Polychaete -Polychaete

Polychaetes
Tidsmæssigt interval:Kambrium (eller tidligere?) – nutid
"En række marine orme": tallerken fra Das Meer af MJ Schleiden (1804–1881)
"En række marine orme": tallerken fra Das Meer af MJ Schleiden (1804–1881)
Videnskabelig klassifikationRediger denne klassifikation
Kongerige: Animalia
Fylde: Annelida
Klasse: Polychaeta
Grube, 1850
Grupper inkluderet
Kladistisk inkluderet, men traditionelt udelukket taxa

Chaetopteridae

Polychaeta ( / ˌ p ɒ l ɪ ˈ k iː t ə / ) er en parafyletisk klasse af generelt marine annelid orme , almindeligvis kaldet børsteorme eller polychaetes ( / ˈ p ɒ l ɪ ˌ k iː t s / ). Hvert kropssegment har et par kødfulde fremspring kaldet parapodier , der bærer mange børster, kaldet chaetae , som er lavet af kitin . Mere end 10.000 arter er beskrevet i denne klasse. Fælles repræsentanter omfatter lugormen ( Arenicola marina ) og sandormen eller muslingeormen Alitta .

Polychaetes som en klasse er robuste og udbredte, med arter, der lever i de koldeste havtemperaturer på den afgrundshøjde sletten , til former, der tåler de ekstremt høje temperaturer nær hydrotermiske åbninger . Polychaetes forekommer i hele Jordens oceaner på alle dybder, fra former, der lever som plankton nær overfladen, til et 2- til 3 cm-eksemplar (stadig uklassificeret) observeret af robothavsonden Nereus i bunden af ​​Challenger-dybet , det dybeste. kendt sted i jordens oceaner. Kun 168 arter (mindre end 2% af alle polychaetes) kendes fra ferskvand.

Beskrivelse

Polychaetes er segmenterede orme, generelt mindre end 10 cm (4 in) i længden, selvom de spænder i yderpunkterne fra 1 mm (0,04 in) til 3 m (10 ft), i Eunice aphroditois . De kan nogle gange have klare farver og kan være iriserende eller endda selvlysende . Hvert segment bærer et par pagaj-lignende og stærkt vaskulariserede parapodier , som bruges til bevægelse og, hos mange arter, fungerer som ormens primære åndedrætsoverflader . Bundter af børster, kaldet chaetae , rager ud fra parapodien.

Polychaeter varierer dog meget fra dette generaliserede mønster og kan vise en række forskellige kropsformer. De mest generaliserede polychaetes er dem, der kravler langs bunden, men andre har tilpasset sig mange forskellige økologiske nicher , herunder gravning, svømning, pelagisk liv, tube-dwelling eller boring, kommensalisme og parasitisme , hvilket kræver forskellige modifikationer af deres kropsstrukturer.

Hovedet, eller prostomium , er relativt veludviklet sammenlignet med andre annelids. Den rager frem over munden, som derfor ligger på dyrets underside. Hovedet omfatter normalt to til fire par øjne, selvom nogle arter er blinde. Disse er typisk ret simple strukturer, der kun er i stand til at skelne mellem lys og mørke, selvom nogle arter har store øjne med linser, der kan være i stand til et mere sofistikeret syn, herunder Alciopids' komplekse øjne, som konkurrerer med blæksprutter og hvirveldyrøjne.

Mange arter viser bioluminescens ; otte familier har lysende arter.

Hovedet omfatter også et par antenner , tentakellignende palper og et par gruber foret med cilia , kendt som "nukale organer". Disse sidstnævnte ser ud til at være kemoreceptorer og hjælper ormen med at finde føde.

Intern anatomi og fysiologi

Generel anatomi af en polychaete
Phyllodoce rosea

Den ydre overflade af kropsvæggen består af et simpelt søjleepitel dækket af et tyndt neglebånd . Under dette er der i rækkefølge et tyndt lag af bindevæv, et lag af cirkulær muskel, et lag af langsgående muskler og en bughinde , der omgiver kropshulen . Yderligere skrå muskler bevæger parapodien. Hos de fleste arter er kropshulen opdelt i separate rum af peritoneumark mellem hvert segment, men hos nogle arter er det mere sammenhængende.

