Stramenopile - Stramenopile

Elektronmikrograf af protisten Paraphysomonas butcheri . Det illustrerer den stramenopile egenskab - at have stive hår. Hårene fastgøres til den ene længere flagellum, den anden er uden hår (et arrangement kaldes også 'heterokont'). Flagellatets krop er belagt med sarte skalaer. Paraphysomonas lever af bakterier, hvoraf to ligger nær det behårede flagellum.

Stramenopile er en gruppe af organismer, der kendetegnes ved tilstedeværelsen af ​​stive treparts ydre hår. I de fleste arter er hårene knyttet til flageller, i nogle er de knyttet til andre områder af celleoverfladen, og i nogle er de sekundært gået tabt (i hvilket tilfælde relation til stramenopile forfædre fremgår af andre delte cytologiske træk eller fra genetiske lighed). Stramenopiler repræsenterer en af ​​de tre store klader i SAR -supergruppen sammen med Alveolata og Rhizaria .

Medlemmer af kladen omtales som 'stramenopiler'. Stramenopiler er eukaryoter ; da de hverken er svampe, dyr eller planter, klassificeres de som protister . De fleste stramenopiler er encellede, men nogle er flercellede alger, herunder nogle brune alger . Gruppen omfatter en række algprotister, heterotrofiske flagellater, opaliner og nært beslægtede proteromonad flagellater (alle endobionter i andre organismer); actinophryid heliozoa og oomycetes . Trepartshårene er gået tabt i nogle stramenopiler - for eksempel i de fleste kiselalger (selvom disse organismer stadig udtrykker mastigonæmiske proteiner - se nedenfor).

Mange stramenopiler er encellede flagellater , og de fleste andre producerer flagellerede celler på et eller andet tidspunkt i deres livscyklus, for eksempel som gameter eller zoosporer . De fleste flagellerede heterokoner har to flageller; den forreste flagellum har en eller to rækker stive hår eller mastigonemer , og den bageste flagellum er uden sådanne udsmykninger, glat, normalt kortere eller i få tilfælde ikke rager ud fra cellen.

Historie og Heterokont -problemet

Udtrykket 'Stramenopile' blev introduceret i 1989. Det identificerede en gruppe, der overlappede med de tvetydigt definerede heterokoner .

Skematisk tegning af Cafeteria roenbergensis (en heterotrofisk bicosoecid ), en almindelig bakteriedyr i marine økosystemer: det forreste flagellum har trepartshår, og det bageste flagellum er uden hår

Udtrykket 'heterokont' bruges både som et adjektiv - hvilket indikerer, at flagellerne for flagellerede celler er forskellige - eller som navnet på en taxon. I sidstnævnte kontekst var 'Heterokontae' blevet indført 90 år tidligere af Alexander Luther for alger, der nu betragtes som Xanthophyceae .: Men det samme udtryk blev brugt til andre grupper af alger. For eksempel Copeland brugte den til at omfatte de xanthophytes (ved hjælp af navn Vaucheriacea), en gruppe, der omfattede hvad blev kendt som gulalger , de silicoflagellat , og hyphochytrids . Copeland inkluderede også de ikke -relaterede krave flagellater (som Choanoflagellata ), hvor han placerede bicosoeciderne (en type stramenopil). Han inkluderede også de ikke-nært beslægtede haptofytter . Konsekvensen af ​​at knytte flere begreber til taxonen 'heterokont' er, at betydningen af ​​'heterokont' kun kan gøres klar ved at henvise til dens anvendelse: Heterokontae sensu Luther 1899; Heterokontae sensu Copeland 1956 osv. Denne kontekstuelle præcisering er sjælden, således at når taxonm -navnet bruges, er det uklart, hvordan det skal forstås. Udtrykket 'Heterokont' har mistet sin anvendelighed i kritiske diskussioner om gruppens identitet, natur, karakter og beslægtethed. Udtrykket 'stramenopile' søgte at identificere en clade (monofyletisk og holofyletisk slægt) ved hjælp af den fremgangsmåde, der blev udviklet af transformerede kladister med at pege på en definerende innovativ egenskab eller apomorfi. Et taksonomisk begreb baseret på en synapomorfi er uafhængigt af de organismer, der er inkluderet. Det er stabilt og robust. Nye fund kan føre til tilføjelse, eliminering eller omgruppering af indeholdte taxaer. Et synapomorfibaseret taksonomisk koncept er ugyldigt, hvis den pågældende apomorfi viste sig at have udviklet sig mere end én gang (dvs. er ikke monofyletisk).

