Stethacanthus -Stethacanthus
|
Stethacanthus |
|
|---|---|
|
|
| Restaurering af S. altonensis og S. productus | |
Videnskabelig klassifikation 
|
|
| Kongerige: | Animalia |
| Phylum: | Chordata |
| Klasse: | Chondrichthyes |
| Bestille: | † Symmoriiformes |
| Familie: | † Stethacanthidae |
| Slægt: |
† Stethacanthus Newberry , 1889 |
| Type art | |
|
Stethacanthus altonensis St. John og Worthen, 1875
|
|
| Andre arter | |
|
|
| Synonymer | |
|
|
Stethacanthus er en uddød slægt af haj -lignende holocephalians der levede fra Late Devon til Late Karbon epoke, dø ud omkring 298,9 millioner år siden. Der er fundet fossiler i Asien , Europa og Nordamerika .
Etymologi
Stethacanthus kommer fra det græske στῆθος ( stēthos ), der betyder "bryst", og ἄκανθος ( akanthos ), der betyder "rygsøjle" eller "torn". Navnet henviser til den karakteristiske amboltformede første rygfinne og rygsøjle, der vises af modne hanner af slægten.
Beskrivelse
Stethacanthus var omkring 70 centimeter lang og havde i mange henseender et hajlignende udseende. Det er dog bedst kendt for sin usædvanligt formede rygfinne , der lignede en ambolt eller strygebræt. Små pigge (forstørrede versioner af de dermale dentikler, der almindeligvis dækker hajhud ) dækkede denne kam og også rotfiskens hoved. Våbenskjoldet kan have spillet en rolle i parringsritualer, hjulpet med at klemme fast på maven på større havdyr eller været brugt til at skræmme potentielle rovdyr.
Ligesom andre medlemmer af Stethacanthidae havde Stethacanthus unikke bækkenbælter, enkeltkronede og ikke-voksende skalaer , en brystfinne sammensat af metapterygium med en ledsagende 'pisk' vedhæftet og en karakteristisk første rygfinne og rygsøjle, kaldet rygbørste-komplekset. Den neurocranium havde en smal suborbitale hylde, en bred supraorbital hylde, en kort otico-occipital division, store baner, og cladodontic tænder, der flugter præcist. Ud over disse funktioner havde Stethacanthus også mandlige bækkenklemmer med ikke-prismatisk forkalket brusk i de distale ender.
Rygbørste-kompleks
Rygsøjlebørstekomplekset indtager det samme sted som den første rygfinne på andre rotfisk og indeholder en basalplade , der strækker sig inde i en sædvanligvis posterior-pegende rygsøjle sammensat af trabekulær dentin. Rygsøjlerne ligner moderne hajer og stråler, men mangler nysgerrigt noget emaljelignende overfladevæv. Den trabekulære dentin indeholder pletter af fibre, der tyder på tilknytning til den epaksiale muskulatur. Den måde, hvorpå disse muskler ville være placeret, indebærer, at rygsøjlen kunne have været bevæget i anterio-posterior retning. Den såkaldte "børste" er ikke fibrøs, som man oprindeligt troede, men består af et antal parallelle, membranøse rør fremstillet af kugleformet forkalket brusk. Penselbunden og basalpladen er dækket af et tyndt, acellulært knogellag. Zangerl hævder, at disse tubuli ligner erektilvæv hos mennesker, og derfor kan komplekset have været oppustelig. Selve komplekset er dækket af op til ni rækker af store denticles, der peger fremad. Dorsalsiden af hovedet har sin egen samling af denticles, der peger bagud. Tilstedeværelsen af disse store denticles har ført til teorier om, at rygsøjle-børstekomplekset i kombination med denticles på hovedet blev brugt til at skræmme rovdyr væk ved at simulere munden på en større fisk. Komplekset er kun blevet bekræftet hos mænd og kun hos de mænd, der har nået seksuel modenhed. Om komplekset var til stede hos hunner af arten er stadig ukendt. En anden teori for rygbørstekomplekset er, at det enten var involveret i at tiltrække en kammerat eller i selve parringsprocessen.