Munden af ​​polychaetes er placeret på peristomium , segmentet bag prostomium , og varierer i form afhængigt af deres diæter, da gruppen omfatter rovdyr, planteædere, filterfødere, ådselædere og parasitter. Generelt har de dog et par kæber og et svælg , der hurtigt kan vendes ud, så ormene kan få fat i mad og trække det ind i munden. Hos nogle arter er svælget modificeret til en lang snabel . Fordøjelseskanalen er et simpelt rør, som regel med en mave et stykke vej.

De mindste arter, og dem, der er tilpasset til at grave, mangler gæller og trækker kun vejret gennem deres kropsoverflader. De fleste andre arter har ydre gæller, ofte forbundet med parapodien.

Et simpelt, men veludviklet kredsløbssystem er normalt til stede. De to vigtigste blodkar giver mindre kar til at forsyne parapodia og tarmen. Blodet strømmer frem i dorsale kar, over tarmen, og vender tilbage ned i kroppen i det ventrale kar, under tarmen. Blodkarrene i sig selv er kontraktile og hjælper med at skubbe blodet frem, så de fleste arter har ikke brug for et hjerte. I nogle få tilfælde findes muskelpumper, der er analoge med et hjerte, i forskellige dele af systemet. Omvendt har nogle arter lidt eller slet intet kredsløbssystem, der transporterer ilt i den coelomiske væske , der fylder deres kropshulrum.

Blodet kan være farveløst eller have tre forskellige luftvejspigmenter. Den mest almindelige af disse er hæmoglobin , men nogle grupper har i stedet hærythrin eller det grønfarvede chlorocruorin .

Nervesystemet består af en enkelt eller dobbelt ventral nervestreng, der løber langs hele kroppen, med ganglier og en række små nerver i hvert segment. Hjernen er relativt stor sammenlignet med andre annelids, og ligger i den øverste del af hovedet. En endokrin kirtel er knyttet til den ventrale bagerste overflade af hjernen og ser ud til at være involveret i reproduktiv aktivitet. Ud over sanseorganerne på hovedet forekommer lysfølsomme øjenpletter, statocyster og adskillige yderligere sensoriske nerveender, højst sandsynligt involveret i følesansen, også på kroppen.

Polychaetes har et varierende antal protonephridia eller metanephridia til udskillelse af affald, som i nogle tilfælde kan være relativt komplekse i struktur. Kroppen indeholder også grønligt "chloragogen" væv, svarende til det, der findes i oligochaetes , som ser ud til at fungere i stofskiftet, på samme måde som hvirveldyrs leveren .

Kutikula er konstrueret af tværbundne fibre af kollagen og kan være 200 nm til 13 mm tykke. Deres kæber er dannet af sclerotiseret kollagen og deres setae af sclerotiseret kitin .

Økologi

Pompeji -ormen lever på store dybder ved hydrotermiske åbninger ved temperaturer op til 80 °C
Hesiocaeca methanicola lever på store dybder på metanis
Den kolde siverørsorm Lamellibrachia kan leve over 250 år
Den rovdyr Bobbit-orm

Polychaetes er ekstremt varierende i både form og livsstil, og inkluderer nogle få taxa, der svømmer mellem planktonet eller over den afgrundshøjde sletten . De fleste graver eller bygger rør i sedimentet, og nogle lever som kommensaler . Nogle få arter, omkring 80 (mindre end 0,5% af arterne), er parasitære. Disse omfatter både ektoparasitter og endoparasitter . Ektoparasitiske polychaeter lever af hud, blod og andre sekreter, og nogle er tilpasset til at kunne bore gennem hårde, normalt kalkholdige overflader, såsom skaller af bløddyr. Disse "kedelige" polychaetes kan være parasitære, men kan være opportunistiske eller endda obligate symbionter (kommensaler).

