Tunicate - Tunicate
| Tunikaer |
|
|---|---|
|
|
| Guldmundet havsprøjt ( Polycarpa aurata ). | |
Videnskabelig klassificering 
|
|
| Kongerige: | Animalia |
| Superphylum: | Deuterostomia |
| Phylum: | Chordata |
| Subphylum: |
Tunicata Lamarck , 1816 |
| Klasser og uplacerede slægter | |
|
|
| Synonymer | |
|
Urochordata Lankester, 1877 |
|
En tunicate er en marine hvirvelløse dyr, et medlem af subphylum Tunicata / tj u n ɪ k eɪ t ə / . Det er en del af Chordata , et phylum, der omfatter alle dyr med dorsale nervebånd og notochords (inklusive hvirveldyr ). Subylen blev på et tidspunkt kaldet Urochordata , og udtrykket urochordater bruges stadig nogle gange om disse dyr. De er de eneste akkordater, der har mistet deres myomere segmentering, med den mulige undtagelse af 'seriation of the gill slits'.
Nogle tunikaer lever som ensomme individer, men andre replikerer ved spirende og bliver til kolonier , hver enhed er kendt som en zooid . De er marine filterfødere med en vandfyldt, sæklignende kropsstruktur og to rørformede åbninger, kendt som sifoner, gennem hvilke de trækker vand ind og ud. Under deres åndedræt og fodring optager de vand gennem den indgående (eller inhalerende) sifon og bortviser det filtrerede vand gennem den udgående (eller udåndende) sifon. De fleste voksne tunikaer er siddende , immobile og permanent fastgjort til klipper eller andre hårde overflader på havbunden; andre, såsom salps , larvaceans , doliolids og pyrosomes , svømme i pelagiske zone af havet som voksne.
Forskellige arter af subphylum tunicata er almindeligt kendt som søpunge, soepoelser , sækdyr, hav svinekød, hav lever eller havtulipaner.
Den tidligste sandsynlige art af tunikat vises i fossilrekorden i den tidlige kambriske periode . På trods af deres enkle udseende og meget forskellige voksenform, bevises deres tætte forhold til hvirveldyrene ved, at de i løbet af deres mobile larvestadium besidder en notochord eller afstivende stang og ligner en haletudse . Deres navn stammer fra deres unikke ydre belægning eller "tunika", som er dannet af proteiner og kulhydrater, og fungerer som et eksoskelet . I nogle arter er den tynd, gennemskinnelig og geléagtig, mens den i andre er tyk, hård og stiv.
Taksonomi
.jpg)
Omkring 3.000 arter af tunika findes i verdenshavene, der hovedsagelig lever på lavt vand. Den mest talrige gruppe er ascidianerne ; færre end 100 arter af disse findes på dybder større end 200 m (660 fod). Nogle er ensomme dyr, der fører en siddende eksistens knyttet til havbunden, men andre er koloniale og nogle få er pelagiske . Nogle understøttes af en stilk, men de fleste er fastgjort direkte til et substrat , som kan være en sten, skal, koral, tang, mangroverod, dok, pæl eller skibsskrog. De findes i en række solide eller gennemskinnelige farver og kan minde om frø, druer, fersken, tønder eller flasker. En af de største er en stilket havtulipan , Pyura pachydermatina , som kan blive over 1 meter høj.
Tunicata blev oprettet af Jean-Baptiste Lamarck i 1816. I 1881 introducerede Francis Maitland Balfour et andet navn for den samme gruppe, "Urochorda", for at understrege gruppens affinitet til andre akkordater. Uden tvivl på grund af hans indflydelse støttede forskellige forfattere udtrykket, enten som sådan eller som den lidt ældre "Urochordata", men denne brug er ugyldig, fordi "Tunicata" har forrang, og grunde til at erstatte navnet har aldrig eksisteret. Derfor er den nuværende (formelt korrekte) tendens at opgive navnet Urochorda eller Urochordata til fordel for den originale Tunicata, og navnet Tunicata bruges næsten altid i moderne videnskabelige værker. Det accepteres som gyldigt af verdens register over marine arter, men ikke af det integrerede taksonomiske informationssystem.
