indikerer stedsspecificiteten af ridseresponsen, at rygkredsen også har et indbygget kort over kroppen. Dette gør det muligt for rygmarvs-CPG'er at generere et ridse-respons målrettet til stedet for stimulus uafhængigt af supraspinale strukturer.
Forskning i formudvælgelse har afsløret, at formudvælgelse også er iboende for rygmarven. Nyere forskning tyder på, at formularvalg udføres ved hjælp af de summerede aktiviteter for befolkninger af bredt afstemte interneuroner, der deles af forskellige CPG'er. Derudover har intracellulære optagelser illustreret, at motorneuroner modtager mindst to typer input fra spinal CPG'er. Disse input inkluderer hæmmende postsynaptiske potentialer (IPSP'er) og exciterende postsynaptiske potentialer (EPSP'er), hvilket betyder, at ridse-CPG'er er ansvarlige for både aktivering og deaktivering af muskler under ridserespons.
Meget nyere forskning tyder på, at ridse-refleksen deler interneuroner og CPG'er med andre bevægelsesopgaver såsom gå og svømning. Resultaterne fra disse undersøgelser antyder også, at gensidig hæmning mellem netværk kan spille en rolle i adfærdsmæssige valg i rygmarven. Dette fund understøttes af tidligere observationer af ridsefleksen, som indikerer, at ridsefleksen var særlig vanskelig at inducere hos dyr, der allerede var involveret i en anden lokomotivopgave, såsom at gå eller svømme.
Supraspinal
Mens ridsefleks kan produceres uden supraspinale strukturer, indikerer forskning, at neuroner i motorisk cortex også spiller en rolle i moduleringen af ridsefleksen. Stimulering af pyramideformede neuroner har vist sig at modulere timing og intensitet af ridsefleks. Desuden har omfattende forskning identificeret inddragelsen af supraspinale strukturer i moduleringen af de rytmiske elementer i ridsefleksen. Den nuværende teori er, at efference-kopier fra CPG'er rejser til lillehjernen via spinocerebellære veje. Disse signaler modulerer derefter aktiviteten af cerebellar cortex og kerner, som igen regulerer nedadgående kanal neuroner i vestibulospinal, reticulospinal og rubrospinal kanaler. I øjeblikket er der ikke meget andet kendt om detaljerne i supraspinal kontrol af ridsefleksen.