C 4 carbonfiksering -C4 carbon fixation
A: mesofyl celle
B: Chloroplast
C: vaskulært væv
D: Bundle kappe celle
E: Stoma
F: karvæv
1. CO
2er fastgjort til at producere et firecarbonmolekyle ( malat eller aspartat ).
2. Molekylet forlader cellen og kommer ind i bundtskede -cellerne.
3. Det nedbrydes derefter til CO
2og pyruvat . CO
2går ind i Calvin -cyklussen for at producere kulhydrater.
4. Pyruvat genåbner mesofylcellen, hvor den genbruges til fremstilling af malat eller aspartat.
| Del af en serie om |
| Kulstofcyklus |
|---|
 |
C 4 kulstoffiksering eller til Hatch-slack pathway er en af tre kendte fotosyntetiske processer af kulstoffiksering i planter. Det skylder navnene til opdagelsen af Marshall Davidson Hatch og Charles Roger Slack, at nogle planter, når de blev leveret med 14 CO
2, inkorporerer 14 C- mærket først i fire-carbonmolekyler.
C 4 -fiksering er en tilføjelse til den forfædre og mere almindelige C 3 -carbonfiksering . Det vigtigste carboxylerende enzym i C 3 fotosyntese kaldes RuBisCO og katalyserer to forskellige reaktioner med CO
2(carboxylering), og med ilt (iltning), hvilket giver anledning til den spildende proces med fotorespiration . C 4 fotosyntese reducerer fotorespiration ved at koncentrere CO
2omkring RuBisCO. For at sikre, at RuBisCO fungerer i et miljø, hvor der er meget kuldioxid og meget lidt ilt, differentierer C 4- blade generelt to delvist isolerede rum kaldet mesofylceller og bundtskede- celler. CO
2fikseres oprindeligt i mesofylcellerne af enzymet PEP carboxylase, som reagerer de tre carbonphosphoenolpyruvat (PEP) med CO
2til dannelse af fire carbon oxaleddikesyre (OAA). OAA kan kemisk reduceres til malat eller transamineres til aspartat . Disse diffunderer til bundtskede -cellerne, hvor de decarboxyleres, hvilket skaber et CO
2-rig miljø omkring RuBisCO og derved undertrykke fotorespiration. Det resulterende pyruvat (PYR) diffunderer sammen med omkring halvdelen af phosphoglyceratet (PGA) produceret af Rubisco tilbage til mesofylen. PGA reduceres derefter kemisk og diffunderer tilbage til bundtkappen for at fuldføre den reduktive pentosefosfatcyklus (RPP). Denne udveksling af metabolitter er afgørende for C 4 fotosyntese til arbejde.
På den ene side kræver disse yderligere trin mere energi i form af ATP, der bruges til at regenerere PEP. På den anden side koncentrerer CO
2gør det muligt at overvinde reduktionen af gasopløselighed med temperaturer ( Henrys lov ), der tillader høje fotosyntesehastigheder ved høje temperaturer. den CO
2koncentrationsmekanisme gør det også muligt at opretholde høje CO -gradienter
2koncentration på tværs af stomatal porerne. Det betyder, at C 4 planter generelt har lavere stomatakonduktans , reducere vandtab og har generelt højere vandanvendelseseffektiviteten . C 4 -anlæg er også mere effektive til at bruge nitrogen, da PEP -carboxylase er meget billigere at lave end RuBisCO. Eftersom C 3 -vejen ikke kræver ekstra energi til regenerering af PEP, er det mere effektivt ved tilstande, hvor fotorespiration er begrænset, ligesom typisk ved lave temperaturer og i skyggen.
Opdagelse
De første forsøg indikerer, at nogle planter ikke bruger C 3 kulstoffiksering men i stedet producerer malat og aspartat i det første trin af kulstof fiksering blev udført i 1950'erne og begyndelsen af 1960'erne af Hugo Peter Kortschak og Yuri Karpilov . C 4 -banen blev belyst af Marshall Davidson Hatch og Charles Roger Slack , i Australien, i 1966. Mens Hatch og Slack oprindeligt omtalte stien som "C 4 -dicarboxylsyrevejen", kaldes den undertiden Hatch -Slack -stien.