Forskellige almindelige navne bruges til forskellige arter. Havtulipaner er tunikaer med farverige kroppe understøttet på slanke stilke. Havsprøjter er så navngivet på grund af deres vane med at sammentrække deres kroppe kraftigt og sprøjte vand ud, når de forstyrres. Havlever og flæsk får deres navne fra deres døde koloniers lighed med kødstykker.
Klassifikation
Tunikaer er mere nært beslægtet med craniater (herunder hagfish , lampreys og kæbede hvirveldyr ) end lancetter , pighuder , hemichordater , Xenoturbella eller andre hvirvelløse dyr .
Den clade består af sækdyr og hvirveldyr kaldes Olfactores .
Tunicata indeholder omtrent 3.051 beskrevne arter, traditionelt opdelt i disse klasser:
- Ascidiacea ( Aplousobranchia , Phlebobranchia og Stolidobranchia )
- Thaliacea ( Pyrosomida , Doliolida og Salpida )
- Appendicularia ( Larvacea )
Medlemmer af Sorberacea blev inkluderet i Ascidiacea i 2011 som et resultat af rDNA -sekventeringsundersøgelser. Selvom den traditionelle klassificering er midlertidigt accepteret, tyder nyere beviser på, at Ascidiacea er en kunstig gruppe af parafyletisk status.
Følgende kladogram er baseret på den fylogenomiske undersøgelse fra 2018 af Delsuc og kolleger.
| Tunicata |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fossil rekord
Ubestridte fossiler af tunikaer er sjældne. Den bedst kendte og tidligste utvetydigt identificerede arter er Shankouclava shankouense fra Nedre Kambrium Maotianshan Shale på Shankou landsby, Anning, nær Kunming ( South China ). Der er også en fælles bioimmuration ( Catellocaula vallata ) af en mulig tunika , der findes i Upper Ordovician bryozoan -skeletter i det øvre midtvestlige USA.
Tre gådefulde arter blev også fundet fra Ediacaran -perioden -Ausia fenestrata fra Nama -gruppen i Namibia , den sac -lignende Yarnemia acidiformis og en fra en anden ny Ausia -lignende slægt fra Onega -halvøen i det nordlige Rusland , Burykhia hunti . Resultaterne af en ny undersøgelse har vist mulig affinitet mellem disse Ediacaran -organismer til ascidianerne. Ausia og Burykhia levede i lavvandede kystvande for lidt mere end 555 til 548 millioner år siden og menes at være det ældste bevis på metazoanernes afstamning. Den russiske prækambriske fossile Yarnemia er identificeret som et sækdyr kun forsøgsvis, fordi dens fossiler er langtfra så velbevaret som for Ausia og Burykhia , så denne identifikation er blevet afhørt.
Fossiler af tunikaer er sjældne, fordi deres kroppe henfalder kort efter døden, men i nogle tunikatfamilier er der mikroskopiske spikler til stede, som kan bevares som mikrofossiler. Disse spikler er lejlighedsvis blevet fundet i jura og senere klipper, men da få palæontologer kender dem, kan de have været forvekslet med svampespikler .
Hybridiseringsundersøgelser
En multitaxonmolekylær undersøgelse i 2010 foreslog, at havsprøjt stammer fra en hybrid mellem en akkordat og en protostome forfader. Denne undersøgelse var baseret på en kvartetopdelingsmetode designet til at afsløre vandrette genoverførselshændelser blandt metazoaniske phyla.
Anatomi
Kropsform
Kolonier af tunikaer forekommer i en række former og varierer i hvilken grad enkelte organismer, kendt som zooider , integreres med hinanden. I de enkleste systemer er de enkelte dyr vidt adskilt, men forbundet med vandrette forbindelser kaldet stoloner , som vokser langs havbunden. Andre arter får zooiderne til at vokse tættere sammen i en tue eller klynge sammen og dele en fælles base. De mest avancerede kolonier involverer integration af zooiderne i en fælles struktur omgivet af tunikaen. Disse kan have separate buccal sifoner og en enkelt central atrial sifon og kan organiseres i større systemer med hundredvis af stjerneformede enheder. Ofte er zooiderne i en koloni små, men meget talrige, og kolonierne kan danne store indhyllede eller måttelignende pletter.