De mobile former ( Errantia ) har tendens til at have veludviklede sanseorganer og kæber, mens de stationære former ( Sedentaria ) mangler dem, men kan have specialiserede gæller eller fangarme, der bruges til respiration og aflejring eller filterfodring, f.eks. vifteorm . Undervands polychaetes har eversible munddele, der bruges til at fange bytte. Nogle få grupper har udviklet sig til at leve i terrestriske miljøer, som Namanereidinae med mange terrestriske arter, men er begrænset til fugtige områder. Nogle har endda udviklet kutane invaginationer til luftgasudveksling.

Bemærkelsesværdige polychaetes

  • En bemærkelsesværdig polychaete, Pompeji-ormen ( Alvinella pompejana ), er endemisk for de hydrotermiske åbninger i Stillehavet. Pompeji-orme er blandt de mest varmetolerante komplekse dyr, man kender.
  • En nyligt opdaget slægt, Osedax , inkluderer en art med tilnavnet "knogleædende snotblomst".
  • En anden bemærkelsesværdig polychaete er Hesiocaeca methanicola , som lever af metanklatrataflejringer .
  • Lamellibrachia luymesi er en kold siverørsorm , der når længder på over 3 m og kan være det mest langlivede dyr, der er over 250 år gammelt.
  • En stadig uklassificeret flerbenet rov polychaete-orm blev kun identificeret ved observation fra undervandsfartøjet Nereus i bunden af ​​Challenger Deep , den største dybde i havene, nær 10.902 m (35.768 fod) i dybden. Den var visuelt omkring en tomme lang, men sonden formåede ikke at fange den, så den kunne ikke studeres i detaljer.
  • Bobbitormen ( Eunice aphroditois ) er en rovart, der kan opnå en længde på 3 m (10 fod)), med en gennemsnitlig diameter på 25 mm (1 tommer).
  • Dimorphilus gyrociliatus , som har det mindste kendte genom af ethvert annelid. Arten viser en ekstrem seksuel dimorfi , med hunner, der måler kun ~1 mm lange og har en forenklet segmenteret krop med kun seks segmenter, reduceret coelom og ingen vedhæng, parapodier eller chaetae. Hannerne er kun 50 µm lange, består af blot et par hundrede celler, mangler et fordøjelsessystem, lever kun i omkring en uge og har kun 68 neuroner.

Reproduktion

De fleste polychaetes har separate køn, snarere end at være hermafroditiske. De mest primitive arter har et par gonader i hvert segment, men de fleste arter udviser en vis grad af specialisering. Gonaderne afgiver umodne kønsceller direkte ind i kropshulen, hvor de fuldender deres udvikling. Når kønscellerne er modne, kastes de ud i det omgivende vand gennem kanaler eller åbninger, der varierer mellem arter, eller i nogle tilfælde ved fuldstændig brud på kropsvæggen (og efterfølgende død af den voksne). Nogle få arter parer sig , men de fleste befrugter deres æg eksternt.

De befrugtede æg klækkes typisk til trochophore- larver, som flyder blandt planktonet og til sidst metamorfoserer til den voksne form ved at tilføje segmenter. Nogle få arter har ingen larveform, hvor ægget udklækkes til en form, der ligner den voksne, og hos mange, der har larver, spiser trochophoren aldrig og overlever fra blommen, der er tilbage fra ægget.

Men nogle polychaetes udviser bemærkelsesværdige reproduktionsstrategier. Nogle arter formerer sig ved epitoki . I det meste af året ligner disse orme enhver anden huleboende polychaete, men når ynglesæsonen nærmer sig, gennemgår ormen en bemærkelsesværdig forvandling, da nye, specialiserede segmenter begynder at vokse fra dens bagende, indtil ormen tydeligt kan opdeles i to halvdele. Den forreste halvdel, atoken, er aseksuel. Den nye bagerste halvdel, ansvarlig for avlen, er kendt som epitoken. Hvert af epitoke-segmenterne er pakket med æg og sæd og har en enkelt øjeplet på overfladen. Begyndelsen af ​​det sidste månekvarter er signalet for disse dyr til at yngle, og epitokerne bryder fri fra atokerne og flyder til overfladen. Øjenpletterne mærker, når epitoken når overfladen, og segmenterne fra millioner af orme brister og frigiver deres æg og sæd i vandet.

