Amaranthaceae - Amaranthaceae

Amaranthaceae
Amaranthus retroflexus full1.jpg
Amaranthus retroflexus
Videnskabelig klassificering e
Kongerige: Plantae
Clade : Tracheophytes
Clade : Angiospermer
Clade : Eudicots
Bestille: Caryophyllales
Familie: Amaranthaceae
Juss.
Type slægt
Amaranthus
Underfamilier
Synonymer

Chenopodiaceae Vent.

Amaranthaceae er en familie af blomstrende planter almindeligvis kendt som amaranth familie , i henvisning til dens typen genus Amaranthus . Det omfatter den tidligere gåsefod familien Chenopodiaceer og indeholder omkring 165 slægter og 2.040 arter, hvilket gør den til den mest artsrige slægt inden dets moderselskab orden , Nellike-ordenen .

Beskrivelse

Vegetative tegn

De fleste arter i Amaranthaceae er enårige eller flerårige urter eller buske ; andre er buske ; meget få arter er vinstokke eller træer . Nogle arter er saftige . Mange arter har stilke med fortykkede knuder. Træet i den flerårige stilk har en typisk "anomal" sekundær vækst ; kun i underfamilien Polycnemoideae er sekundær vækst normal.

De Bladene er enkle og for det meste alternativ, til tider modsatte. De besidder aldrig stipulater . De er flade eller terete, og deres form er ekstremt variabel, med hele eller tandede kanter. Hos nogle arter reduceres bladene til små skalaer. I de fleste tilfælde forekommer hverken basale eller terminale aggregeringer af blade.

Blomsterstand og blomster

Blomst af sølvhane, Celosia argentea , i Tirunelveli , Indien

De Blomsterne er ensomme eller samlet i Cymes , pigge eller toppe og typisk perfekt (biseksuel) og actinomorphic . Nogle arter har enseksuelle blomster. Dækblade og bracteoler er enten urteagtige eller skræmmende. Blomster er regelmæssige med en urteagtig eller skræmmende perianth på (en til) for det meste fem (sjældent til otte) tepals , ofte forbundet. En til fem støvdragere er modsat gribebønner eller skiftevis, indsættelse fra en hypogyn disk, som kan have vedhæng (pseudo staminodes ) hos nogle arter. De støvknapper har to eller fire pollen sække ( Locules ). I stammen Caroxyloneae har støvknapper vesikulære vedhæng. De pollen kerner er sfæriske med mange porer (pantoporate) med pore numre fra nogle få til 250 (i Froelichia ). Et til tre (sjældent seks) karpeller er fusioneret til en overlegen æggestok med en (sjældent to) basal ægløsning. Idioblaster findes i vævene.

Frugt og frø

De diaspores er frø eller frugter ( utrikler ), oftere blosteret varer ved og er modificeret på frugt til spredningsforanstaltningerne. Nogle gange kan selv skoldblade og bracteoler tilhøre diasporen. Mere sjældent er frugten en cirkulær kapsel eller et bær . Det vandrette eller lodrette frø har ofte en fortykket eller træagtig frøkapsel. Det grønne eller hvide embryo er enten spiralformet (og uden perisperm ) eller ringformet (sjældent lige).

Kromosomnummer

Det grundlæggende kromosomtal er (sjældent 6) for det meste 8-9 (sjældent 17).

Fytokemi

Udbredt i Amaranthaceae er forekomsten af betalainpigmenter . De tidligere Chenopodiaceae indeholder ofte isoflavonoider .

I fytokemisk forskning er der fundet flere methylendioxyflavonoler , saponiner , triterpenoider , ecdysteroider og specifikke rodbaserede kulhydrater i disse planter.

Fotosyntesesti

Selv om de fleste af familien bruge mere almindelige C 3 fotosyntese pathway, omkring 800 arter er C 4 planter ; dette gør Amaranthaceae til den største gruppe med denne fotosyntesebane blandt eudicots (som samlet omfatter omkring 1.600 C 4 arter). Inden for familien forekommer flere typer C 4 fotosyntese, og omkring 17 forskellige typer bladanatomi realiseres. Derfor synes denne fotosyntesebane at have udviklet sig omkring 15 gange uafhængigt under udviklingen af ​​familien. Omkring to tredjedele af C 4- arterne tilhører de tidligere Chenopodiaceae. Den første forekomst af C 4 fotosyntese stammer fra det tidlige mycæn , for omkring 24 millioner år siden, men i nogle grupper udviklede denne vej sig meget senere, for omkring 6 (eller mindre) millioner år siden.