Kropsstruktur
Langt den største klasse af sækdyr er Ascidiacea . En ascidiaceans krop er omgivet af en test eller tunika, hvorfra subylen stammer sit navn. Dette varierer i tykkelse mellem arterne, men kan være sejt, ligner brusk, tyndt og sart eller gennemsigtigt og gelatinøst. Tunikaen består af proteiner og komplekse kulhydrater og indeholder tunicin , en række cellulose. Tunikaen er unik blandt hvirvelløse eksoskeletter ved, at den kan vokse, når dyret forstørres og ikke behøver at blive fældet med jævne mellemrum. Inde i tunikaen er kropsvæggen eller kappen sammensat af bindevæv , muskelfibre , blodkar og nerver . To åbninger findes i kropsvæggen: den bukkale sifon øverst, gennem hvilken vand strømmer ind i det indre, og atrialsifonen på den ventrale side, gennem hvilken det udvises. En stor svælg optager det meste af det indre af kroppen. Det er et muskulært rør, der forbinder den bukkale åbning med resten af tarmen. Det har en cilieret rille kendt som en endostyle på sin ventrale overflade, og dette udskiller et slimnet, der samler madpartikler og vikles op på dorsalsiden af svælget. Spiserøret, i den nedre ende af svælget, forbinder det med en tarmsløjfe, der ender nær atriens sifon. Farynxens vægge er perforeret af flere bånd af slidser, kendt som stigmata, gennem hvilke vand slipper ud i det omgivende vandfyldte hulrum, atriet. Dette krydses af forskellige reblignende mesenterier, der strækker sig fra kappen og giver støtte til svælget, forhindrer det i at falde sammen og holder også de andre organer oppe.
Den Thaliacea den anden store klasse af sækdyr, er kendetegnet ved fritsvømmende, pelagiske individer. De er alle filterfødere, der bruger et svælgnet til at fange deres bytte. De pyrosomes er bioluminous koloniale sækdyr med en hul cylindrisk struktur. De bukkale sifoner er på ydersiden og atriens sifoner indeni. Omkring 10 arter kendes, og alle findes i troperne. De 23 arter af doliolider er små, for det meste under 2 cm (0,79 in) lange. De er ensomme, har de to sifoner i modsatte ender af deres tøndeformede kroppe og svømmer ved jetfremdrivning. De 40 saltsorter er også små, under 4 cm lange og findes i overfladevandet i både varme og kolde hav. De bevæger sig også ved jetfremdrivning og danner ofte lange kæder ved at springe ud af nye individer.
En tredje klasse, Larvacea (eller Appendicularia), er den eneste gruppe af tunikaer, der bevarer deres akkordegenskaber i voksen tilstand, et produkt af omfattende neoteny . De 70 larvearter ligner overfladisk paddehalens larver af padder, selvom halen er vinkelret på kroppen. Den rygstrengen bevares, og dyrene, for det meste under 1 cm lang, fremdrives ved bølger af halen. De udskiller et eksternt slimnet kendt som et hus, som kan omgive dem fuldstændigt og er meget effektivt til at fange planktonpartikler.
Fysiologi og intern anatomi
Som alle andre akkordater har tunikaer et notokord under deres tidlige udvikling, men det går tabt, når de har afsluttet deres metamorfose. Som medlemmer af Chordata er de ægte Coelomata med endoderm , ectoderm og mesoderm , men de udvikler ikke meget klare coelomiske kropshulrum, hvis der overhovedet er nogen. Uanset om de gør det eller ej, ved slutningen af deres larveudvikling er alt, hvad der er tilbage, perikardial- , nyre- og gonadale hulrum hos de voksne. Bortset fra hjertet , kønskirtlerne og svælget (eller forgreningssækken) er organerne indesluttet i en membran kaldet et epikardium , som er omgivet af det geléagtige mesenchym . Tunikaer begynder livet i en mobil larvestadie , der ligner en haletudse. Et mindretal af arterne, dem i Larvacea , bevarer den generelle larveform gennem hele livet, men de fleste Tunicata slår sig meget hurtigt ned og sætter sig fast på en passende overflade og udvikler sig senere til en tønde-lignende og normalt stillesiddende voksen form. Den Thaliacea , er dog pelagiske gennem hele deres liv og kan have komplekse livscyklus.