En lignende strategi anvendes af dybhavsormen Syllis ramosa , som lever inde i en svamp . Den bagerste ende af ormen udvikler sig til en "stolon", der indeholder æggene eller sæden; denne stolon løsner sig derefter fra forældreormen og stiger til havoverfladen, hvor befrugtningen finder sted.

Fossil rekord

Stængelgruppe- polychaete-fossiler kendes fra Sirius Passet Lagerstätte , en rig, sedimentær aflejring i Grønland, der foreløbigt er dateret til det sene Atdabanian (tidlig kambrium ). Den ældste fundet er Phragmochaeta canicularis . Mange af de mere berømte Burgess- skiferorganismer, såsom Canadia , kan også have polychaete-tilhørsforhold. Wiwaxia , længe fortolket som et annelid, anses nu for at repræsentere et bløddyr. Et endnu ældre fossil, Cloudina , dateres til den terminale Ediacaran- periode; dette er blevet fortolket som en tidlig polychaete, selvom konsensus er fraværende.

Som organismer med blød krop , er polychaeternes fossile optegnelse domineret af deres fossiliserede kæber, kendt som scolecodonts , og de mineraliserede rør, som nogle af dem udskiller. De vigtigste biomineraliserende polychaeter er serpulider , sabellider og cirratulider . Polychaete neglebånd har en vis bevaringspotentiale; det har en tendens til at overleve i mindst 30 dage efter en polychaetes død. Selvom biomineralisering normalt er nødvendig for at bevare blødt væv efter dette tidspunkt, viser tilstedeværelsen af ​​polychaete-muskel i den ikke-mineraliserede Burgess-skifer, at dette ikke altid behøver at være tilfældet. Deres bevarelsespotentiale svarer til vandmændenes .

Taksonomi og systematik

Se også: Liste over annelidfamilier
Leder af Phyllodoce lineata
Fjerstøvormenes fjer bruges til at filtrere vand
Planktonisk børsteorm Tomopteris
Juletræsorme
Kludorme kan være farlige at røre ved, hvilket giver smertefulde forbrændinger
Sandorme spiser tang og mikroorganismer og kan være længere end fire fod
Kæmpe rørorme kan tåle ekstremt høje svovlbrinteniveauer

Taksonomisk antages polychaetes at være parafyletiske , hvilket betyder, at gruppen udelukker nogle efterkommere af sin seneste fælles forfader. Grupper, der kan nedstamme fra polychaetes, omfatter oligochaetes ( regnorme og igler ), sipunculans og echiurans . Pogonophora og Vestimentifera blev engang betragtet som separate phyla, men er nu klassificeret i polychaete familien Siboglinidae .

Meget af nedenstående klassifikation matcher Rouse & Fauchald, 1998, selvom det papir ikke gælder rangerer over familie.

Ældre klassifikationer genkender mange flere (under)ordrer end det layout, der præsenteres her. Da forholdsvis få polychaete- taxaer har været genstand for kladistisk analyse, kan nogle grupper, som normalt betragtes som ugyldige i dag, i sidste ende blive genindsat.

Disse opdelinger har vist sig at være for det meste parafyletiske i de senere år.

Se også

Referencer

Bibliografi

  • Campbell, Reece og Mitchell. Biologi. 1999.
  • Rouse, Greg W.; Fauchald, Kristian (1998). "Nylige synspunkter om status, afgrænsning og klassificering af Annelida" . Amerikansk zoolog . 38 (6): 953-964. doi : 10.1093/icb/38.6.953 .

Noter

eksterne links