Den multiple oprindelse C 4 fotosyntese i Amaranthaceae betragtes som en evolutionær reaktion på ubønhørligt faldende atmosfærisk CO
2
niveauer, kombineret med en nyere permanent mangel på vandforsyning samt høje temperaturer. Arter med højere vandforbrugseffektivitet havde en selektiv fordel og kunne spredes til tørre levesteder.

Fordeling

Amaranthaceae er en udbredt og kosmopolitisk familie fra troperne til kølige tempererede regioner. Amaranthaceae ( sensu stricto ) er overvejende tropiske, hvorimod de tidligere Chenopodiaceae har deres forskelligartede centre i tørre tempererede og varme tempererede områder. Mange af arterne er halofytter , der tåler salt jord, eller vokser i tørre stepper eller halvørkener.

Økonomisk betydning

Nogle arter, såsom spinat ( Spinacia oleracea ) eller former for roer ( Beta vulgaris ) ( rødbeder , mangold ), bruges som grøntsager . Former af Beta vulgaris omfatter foderroer ( Mangelwurzel ) og sukkerroer . Frøene af Amaranthus , hvidmelet gåsefod ( Chenopodium berlandieri ), quinoa ( Chenopodium quinoa ) og kañiwa ( Chenopodium pallidicaule ) er spiselige og anvendes som pseudocereals .

Dysphania ambrosioides (epazote) og Dysphania anthelmintica bruges som medicinske urter . Flere amarantarter bruges også indirekte som kilde til sodavand , såsom medlemmer af slægten Salicornia (se glasurt ).

En række arter er populære haven prydplanter , især arter fra slægterne Alternanthera , Amaranthus , Celosia , og Iresine . Andre arter betragtes som ukrudt , f.eks. Rødrodsgrise ( Amaranthus retroflexus ) og alligatorweed ( Alternanthera philoxeroides ), og flere er problematiske invasive arter , især i Nordamerika, herunder Kali tragus og Bassia scoparia . Mange arter vides at forårsage pollenallergi .

Systematik

Cladogram af Amaranthaceae sl , modificeret og forenklet, baseret på fylogenetisk forskning af Müller & Borsch 2005, Kadereit et al. 2006, Sanchez del-Pino et al. 2009
Achyranthes splendens , Amaranthoideae
Gomphrena arborescens , Gomphrenoideae
Sukkerroer, Beta vulgaris subsp. vulgaris 'altissima', Betoideae
Grayia spinosa , Chenopodioideae
Sarcocornia perennis , Salicornioideae
Kali turgidum (Syn. Salsola kali subsp. Kali ), Salsoloideae
Suaeda nigra , Suaedoideae

I APG IV -systemet fra 2016, som i de tidligere Angiosperm Phylogeny Group -klassifikationer, er familien placeret i rækkefølgen Caryophyllales og omfatter planterne, der tidligere var behandlet som familien Chenopodiaceae. Monofylen af ​​denne bredt definerede Amaranthaceae er blevet stærkt understøttet af både morfologiske og fylogenetiske analyser.

Familien Amaranthaceae blev første gang udgivet i 1789 af Antoine Laurent de Jussieu i Genera Plantarum , s. 87–88. Den første udgivelse af familien Chenopodiaceae var i 1799 af Étienne Pierre Ventenat i Tableau du Regne Vegetal , 2, s. 253. Det ældre navn har prioritet og er nu det gyldige videnskabelige navn på den udvidede Amaranthaceae ( sl = sensu lato ).

Nogle publikationer fortsatte stadig med at bruge familienavnet Chenopodiaceae. Fylogenetisk forskning afslørede den betydelige indvirkning af underfamilien Polycnemoideae på klassificeringen (se kladogram): Hvis Polycnemoideae betragtes som en del af Chenopodiaceae, skal Amaranthaceae ( s.str. = Sensu stricto ) også medtages, og navnet på udvidede familie er Amaranthaceae. Hvis Polycnemoideae ville blive adskilt som sin egen familie, ville Chenopodiaceae og Amaranthaceae ( s.str. ) Danne to adskilte monofyletiske grupper og kunne behandles som to separate familier.

Amaranthaceae Juss. ( sl ) omfatter de tidligere familier Achyranthaceae Raf. , Atriplicaceae Durande , Betaceae Burnett , Blitaceae T.Post & Kuntze , Celosiaceae Martynov , Chenopodiaceae Vent. nom. ulemper. , Corispermaceae Link , Deeringiaceae J.Agardh , Dysphaniaceae (Pax) Pax nom. ulemper. , Gomphrenaceae Raf. , Polycnemaceae Menge , Salicorniaceae Martynov , Salsolaceae Menge og Spinaciaceae Menge .