Tunikaer har et veludviklet hjerte og kredsløb . Hjertet er et dobbelt U-formet rør placeret lige under tarmen. Blodkarrene er enkle bindevævsrør, og deres blod har flere typer af legeme . Blodet kan virke lysegrønt, men det skyldes ikke respiratoriske pigmenter, og ilt transporteres opløst i plasmaet . De nøjagtige detaljer om kredsløbssystemet er uklare, men tarmen, svælget, gællerne, kønskirtlerne og nervesystemet ser ud til at være arrangeret i serier snarere end parallelt, som det sker hos de fleste andre dyr. Hvert par minutter holder hjertet op med at slå og genstarter derefter og pumper væske i omvendt retning.
Tunikat blod har nogle usædvanlige træk. I nogle arter af Ascidiidae og Perophoridae , indeholder høje koncentrationer af overgangsmetal vanadium og vanadium-associerede proteiner i vakuoler i blodceller, der kaldes vanadocytes . Nogle sækdyr kan koncentrere vanadium op til et niveau ti millioner gange det i det omgivende havvand. Det opbevares i en +3 oxidationsform, der kræver en pH -værdi på mindre end 2 for stabilitet, og dette opnås ved, at vakuolerne også indeholder svovlsyre . Vanadocytterne deponeres senere lige under tunikkens ydre overflade, hvor deres tilstedeværelse menes at afskrække predation , selv om det er uklart, om dette skyldes tilstedeværelsen af metallet eller lav pH. Andre arter af tunikaer koncentrerer lithium , jern , niob og tantal , som kan tjene en lignende funktion. Andre tunikatarter producerer usmagelige organiske forbindelser som kemiske forsvar mod rovdyr.
Tunikaer mangler de nyrelignende metanephridiale organer, der er typiske for deuterostomer . De fleste har ingen udskillelsesstrukturer, men er afhængige af diffusion af ammoniak over deres væv for at slippe af med nitrogenholdigt affald, selvom nogle har et simpelt udskillelsessystem. Den typiske renal organ er en masse af store klare-vægget vesikler , der optager den rektale løkke, og strukturen har nogen kanal. Hver vesikel er en rest af en del af det primitive coelom, og dets celler udtrækker nitrogenholdigt affald fra cirkulerende blod. De akkumulerer affaldet inde i vesiklerne som uratkrystaller og har ikke nogen indlysende midler til at bortskaffe materialet i løbet af deres levetid.
Voksne tunikaer har en hul cerebral ganglion, der svarer til en hjerne, og en hul struktur kendt som en neuralkirtel. Begge stammer fra det embryonale neurale rør og er placeret mellem de to sifoner. Nerver opstår fra ganglionens to ender; dem fra den forreste ende innerverer buccal sifonen og dem fra den bageste ende forsyner resten af kroppen, atrialsifonen, organer, tarm og muskulaturen i kropsvæggen. Der er ingen sanseorganer, men der er sanseceller på sifonerne, de bukkale tentakler og i atriet.
Tunikaer er usædvanlige blandt dyr, fordi de producerer en stor brøkdel af deres tunika og nogle andre strukturer i form af cellulose . Produktionen hos dyr af cellulose er så usædvanlig, at nogle forskere i første omgang benægtede dets tilstedeværelse uden for planter, men tunikaerne blev senere fundet at have et funktionelt cellulosesyntetiserende enzym , der kodes af et gen, der er vandret overført fra en bakterie. Da Carl Schmidt i 1845 først annoncerede tilstedeværelsen i testen af nogle ascidianer af et stof, der ligner cellulose meget meget, kaldte han det "tunicin", men det anerkendes nu som cellulose frem for noget andet stof.
Oikopleura cophocerca i sit "hus". Pile angiver vandbevægelse og (x) de laterale retikulerede dele af huset.
Blåt hav sprøjter fra slægten Rhopalaea .
Fluorescerende farvede havsprøjter , Rhopalaea crassa .
