Striatum - Striatum

Striatum
Striatum.svg
Striatum (med rødt) vist i hjernen
(pink: amygdala ; blå: thalamus )
Corticostriatal Pathway.jpg
Traktografi, der viser kortikostriatale forbindelser
detaljer
Del af Basal ganglier
Belønningssystem
Dele Ventral striatum
Dorsal striatum
Identifikatorer
Latin striatum
MeSH D003342
NeuroNavne 225
NeuroLex ID birnlex_1672
TA98 A14.1.09.516
TA2 5559
FMA 77616 77618, 77616
Anatomiske udtryk for neuroanatomi

Den striatum , eller corpus striatum (også kaldet striate kerne ), er en kerne (en klynge af neuroner ) i subcortical basale ganglier af forhjernen . Striatum er en kritisk komponent i motor- og belønningssystemerne ; modtager glutamatergiske og GABAergiske input fra forskellige kilder; og fungerer som det primære input til resten af ​​basalganglierne.

Funktionelt, striatum koordinerer flere aspekter af kognition , herunder både motor og handling planlægning , beslutningstagning , motivation , forstærkning , og belønning opfattelse. Striatum består af nucleus caudatus og linseformede kerne . Den lentiforme kerne består af den større putamen og den mindre globus pallidus . Strengt taget er globus pallidus en del af striatum. Det er imidlertid almindelig praksis at implicit udelukke globus pallidus, når der henvises til striatale strukturer.

I primater er striatum opdelt i et ventralt striatum og et dorsalt striatum , underafdelinger, der er baseret på funktion og forbindelser. Det ventrale striatum består af nucleus accumbens og olfactory tubercle . Den dorsale striatum består af nucleus caudatus og putamen . Et hvidt stof , nervekanalen (den indre kapsel ) i dorsale striatum adskiller caudatkernen og putamen . Anatomisk beskriver udtrykket striatum dets stribede (stribede) udseende af grå-hvidt stof.

Struktur

Striatum set på MR.  Striatum omfatter caudatkernen og den lentiforme kerne, som omfatter putamen og globus pallidus
Striatum i rødt set på MR . Striatum indbefatter nucleus caudatus ( top ), og den linseformede kernen ( putamen ( højre ) og nedre forladt globus pallidus )

Striatum er den største struktur af de basale ganglier . Striatum er opdelt i en ventral og en dorsal underafdeling, baseret på funktion og forbindelser.

Det ventrale striatum består af nucleus accumbens og olfactory tubercle . Kernen accumbens består af nucleus accumbens kerne og nucleus accumbens shell , som adskiller sig fra neurale populationer. Olfaktorisk tuberkel modtager input fra olfaktorisk pære, men har ikke vist sig at spille en rolle i behandlingen af ​​lugt . I ikke-primater er øerne Calleja inkluderet. Det ventrale striatum er forbundet med det limbiske system og har været impliceret som en vital del af kredsløbet for beslutningstagning og belønningsrelateret adfærd.

Dorsal striatum består af caudatkernen og putamen .

Farvning kan differentiere striatum til to forskellige rum af striosomer eller pletter og en omgivende matrix ; dette er især tydeligt på komponenterne i acetylcholinesterase og calbindin . Flere undersøgelser er blevet udført på dorsal striatum, men kamrene er også blevet identificeret i det ventrale striatum. I dorsal striatum udgør striosomer 10-15 procent af det striatale volumen.

Celletyper

Typer af celler i striatum omfatter:

  • Medium spiny neuroner (MSN'er), som er de vigtigste neuroner i striatum. De er GABAergiske og klassificeres således som hæmmende neuroner. Medium spiny projektion neuroner udgør 95% af den samlede neuronale population af det menneskelige striatum. Medium spiny neuroner har to karakteristiske typer : D1-type MSN'er og D2-type MSN'er. En delpopulation af MSN'er indeholder både D1-type og D2-type receptorer, hvor cirka 40% af striatale MSN'er udtrykker både DRD1 og DRD2 mRNA .
  • Kolinerge interneuroner frigiver acetylcholin, som har en række vigtige effekter i striatum. Hos mennesker, andre primater og gnavere reagerer disse interneuroner på markante miljømæssige stimuli med stereotyperede reaktioner, der er tidsmæssigt tilpasset svarene fra dopaminerge neuroner i substantia nigra . De store aspiny kolinerge interneuroner påvirkes selv af dopamin gennem D5 dopaminreceptorer . Dopamin styrer også direkte kommunikationen mellem kolinerge interneuroner.
  • Der er mange typer GABAergiske interneuroner. De mest kendte er parvalbumin, der udtrykker interneuroner, også kendt som hurtigt-spiking interneuroner, som deltager i kraftig feedforward- hæmning af hovedneuroner. Der er også GABAergic interneuroner, der udtrykker tyrosinhydroxylase , somatostatin , nitrogenoxidsyntase og neuropeptid-y . For nylig er to typer neuropeptid-y-udtrykkende GABAergiske interneuroner blevet beskrevet detaljeret, hvoraf den ene oversætter synkron aktivitet af cholinerge interneuroner til inhibering af hovedneuroner. Disse neuroner i striatum fordeles ikke jævnt.