Systematikken i Amaranthaceae er genstand for intensiv nyere forskning. Molekylærgenetiske undersøgelser afslørede den traditionelle klassifikation, baseret på morfologiske og anatomiske tegn, ofte afspejlede ikke de fylogenetiske forhold.

De tidligere Amaranthaceae (i deres snævre omskrift) er klassificeret i to underfamilier, Amaranthoideae og Gomphrenoideae , og indeholder omkring 65 slægter og 900 arter i tropisk Afrika og Nordamerika . Amaranthoideae og nogle slægter af Gomphrenoideae viste sig at være polyfyletiske , så der er behov for taksonomiske ændringer.

Aktuelle undersøgelser klassificerede arten af ​​tidligere Chenopodiaceae til otte forskellige underfamilier (forskningen er endnu ikke afsluttet): Polycnemoideae , der betragtes som en basal slægt, Betoideae , Camphorosmoideae , Chenopodioideae , Corispermoideae , Salicornioideae , Salsoloideae og Suaed . I denne foreløbige klassifikation er Amaranthaceae sl opdelt i 10 underfamilier med cirka 180 slægter og 2.500 arter.

Slægter

En kort synoptisk liste over slægter er givet her. Yderligere og mere detaljeret information findes på underfamiliesiderne.

Underfamilie Slægter
Amaranthoideae Achyranthes , Achyropsis , Aerva , Allmania , Allmaniopsis , Amaranthus , Arthraerua , Bosea , Calicorema , Celosia , Centema , Centemopsis , Centrostachys , Chamissoa , Charpentiera , Chionothrix , Cyathula , Dasysphaera , Deeringia , Digera , Eriostylos , Henonia , Herbstia , Hermbstaedtia , Indobanalia , Kelita , Kyphocarpa , Lagrezia , Lecosia , Leucosphaera , Lopriorea , Marcelliopsis , Mechowia , Nelsia , Neocentema , Nothosaerva , Nototrichium , Nyssanthes , Omegandra , Pandiaka , Pleuropetalum , Pleuropterantha , Polyrhabda , Pseudosericocoma , Psilotrichopsis , Psilotrichum , Ptilotus , Pupalia , Rosifax , Saltia , Sericocoma , Sericocomopsis , Sericorema , Sericostachys , Stilbanthus , Trichuriella , Volkensinia , Wadithamnus
Gomphrenoideae Alternanthera , Blutaparon , Froelichia , Froelichiella , Gomphrena , Gossypianthus , Guilleminea , Hebanthe , Hebanthodes , Irenella , Iresine , Lithophila , Pedersenia , Pfaffia , Pseudogomphrena , Pseudoplantago , Quaternella , Tidestromia , Woehleria , Xerosiphon
Betoideae Acroglochin , Aphanisma , Beta , Hablitzia , Oreobliton , Patellifolia
Kamferosmoideae Bassia , Camphorosma , Chenolea , Didymanthus , Dissocarpus , Enchylaena , Eokochia , Eremophea , Eriochiton , Grubovia , Maireana , Malacocera , Neobassia , Neokochia , Osteocarpum , Roycea , Sclerolaena , Sedobassia , Spirobassia , Threlkeldia
Chenopodioideae Archiatriplex , Atriplex , Axyris , Baolia , Blitum , Ceratocarpus , Chenopodiastrum , Chenopodium , Cycloloma , Dysphania , Exomis , Extriplex , Grayia , Halimione , Holmbergia , Krascheninnikovia , mangefrøet gåsefod , Manochlamys , Microgynoecium , Micromonolepis , Oxybasis , Proatriplex , Spinacia , Stutzia , Suckleya , Teloxys
Corispermoideae Agriophyllum , Anthochlamys , Corispermum
Polycnemoideae Hemichroa , Nitrophila , Polycnemum , Surreya
Salicornioideae Allenrolfea , Arthrocnemum , Halocnemum , Halopeplis , Halostachys , Heterostachys , Kalidium , Microcnemum , Salicornia , Sarcocornia , Tecticornia
Salsoloideae Anabasis , Arthrophytum , Caroxylon , Climacoptera , Cornulaca , Cyathobasis , Fredolia , Girgensohnia , Halarchon , Halimocnemis , Halocharis , Halogeton , Halothamnus , Haloxylon , Hammada , Horaninovia , Iljinia , Kali , Kaviria , Lagenantha , Nanophyton , Noaea , Nucularia , Ofaiston , Petrosimonia , Piptoptera , Physandra , Pyankovia , Rhaphidophyton , Salsola , Sympegma , Traganum , Traganopsis , Turania , Xylosalsola
Suaedoideae Bienertia , Suaeda

Referencer

eksterne links