Brystfinspisk
De brystfinner af Stethacanthus var sammensat af trekantede metapterygium observeret i nutidens hajer, men havde en yderligere lang, metapterygial struktur kaldet en finne pisk. Disse finpisker indeholder mindst 22 aksiale brusk og strækker sig forbi bækken finner. De tre mest forreste aksiale er kortere end de mere bageste aksiale. Formålet med finpiskerne er ukendt, men det er blevet antydet, at de blev brugt under parring.
Tænder og dentikler
Tandfilerne er hvirvelformede, og palatoquadratet er bortskaffet med 6-7 fordybninger for at give mulighed for tandfamilierne . De enkelte tænder er vidt adskilt fra hinanden i tænderne. Tænderne selv er af cladodont-sorten; tændernes bund er bredest på den sproglige side, og hver understøtter en enkelt stor kniv og to par mindre tilbehørsknuder til i alt fem knopper. De mediale og mest laterale cusps er de mest riflede. Tænderne ser ud til at være for det meste tandregulering, men når de ses i tværsnit, skiftes brat til osteodentin. Emaloidet er enkelt lag, der ligger over den tykke kappe af tandregulering. Ud over tandtænderne er der også et antal buccopharyngeal denticles, der beklæder oropharynx. Dentiklerne, der forer toppen af hovedet og toppen af rygbørstekomplekset, er større end tandtænderne, og de fremstår som aflange monocuspid-dentikler.
Bækkenbælter og spænder
I Stethacanthus består bækkenbundene af ark prismatisk brusk , hver i form af en subtriangulær, afrundet plade. Den forreste kant af hver bælte er let konkave, mens den bageste er konveks. Der ser ud til, at der ikke er nogen forening af de to plader. Der findes to typer bækkenbælter i stethacanthids: den primitive tilstand og den afledte tilstand. I den primitive tilstand har bækkenbælterne et metapterygial element, der kun understøtter en eller to radialer, og de fleste finradialer er fastgjort direkte til bækkenpladen. Den afledte tilstand adskiller sig ved, at der er et meget højere antal radialer understøttet af bækkenpladen. Denne funktion ledsaget af en udvidelse af bækkenbæltet for at imødekomme det øgede antal radialer er karakteristisk for Stethacanthus og andre symmorriider. Hannerne havde spænder, der var klumpformede i de distale ender og sammensat af ikke-prismatisk kugleformet brusk.
Kaudal finn
Der var en vis kaudefinnesort blandt Stethacanthus- arter; mens nogle havde heterocercale haler med lav vinkel , havde nogle haler der nærmer sig homocercal . Den brede hypokordale lap blev understøttet af lange, spredte finradialer.
Paleobiologi
Det er sikkert, at Stethacanthus var en kødædende , og i betragtning af dens lille størrelse sandsynligvis fodret med små fisk, brachiopoder og crinoide knogler som andre hajer af sin tid. Da rygbørste-komplekset snarere er en stor struktur, synes det desuden sandsynligt, at det i kombination med de fremadvendte dentikler på strukturen ville have produceret en trækkraft under hurtig bevægelse. Derfor var Stethacanthus sandsynligvis en langsom haj. Finner af stethacanthus var også mindre end i andre hajer af samme størrelse, og deres tænder var også på den lille side i forhold til andre små paleozoiske hajer, hvilket tyder på, at stethacanthus kan have været en bundbo . I betragtning af at de fleste af Stethacanthus- prøverne blev genvundet i Bear Gulch Limestone i Montana, er det muligt, at dette område ikke kun var en yngleplads for andre hajer, men også for Stethacanthus , hvilket tyder på, at de var vandrende.