_cophocerca_001.png)
_(4_cm).png)
Fodring
Næsten alle tunikaer er suspensionsfødere , der fanger planktonpartikler ved at filtrere havvand gennem deres kroppe. Ascidians er typiske i deres fordøjelsesprocesser, men andre tunikaer har lignende systemer. Vand trækkes ind i kroppen gennem buccal sifonen ved hjælp af cilia, der forer gællespalterne. For at få nok mad skal en gennemsnitlig ascidian behandle et kropsvolumen vand pr. Sekund. Dette trækkes gennem et net, der beklæder svælget, som kontinuerligt udskilles af endostylen. Nettet er lavet af klæbrige slimtråde med huller med en diameter på cirka 0,5 µm, som kan fange planktonpartikler, herunder bakterier . Nettet rulles sammen på dorsalsiden af svælget, og det og de fangede partikler trækkes ind i spiserøret . Tarmene er U-formet og også cilieret til at flytte indholdet sammen. Maven er et forstørret område i den nederste del af U-bøjningen. Her, fordøjelsesforstyrrelser enzymer udskilles og en pylorus kirtel tilføjer yderligere sekreter. Efter fordøjelsen flyttes maden videre gennem tarmen , hvor absorptionen finder sted, og endetarmen , hvor ufordøjede rester dannes til fækale piller eller strenge. Den anus åbner i den dorsale eller kloak- del af peribranchial hulrum nær den atriale sifon. Her fanges afføringen af den konstante vandstrøm, der fører affaldet udadtil. Dyret orienterer sig til strømmen på en sådan måde, at buccal sifonen altid er opstrøms og ikke trækker forurenet vand ind.
Nogle ascidians, der lever på bløde sedimenter, er detritivorer . Et par dybhavsarter, såsom Megalodicopia hians , er rovdyr , der sidder og venter , og fanger små krebsdyr, nematoder og andre små hvirvelløse dyr med de muskulære lapper, der omgiver deres buccal sifoner. Visse tropiske arter i familien Didemnidae har symbiotiske grønalger eller cyanobakterier i deres tunikaer, og en af disse symbionter, Prochloron , er unik for tunikaer . Overskydende fotosyntetiske produkter antages at være tilgængelige for værten .
Livscyklus
Ascidians er næsten alle hermafroditter og hver har en enkelt æggestok og testikler, enten nær tarmen eller på kropsvæggen. Hos nogle ensomme arter fældes sæd og æg i havet, og larverne er planktoniske . I andre, især koloniale arter, frigives sæd i vandet og trækkes ind i atrierne hos andre individer med den indgående vandstrøm. Befrugtning finder sted her, og æggene yngles gennem deres tidlige udviklingsstadier. Nogle larveformer ligner meget primitive akkordater med en notochord (stivende stang) og ligner overfladisk små haletudser . Disse svømmer ved bølger af halen og kan have et enkelt øje, en ocellus og et balanceringsorgan, en statocyst .
Når den er tilstrækkeligt udviklet, finder larven af de siddende arter en passende sten og cementerer sig selv på plads. Larveformen er ikke i stand til at fodre, selvom den kan have et rudimentært fordøjelsessystem og kun er en spredningsmekanisme. Mange fysiske ændringer sker i tunikaens krop under metamorfose , en af de mest betydningsfulde er reduktionen af cerebral ganglion, som styrer bevægelse og svarer til hvirveldyrets hjerne. Herfra kommer det almindelige ordsprog, at havsprøjten "spiser sin egen hjerne". Den voksne har imidlertid en cerebral ganglion, der endda kan være større end på det embryonale stadie, så den videnskabelige validitet af denne vittighed er tvivlsom. I nogle klasser forbliver de voksne pelagiske (svømning eller drivende i det åbne hav), selvom deres larver gennemgår lignende metamorfoser i højere eller lavere grad. Kolonialformer øger også koloniens størrelse ved at springe ud af nye individer for at dele den samme tunika.
Pyrosomkolonier vokser ved spirende nye zooider nær koloniens bageste ende. Seksuel reproduktion starter i en zooid med et internt befrugtet æg. Dette udvikler sig direkte til en oozooid uden nogen mellemliggende larveform. Dette knopper på forhånd for at danne fire blastozooider, der løsner sig i en enkelt enhed, når oozoidet opløses. Oozoidens atrielle sifon bliver den udåndende sifon for den nye koloni med fire zooider.
