Articulata hypotese - Articulata hypothesis
| Articulata | |
|---|---|
|
|
| Uddøde og moderne leddyr | |
|
|
| Glycera sp. (Annelida) | |
| Videnskabelig klassifikation | |
| Kongerige: | |
| Superphylum: |
Articulata
H. Bruce Bordreaux, 1979
|
| Underordnet taxa | |
Den articulata hypotese er grupperingen i en højere systematisk enhed af dyr med segmenterede legemer, der består af Annelida og Panarthropoda . Denne teori siger, at disse grupper stammer fra en fælles segmenteret forfader. Articulata-hypotesen er et alternativ til hypotesen om, at ekdyse (udstødning af den ydre neglebånd) er en primitiv egenskab - dette ville placere Panarthropoda i gruppen Ecdysozoa .
Oprindelse
Articulata-hypotesen stammer fra fylogenetiske analyser af Georges Cuvier i hans 1817 offentliggjorte værk Le Règne animal, distribué après son organisation . I dette arbejde teoretiserede Cuvier, at alle organismer eksisterer som en funktionel helhed, hvilket betyder, at alle de fysiologiske strukturer i en organisme er vigtige for at overleve. Ved at studere disse fysiologiske strukturer, Cuvier var i stand til at gruppere de kendte dyr riget i henhold til strukturelle ligheder som følge af det, han betegnes som særlige "jord-planer", som er analoge med tegninger. Hver af disse grundplaner, argumenterede han yderligere, udviklede sig adskilt fra de andre, og strukturelle ligheder skyldtes fælles funktion og ikke af fælles herkomst. Fra disse grundplaner adskilt Cuvier det kendte dyrerige i fire grene eller omfavnelser : Vertebrata , Articulata, Mollusca og Radiata . Fra denne fylogenetiske gruppe blev Articulata-hypotesen født.
Articulata-hypotesen er ganske enkelt den fylogenetiske gruppering af fylen Annelida (som inkluderer polychaetes , oligochaetes og leeches ) sammen med phylum Arthropoda ( arachnids , insekter og krebsdyr ) i den fælles taxon Articulata. Cuvier grupperede disse forskellige phyler sammen i henhold til det fælles strukturelle træk: den segmenterede kropsplan. Denne hypotese indebærer yderligere, at alle segmenterede organismer har en fælles forfædres oprindelse.
Udvikling
Siden den oprindelige formulering i 1817 har der været betydelige udfordringer og modifikationer af articulata-hypotesen, da nye teorier er blevet accepteret (Darwins evolutionsteori ) og nye teknologier er blevet tilgængelige ( konfokal mikroskopi , DNA-sekventering , genomik ). Derudover blev opdagelsen af Onychophora som sin egen phylum indarbejdet i teorien af H. Bruce Bordreaux
Evolutionsteori
Darwins Evolutionsteori havde en stor, men alligevel ofte undervurderet virkning af articulata-hypotesen. Cuviers originale Articulata-hypotese var baseret på hans antagelse om, at nuværende arter ikke længere udviklede sig, fordi de skulle udvikle sig, hvilket ville medføre tab af integrerede strukturer, der er nødvendige for arternes overlevelse . Mens den generelle accept af evolutionsteorien svækkede Cuviers generelle teori om de unikke grundplaner som oprindelsen til moderne taxa , styrkede det artikulatahypotesen ved at organisere annelider og leddyr i en klade, der stammer fra en fælles segmenteret forfader.
Konfokal mikroskopi og moderne molekylærbiologiske teknikker
Mens hvert fremskridt inden for moderne molekylærbiologi har rystet det fylogenetiske træ i Bilateria , førte fremskridt inden for molekylærbiologiske teknikker til yderligere data, der understøtter articulata-hypotesen, men førte også til udviklingen af modstridende teorier. Fremskridt inden for konfokal mikroskopiteknologi førte til opdagelsen af embryonale spaltningsmønstre , som adskiller sig mellem ringformede og leddyr. Annelider viser spiralspaltning, hvilket betyder, at hver embryonal spaltning forekommer i progressive 90-graders vinkler i forhold til dyr-vegetal-aksen. Leddyr viser derimod en heterogen blanding af embryonale spaltningsmønstre, inklusive spiralignende spaltning og radial spaltningsmønster. Dette førte forskere til to teorier: Den første var, at leddyrens slægt måtte have mistet evnen til at spalte spalter, da den skelner fra den sidste fælles forfader mellem annelider og leddyr. Det andet er, at dette viste ligheder mellem annelider og bløddyr, der også spalter i spiral, men mangler, at den segmenterede krop planlægger. Dette var ikke den eneste fortolkning af disse data, men andre hypoteser blev set at have mindre data eller fortjeneste. Andre undersøgelser såsom de søger en neurale mønstre i articulata clade viste blandede mønstre og dermed blandede resultater.
DNA-sekventering og genomik
Fremskridtene inden for DNA-sekventeringsteknikker og udviklingen af fylogenetiske analysealgoritmer førte til opdeling af artikulatakladen. Oprindelige fylogenetiske undersøgelser af sekvenserne af 18S og 28S ribosomal DNA- sekvens førte til forslagene om, at anneliderne og leddyrene havde udviklet sig meget tidligere, end man tidligere havde troet, men sådanne begrænsede genetiske undersøgelser førte til begrænsede og ofte blandede resultater. Da flere gener blev føjet til undersøgelserne, blev det tydeligt, at leddyr var genetisk tættere på nematoder og andre smeltende organismer, mens anneliderne var tættere evolutionære på bløddyr. Denne Ecdysozoa- hypotese er generelt accepteret i dag som den bedst understøttede evolutionære hypotese for annelider og leddyr.