Historie
De forskellige arter af Stethacanthus, der blev opdaget i slutningen af 1800-tallet, blev etableret udelukkende på baggrund af isolerede rygsøjler, der oprindeligt forvirrede paleontolog John Strong Newberry til at tro, at rygsøjlerne udgjorde en ny slags fin. Han troede oprindeligt, at rygsøjlerne var en del af brystfinnerne, og at de ikke var bilateralt symmetriske. I mellemtiden forblev de første tilknyttede skeletrester fundet i Mississippian of Montana og Devonian og Mississippian of Ohio ubeskrevet i næsten et århundrede. Da komplette skeletter var ekstremt sjældne, var Stethacanthus- klassificeringen vag og baseret på få egenskaber. Det var først i 1974, at familien Stethacanthidae blev defineret af Richard Lund, fordi Stethacanthus adskilte sig så meget fra andre tiders Elasmobranches. Relative klassifikationer af symmoriider sammenlignet med stethacanthider diskuteres stadig. Flere Stethacanthus- prøver er blevet opdaget og udvider deres rækkevidde fra Midtvesten i USA til det nedre karbonholdige i Bearsden, Skotland og den nedre Tournaisian i Tula-regionen i det centrale Rusland og Kina. Stethacanthus tænder er blevet genvundet fra den frasnisk-famenniske Napier-formation og den Tournaisian Laurel Formation og Moogooree Limestone i det vestlige Australien. En delvis gane og kæbeben henvist til en Stethacanthus sp. er også hentet fra Bonaparte Basin, Western Australia.
Klassifikation
Tilstedeværelsen af kugleformet forkalket brusk i både rygsøjlebørstens komplekse bundplade og børste og i klemmerne er interessant, fordi det er den første registrering af en så stor masse af kugleformet forkalket brusk i chondrichthyan. Den høje tilstedeværelse af globalt forkalket brusk rejser flere spørgsmål om hajens udvikling . Det er muligt, at prismatisk brusk, et definerende træk ved chondrichthyans, er et evolutionært derivat af globulært forkalket brusk. Hvis dette var tilfældet, ville primitive chondrichthyaner have dukket op med hajlignende skalaer i stedet for kugleformet brusk. Et andet træk ved bemærkning er det tynde, acellulære knogellag, der belægger børsten og bundpladen på rygbørstekomplekset. Det er muligt, at belægningen på rygbørste-komplekset er den første registrering af endoskeletal knogle i primitive chondrichthyans, og at disse endoskeletale træk gik tabt hos eksisterende chondrichthyans. Det er også muligt, at finnryggen kan være en unik fordeling af hudskelet og således afledt af neurale kam. Efter denne antagelse ville børsten være en forlængelse af bundpladen. Endoskeletal placering og fravær af finradialer understøtter sidstnævnte hypotese.
Taxonomiske forhold er svære at definere for Stethacanthus, da der er meget variation i karakteristika for de opdagede prøver. Chondrichthyes er en monofyletisk gruppe, der er kendetegnet ved udviklingen af endoskeletale tesserae (mineraliserede bruskblokke) og intern befrugtning. Chondrichthyes er yderligere opdelt i to underklasser: Elasmobranchii og Holocephali . Stethacanthids er blevet klassificeret som medlem af gruppen Paleoselachii, som er en underafdeling af Elasmobranchii. Stethacanthus er yderligere klassificeret som en del af ordren Symmoriida , en klassifikation, der har udløst en kontrovers. Der er to hovedhypoteser om denne klassificering. En hypotese siger, at ordren Symmoriida består af familierne Symmoriidae , Stethacanthidae og Falcatidae og dermed er en monofyletisk gruppe. En anden er, at symmoriider faktisk er hunner af stethacanthids eller stammer fra stethacanthids. Denne hypotese skyldes det faktum, at stethacanthider og symmoriider er dårligt definerede; symmoriider menes at mangle et rygbørstekompleks, men er ellers identiske med stethacanthidae. Stethacanthids identificeres ved tilstedeværelsen af et rygbørstekompleks, som i nogle tilfælde ikke eksisterer (f.eks. Unge hanner), hvilket gør det vanskeligt at bestemme klassificeringen af stethacanthids og symmoriids.
For nylig er Symmoriida som helhed blevet omklassificeret som en del af Holocephali , hvilket betyder, at Stethacanthus er tættere beslægtet med moderne kimærer end med hajer.