I skrivende stund har begrebet taxon Heterokont , som det blev brugt af nogle, udviklet sig til at stemme overens med Stramenopiles.

To levende Cafeteria roenbergensis. Lys mikroskop. Cellerne er ca. 6 µm lange. Det forreste flagellum slår med et bølgende mønster, det bageste (tilbagevendende eller glatte) flagellum holder normalt cellen til substratet.

Den formodede apomorfi af treparts flagellære hår i stramenopiler er godt karakteriseret. Den basale del af håret er fleksibel og indsættes i cellemembranen, den anden del domineres af et langt stift rør ('halmen' eller 'stramen'), og til sidst tippes røret af flere sarte hår. De proteiner, der koder for mastigoneme, er også godt karakteriseret. Så vidt vi ved, er disse proteiner eksklusive for stramenopilkladen og er til stede selv i taxa (såsom kiselalger), der ikke længere har fysiske hår.

De fleste flagellater stramenopiler har to flageller, der indsættes subapisk eller lateralt. De understøttes normalt af fire mikrotubuli -rødder i et karakteristisk mønster (detaljer følger senere). Der er også en overgangsspiral inde i flagellum, hvor det bankende axonem med sine karakteristiske 9 perifere koblinger og to centrale mikrotubuli ændrer sig til basallegemets ni tripletstruktur.

Den nuværende sammensætning af 'stramenopiles' kan opsummeres som:

Stramenopiler uden chloroplaster

Stramenopiler med kloroplaster - Stramenochromer

Opalina ranarum, lysmikrograf af levende celle

Taxonens navn er også blevet skrevet som Straminopiles eller mere formelt som Straminipila. Navnet "stramenopile" er blevet diskuteret af David (2002).

Med hensyn til sammenhæng mellem protister foreslog Krylov og kolleger, at mitokondrielle cristae-morfologi forblev relativt uændret over tid og ville definere store sektorer af protistan-mangfoldighed. Efterfølgende molekylære undersøgelser har bekræftet dette, idet stramenopilerne er tættest beslægtede med Alveolater og Rhizaria - alle med tubulære mitokondrielle cristae og samlet omtalt som SAR -kladen.

Stramenokromer

Stramenopilerne med plastider (stramenochromer) har plastider med en off-green, orange, gylden eller brun farve på grund af forekomsten af chlorophyll a , chlorophyll c og fucoxanthin . Denne form for plastid omtales som en chromoplast (i modsætning til chloroplast, der, hvis den bruges snævert, refererer til klorofyl B, der indeholder plastider i grønne alger, nogle euglenider og landplanterne). De mest betydningsfulde autotrofiske stramenopiler er brunalgerne (vrag og mange andre tang) og kiselalgerne . Sidstnævnte er blandt de mest betydningsfulde primære producenter inden for marine og ferskvandsøkosystemer.

Chromoplaster er omgivet af fire membraner. Det yderste er kontinuerligt med chloroplast endoplasmatisk retikulum eller cER. Den anden membran præsenterer en barriere mellem lumen af cER og den primære endosymbiont eller chloroplast. Symbionen var kilden til de to inderste membraner, inden for hvilke thylakoidmembranerne findes.

De fleste molekylære analyser tyder på, at de mest basale stramenopiler er farveløse heterotrofer . Dette tyder på, at stramenopilerne opstod som heterotrofiske organismer, diversificerede, og først på et senere tidspunkt i deres evolutionære historie erhvervede de chromoplaster. Nogle slægter (såsom axodin -slægten, der omfattede de kromofytiske pedinellider , farveløse ciliophryider og farveløse actinophryid heliozoa) er sekundært vendt tilbage til heterotrofi.

Betydning

Nogle stramenopiler er betydningsfulde som autotrofer og som heterotrofer i naturlige økosystemer. Blastocystis er en parasit af mennesker; opaliner og proteromonader lever i tarmen hos koldblodige hvirveldyr; oomycetes omfatter nogle betydelige plantepatogener (herunder agenten, der forårsagede kartoffelskimmel hungersnød i Irland, der resulterede i cirka en million dødsfald og førte til omfattende emigration). Kiselalger er store bidragydere til globale kulstofcyklusser, fordi de er de vigtigste autotrofer i de fleste marine levesteder. De brune alger (eller tang) er store autotrofer i de marine tiders mellemtidevand og undertidevand. Nogle af de bakteriedrevne stramenopiler, såsom Cafeteria er almindelige og udbredte forbrugere af bakterier, og spiller dermed en stor rolle i genanvendelse af kulstof og næringsstoffer inden for mikrobielle madbaner .

Galleri

Referencer

eksterne links