Der er to områder af neurogenese i hjernen - den subventrikulære zone i de laterale ventrikler og den dentate gyrus . Neuroblaster, der dannes i den laterale ventrikel ved siden af ​​striatum, integreres i striatum. Dette er blevet bemærket i det menneskelige striatum efter et iskæmisk slagtilfælde . Skade forårsaget af striatum stimulerer migrationen af ​​neuroblaster fra den subventrikulære zone til striatum, hvor de differentieres til voksne neuroner. Den normale passage af SVZ neuroblaster er til olfaktorisk pære, men denne trafik omdirigeres til striatum efter et iskæmisk slagtilfælde. Imidlertid overlever få af de nyudviklede neuroner.

Indgange

Forenklet diagram over frontal cortex til striatum til thalamusveje - frontostriatal kredsløb
Oversigt over de vigtigste kredsløb i de basale ganglier. Striatum er vist med blåt. Billedet viser 2 koronale skiver, der er blevet overlejret til at omfatte de involverede basale ganglierstrukturer. + og - tegn på pilens punkt angiver henholdsvis, om vejen er excitatorisk eller hæmmende. Grønne pile refererer til excitatoriske glutamatergiske veje, røde pile refererer til hæmmende GABAergiske veje og turkise pile refererer til dopaminerge veje, der er excitatoriske på den direkte vej og hæmmende på den indirekte vej .

Den største forbindelse er fra cortex , hvad angår celleaksoner. Mange dele af neocortex innerverer dorsal striatum. De kortikale pyramidale neuroner, der projekterer til striatum, er placeret i lag II-VI, hvor de mest tætte fremspring kommer fra lag V. De ender hovedsageligt på de dendritiske rygsøjler i de spiny neuroner. De er glutamatergiske , spændende striatale neuroner.

Striatum ses at have sit eget indre mikrokredsløb. Det ventrale striatum modtager direkte input fra flere regioner i cerebral cortex og limbiske strukturer såsom amygdala , thalamus og hippocampus samt entorhinal cortex og inferior temporal gyrus . Dens primære input er til det basale ganglier -system. Derudover projekterer den mesolimbiske vej fra det ventrale tegmentale område til kernen accumbens i det ventrale striatum.

En anden velkendt afferent er den nigrostriatale forbindelse, der stammer fra neuronerne i substantia nigra pars compacta. Mens cortikale axoner hovedsageligt synapser på rygsøjlehoveder af spiny neuroner, synapser nigral axoner hovedsageligt på rygsøjler. I primater kommer thalamostriatal afferenten fra thalamusens centrale median-parafascikulære kompleks (se primat basal ganglier system ). Denne afferent er glutamatergisk. Deltagelse af virkelig intralaminære neuroner er meget mere begrænset. Striatum modtager også afferenter fra andre elementer i de basale ganglier, såsom den subthalamiske kerne (glutamatergisk) eller den ydre globus pallidus ( GABAergic ).

Mål

De primære output af det ventrale striatum projekterer til det ventrale pallidum , derefter den mediale dorsale kerne af thalamus , som er en del af det frontostriatale kredsløb . Derudover projekterer det ventrale striatum til globus pallidus og substantia nigra pars reticulata. Nogle af dets andre output omfatter fremskrivninger til den udvidede amygdala , laterale hypothalamus og pedunculopontine -kerne .

Striatale output fra både de dorsale og ventrale komponenter består primært af medium spiny neuroner (MSN'er), en type projektionsneuron , som har to primære fænotyper : "indirekte" MSN'er, der udtrykker D2-lignende receptorer og "direkte" MSN'er, der udtrykker D1 -lignende receptorer .

Hovedkernen i de basale ganglier er striatum, der projekterer direkte til globus pallidus via en vej af striatopallidale fibre . Den striato-pallidale vej har et hvidligt udseende på grund af de myeliniserede fibre. Denne fremskrivning omfatter successivt den eksterne globus pallidus ( GPe ), den interne globus pallidus ( GPi ), pars compacta af substantia nigra ( SNc ) og pars reticulata af substantia nigra ( SNr ). Neuronerne i denne projektion hæmmes af GABAergiske synapser fra dorsal striatum. Blandt disse mål sender GPe ikke axoner uden for systemet. Andre sender axoner til superior colliculus . To andre omfatter output til thalamus og danner to separate kanaler: en gennem det indre segment af globus pallidus til thalamus 'ventrale oraliskerner og derfra til det cortikale supplerende motorområde og en anden gennem substantia nigra til ventral anterior kerner i thalamus og derfra til frontal cortex og oculomotorisk cortex.