Doliolider har en meget kompleks livscyklus, der omfatter forskellige zooider med forskellige funktioner. De seksuelt reproducerende medlemmer af kolonien er kendt som gonozooider. Hver enkelt er en hermafrodit med æggene befrugtet af sæd fra et andet individ. Den gonozooid er viviparous , og i første omgang, udviklingslandene embryo feeds på sin blommesæk bliver før sluppet ud i havet som en fritsvømmende, haletudse-lignende larve. Dette undergår metamorfose i vandsøjlen i en oozooid. Dette er kendt som en "sygeplejerske", da det udvikler en hale af zooider produceret ved spirende aseksuelt . Nogle af disse er kendt som trophozooids, har en ernæringsmæssig funktion og er arrangeret i laterale rækker. Andre er phorozooider , har en transportfunktion og er arrangeret i en enkelt central række. Andre zooider linker til phorozooiderne, som derefter løsner sig fra sygeplejersken. Disse zooider udvikler sig til gonozooider, og når disse er modne, adskiller de sig fra phorozooiderne for at leve uafhængigt og starte cyklussen igen. I mellemtiden har phorozooiderne tjent deres formål og går i opløsning. Den aseksuelle fase i livscyklussen gør det muligt for dolioliden at formere sig meget hurtigt, når forholdene er gunstige.
Salpe har også en kompleks livscyklus med en generation af generationer . I den ensomme livshistoriske fase reproducerer en oozoid aseksuelt og producerer en kæde på snesevis eller hundredvis af individuelle zooider ved at spire langs længden af en stolon . Salpekæden er den 'samlede' del af livscyklussen. De samlede individer, kendt som blastozooider, forbliver knyttet sammen, mens de svømmer og fodres og vokser sig større. Blastozooiderne er sekventielle hermafroditter . Et æg i hver befrugtes internt med en sæd fra en anden koloni. Ægget udvikler sig i en ynglesæk inde i blastozooid og har en placentaforbindelse til dets "sygeplejerskes" cirkulerende blod. Når den fylder blastozooids krop, frigives den for at starte et oozooids uafhængige liv.
Larvaceans formerer sig kun seksuelt . De er protandrøse hermafroditter , bortset fra Oikopleura dioica, der er gonochoric , og en larve ligner haletudens larve af ascidians. Når stammen er fuldt udviklet, undergår larven "haleskift", hvor halen bevæger sig fra en bagudgående position til en ventral orientering og vrider sig 90 ° i forhold til bagagerummet. Larven består af et lille, fast antal celler og vokser ved udvidelse af disse frem for celledeling. Udviklingen er meget hurtig og tager kun syv timer, før en zygote udvikler sig til en ungdomsbygning, der begynder at fodre.
Under embryonisk udvikling udviser tunikaer determinat spaltning , hvor cellernes skæbne tidligt sættes med reduceret celletal og genomer , der udvikler sig hurtigt. I modsætning hertil viser amphioxus og hvirveldyr cellebestemmelse relativt sent i udviklingen, og cellespaltning er ubestemt. Den genom Udviklingen af amphioxus og hvirveldyr er også forholdsvis langsom.
Promovering af udkrydsning
Ciona intestinalis (klasse Ascidiacea) er en hermafrodit, der frigiver sæd og æg i det omgivende havvand næsten samtidigt. Det er selvsterilt og har derfor været brugt til undersøgelser af mekanismen for selvkompatibilitet. Selv/ikke-selvgenkendelsesmolekyler spiller en nøglerolle i processen med interaktion mellem sædceller og æggets vitellinlag. Det ser ud til, at selv/ikke-selv-genkendelse hos ascidianer som C. intestinalis ligner mekanisk mekanisk selvkompatibilitetssystemer i blomstrende planter. Selvinkompatibilitet fremmer udkrydsning og giver således den adaptive fordel ved hver generation ved maskering af skadelige recessive mutationer (dvs. genetisk komplementering) og undgåelse af indavlsdepression .
Botryllus schlosseri (klasse Ascidiacea) er en kolonial tunika, medlem af den eneste gruppe af akkordater, der er i stand til at reproducere både seksuelt og aseksuelt. B. schlosseri er en sekventiel (protogyn) hermafrodit, og i en koloni æglægges æg cirka to dage før toppen af sædemission. Således undgås selvbefrugtning, og krydsbefrugtning foretrækkes. Selvom det undgås, er selvbefrugtning stadig mulig i B. schlosseri . Selvbefrugtede æg udvikler sig med en væsentligt højere hyppighed af anomalier under spaltning end krydsbefrugtede æg (23% vs. 1,6%). Også en signifikant lavere procentdel af larver, der stammer fra selvbefrugtede æg, metamorphose, og væksten af kolonierne, der stammer fra deres metamorfose, er signifikant lavere. Disse fund tyder på, at selvbefrugtning giver anledning til indavlsdepression forbundet med udviklingsmæssige underskud, der sandsynligvis skyldes ekspression af skadelige recessive mutationer.