Fungere

Det ventrale striatum og især nucleus accumbens formidler primært belønning , kognition, forstærkning og motivationsmæssig opmærksomhed , hvorimod det dorsale striatum først og fremmest kognition involverer motorisk funktion , visse udøvende funktioner (f.eks. Hæmmende kontrol og impulsivitet ) og stimulus-respons læring ; der er en lille grad af overlapning, da det dorsale striatum også er en komponent i belønningssystemet, der sammen med nucleus accumbens -kernen formidler kodningen af ​​nye motorprogrammer forbundet med fremtidig belønningsopsamling (f.eks. den betingede motoriske reaktion på en belønningstegn).

Metabotrope dopaminreceptorer er til stede både på spiny neuroner og på kortikale axonterminaler. Anden messenger- kaskade udløst af aktivering af disse dopaminreceptorer kan modulere præ- og postsynaptisk funktion, både på kort sigt og på lang sigt. Hos mennesker aktiveres striatum af stimuli forbundet med belønning, men også af aversiv , ny , uventet eller intens stimuli og tegn forbundet med sådanne begivenheder. fMRI -bevis tyder på, at den fælles ejendom, der forbinder disse stimuli, hvortil striatum reagerer, er fremtrædende under præsentationsbetingelserne. En række andre hjerneområder og kredsløb er også relateret til belønning, såsom frontale områder. Funktionelle kort over striatum afslører interaktioner med vidt distribuerede områder af hjernebarken, der er vigtige for en række forskellige funktioner.

Samspillet mellem striatum og præfrontal cortex er relevant for adfærd, især ungdomsudvikling som foreslået af modellen med to systemer .

Klinisk betydning

Parkinsons sygdom og andre bevægelsesforstyrrelser

Parkinsons sygdom resulterer i tab af dopaminerg innervering til dorsal striatum (og andre basale ganglier) og en kaskade af konsekvenser. Atrofi af striatum er også involveret i Huntingtons sygdom og bevægelsesforstyrrelser såsom chorea , choreoathetosis og dyskinesier . Disse er også blevet beskrevet som kredsløbsforstyrrelser i basalganglierne.

Afhængighed

Afhængighed , en forstyrrelse i hjernens belønningssystem , opstår gennem overekspression af DeltaFosB (ΔFosB), en transkriptionsfaktor , i D1-typen medium spiny neuroner i det ventrale striatum . ΔFosB er et inducerbart gen, der i stigende grad udtrykkes i nucleus accumbens som følge af gentagne gange overdosering af et vanedannende stof eller overeksponering for andre vanedannende stimuli.

Maniodepressiv

Der er observeret en sammenhæng mellem striatal ekspression af varianter af PDE10A -genet og nogle patienter med bipolar lidelse . Varianter af andre gener, DISC1 og GNAS , har været forbundet med bipolar II lidelse .

Autismespektrumforstyrrelse

Autismespektrumforstyrrelse (ASD) er kendetegnet ved kognitiv ufleksibilitet og dårlig forståelse af sociale systemer. Denne ufleksible adfærd stammer fra defekter i præ-frontal cortex såvel som i striatal kredsløb. Defekterne i striatum synes specifikt at bidrage til de motoriske, sociale og kommunikationsevner, der ses hos ASD -patienter. Hos mus, der har en ASD-lignende fænotype induceret via overekspression af den eukaryote initiering af translation faktor 4E , har det vist sig, at disse defekter synes at stamme fra den reducerede evne til at lagre og behandle information i striatum, hvilket fører til vanskeligheden ses ved at danne nye motoriske mønstre, samt frigøre sig fra eksisterende.

Dysfunktion

Dysfunktion i det ventrale striatum kan føre til en række lidelser, især depression og obsessiv-kompulsiv lidelse . På grund af sin involvering i belønningsveje har det ventrale striatum også været impliceret i at spille en kritisk rolle i afhængighed. Det er veletableret, at det ventrale striatum er stærkt involveret i at formidle de forstærkende virkninger af lægemidler, især stimulanter, gennem dopaminerg stimulering.

Historie

I det syttende og attende århundrede blev udtrykket "corpus striatum" brugt til at betegne mange forskellige, dybe, infrakortiske elementer på halvkuglen. Etymologisk stammer det fra (latin) "striatus" = "rillet, striat" og engelsk "striated" = med parallelle linjer eller riller på overfladen. I 1941, Cécile og Oskar Vogt forenklet nomenklaturen ved at foreslå udtrykket striatum for alle elementer i basalganglierne bygget med striatale elementer: kaudatkernen , de putamen , og fundus striati , som er den ventrale del forbinder de to foregående sammen ventralt til den ringere del af den indre kapsel .

Udtrykket neostriatum blev smedet af komparative anatomister, der sammenlignede de subkortikale strukturer mellem hvirveldyr, fordi det blev antaget at være en fylogenetisk nyere sektion af corpus striatum. Udtrykket bruges stadig af nogle kilder, herunder overskrifter i medicinske emner .

Andre dyr

Hos fugle var det anvendte udtryk paleostriatum augmentatum , og i den nye aviærterminologi (fra 2002) for neostriatum er dette blevet ændret til nidopallium .

I ikke-primater er øerne Calleja inkluderet i det ventrale striatum.

Se også

Yderligere billeder

Referencer

eksterne links