En model tunika
Oikopleura dioica (klasse Appendicularia ) er en semelparøs organisme, der kun reproducerer en gang i sit liv. Den beskæftiger en original reproduktiv strategi , hvor hele kvindelige kim-linie er indeholdt i en æggestok, der er en enkelt kæmpe multinukleære celle betegnet "coenocyst". O. dioica kan opretholdes i laboratoriekultur og er af stigende interesse som modelorganisme på grund af dets fylogenetiske position inden for den nærmeste søstergruppe til hvirveldyr .
Invasive arter
I løbet af de sidste årtier har sækdyr (især af slægterne Didemnum og Styela ) invaderet kystfarvande i mange lande. Tæppet tunicate ( Didemnum vexillum ) har overtaget en 6,5 sq mi (17 km 2 ) område af havbunden på Georges Bank ud for den nordøstlige kyst af Nordamerika, der dækker sten, bløddyr og andre stationære objekter i en tæt måtte. D. vexillum , Styela clava og Ciona savignyi er dukket op og trives i Puget Sound og Hood Canal i det nordvestlige Stillehav .
Invasive sækdyr ankommer normalt som begronende organismer på skibets skrog, men kan også introduceres som larver i ballastvand . Et andet muligt introduktionsmiddel er på skallerne af bløddyr, der er bragt ind til havdyrkning. Aktuel forskning indikerer, at mange tunikaer, der tidligere blev antaget at være hjemmehørende i Europa, og Amerika var i virkeligheden angribere. Nogle af disse invasioner kan have fundet sted for århundreder eller endda årtusinder siden. På nogle områder viser sækdyr sig at være en stor trussel mod akvakulturoperationer .
Brug af mennesker
Medicinske anvendelser
Tunikaer indeholder en lang række potentielt nyttige kemiske forbindelser , herunder:
- Didemniner , effektive mod forskellige former for kræft , som antivirale midler og som immunsuppressive midler
- Aplidine , en didemnin, der er effektiv mod forskellige former for kræft; ultimo januar 2021 i fase III-forsøg som behandling af COVID-19
- Trabectedin , en anden didemnin, der er effektiv mod forskellige former for kræft
Tunikaer er i stand til at rette deres egne cellulære abnormiteter over en række generationer, og en lignende regenerativ proces kan være mulig for mennesker. De mekanismer, der ligger til grund for fænomenet, kan føre til indsigt i cellernes og vævs potentiale til omprogrammering og til at regenerere kompromitterede menneskelige organer.
Som mad
Forskellige Ascidiacea -arter indtages som mad rundt om i verden. Den piure ( Pyura chilensis ) anvendes i køkken Chile , både rå og i seafood gryderetter. I Japan og Korea, havet ananas ( Halocynthia roretzi ) er de vigtigste arter spist. Det dyrkes på dinglende snore lavet af palmeblade . I 1994 blev der produceret over 42.000 tons, men siden da er der sket massedødelighed blandt de opdrættede havsprøjter (tunikaerne bliver bløde), og der blev kun produceret 4.500 tons i 2004.
Andre anvendelser
Brugen af tunikaer som kilde til biobrændstof undersøges. Cellulosekroppens væg kan nedbrydes og omdannes til ethanol , og andre dele af dyret er proteinrige og kan omdannes til fiskefoder. Det kan være muligt at dyrke tunikaer i stor skala, og økonomien i at gøre det er attraktiv. Da sækdyr har få rovdyr, har deres fjernelse fra havet muligvis ingen dybtgående økologiske virkninger. Da de er havbaserede, konkurrerer deres produktion ikke med fødevareproduktion, ligesom dyrkning af landbaserede afgrøder til biobrændstofprojekter.
Nogle sækdyr bruges som modelorganismer . Ciona intestinalis og Ciona savignyi er blevet brugt til udviklingsstudier . Begge arters mitokondrielle og nukleare genomer er blevet sekvenseret. Atomgenomet for appendikulær Oikopleura dioica ser ud til at være et af de mindste blandt metazoaner, og denne art er blevet brugt til at studere genregulering og udvikling og udvikling af akkordater.
Se også
- Vetulicolia -akkordater i krongrupper, som sandsynligvis er søstergruppen for moderne sækdyr
- Donald I. Williamson - hævdede hybridisering