Anatomi
De C 4 planter ofte besidder en karakteristisk blad anatomi kaldet Kranz anatomi , fra det tyske ord for krans . Deres vaskulære bundter er omgivet af to ringe af celler; den indre ring, kaldet bundle kappe celler , indeholder stivelse -rige chloroplaster mangler grana , der afviger fra dem i mesophyl celler præsenterer som den ydre ring. Derfor kaldes kloroplasterne dimorfe. Den primære funktion af kranz anatomi er at tilvejebringe et sted, hvor CO
2kan koncentreres omkring RuBisCO og derved undgå fotorespiration . Mesofyl- og bundtskede -celler er forbundet gennem talrige cytoplasmatiske ærmer kaldet plasmodesmata, hvis permeabilitet på bladniveau kaldes bundtskede -konduktans. Et lag af suberin er ofte afsat på niveauet af den midterste lamel (tangential grænseflade mellem mesofyl og bundtskede) for at reducere den apoplastiske diffusion af CO
2(kaldes lækage). Kulstofkoncentrationsmekanismen i C 4 -planter adskiller deres isotopiske signatur fra andre fotosyntetiske organismer.
Selv om de fleste C 4 planter udviser Kranz anatomi, er der imidlertid nogle få arter, der opererer en begrænset C 4 cyklus uden nogen distinkt bundt kappe væv. Suaeda aralocaspica , Bienertia cycloptera , Bienertia sinuspersici og Bienertia kavirense (alle chenopoder ) er landbaserede planter, der lever i tørre, salte fordybninger i ørkenerne i Mellemøsten . Disse planter er blevet vist at fungere encellede C 4 CO
2-concentrating mekanismer, som er unik blandt de kendte C 4 mekanismer. Selvom begge slægters cytologi adskiller sig en smule, er grundprincippet, at væskefyldte vakuoler bruges til at opdele cellen i to separate områder. Carboxyleringsenzymer i cytosolen kan derfor holdes adskilt fra decarboxylase -enzymer og RuBisCO i chloroplasterne, og der kan etableres en diffusiv barriere mellem chloroplasterne (som indeholder RuBisCO) og cytosolen. Dette gør det muligt at etablere et bundt-kappe-type område og et område af mesofyl-type inden for en enkelt celle. Selv om dette tillader en begrænset C 4 cyklus at drive, er det relativt ineffektiv, med forekomsten af meget udsivning af CO
2fra omkring RuBisCO. Der er også evidens for den udstillende af inducerbare C 4 fotosyntese af ikke-kranz akvatisk makrofytvegetation Hydrilla verticillata under varme betingelser, skønt den mekanisme, hvormed CO
2 lækage fra omkring RuBisCO er minimeret er i øjeblikket usikkert.
Biokemi
I C 3- planter er det første trin i fotosyntesens lysuafhængige reaktioner fiksering af CO
2af enzymet RuBisCO til dannelse af 3-phosphoglycerat . RuBisCo har imidlertid en dobbelt carboxylase- og oxygenaseaktivitet . Oxygenering resulterer i, at en del af substratet oxideres frem for carboxyleres , hvilket resulterer i tab af substrat og energiforbrug i det, der kaldes fotorespiration . Oxygenering og carboxylering er konkurrencedygtige , hvilket betyder, at reaktionshastigheden afhænger af den relative koncentration af ilt og CO
2.
For at reducere antallet af fotorespiration , C 4 planter øge koncentrationen af CO
2omkring RuBisCO. For at gøre dette to delvis isoleret rum differentierer i blade, den mesophyll og bundtet kappe . I stedet for direkte fiksering af RuBisCO, CO
2er oprindeligt inkorporeret i en fire-carbon organisk syre (enten malat eller aspartat ) i mesofylen. Den organiske syre, der produceres, diffunderer derefter gennem plasmodesmata ind i bundtskede -cellerne, hvor de dekarboxyleres, hvilket skaber et CO
2-rig miljø. Kloroplasterne i bundtskede -cellerne omdanner dette CO
2i kulhydrater ved den konventionelle C 3 pathway .
Der er stor variation i de biokemiske egenskaber ved C4-assimilering, og det er generelt grupperet i tre undertyper, differentieret af det vigtigste enzym, der bruges til decarboxylering ( NADP-ætsende enzym , NADP-ME; NAD-malisk enzym , NAD-ME; og PEP carboxykinase , PEPCK). Da PEPCK ofte rekrutteres oven på NADP-ME eller NAD-ME, blev det foreslået at klassificere den biokemiske variabilitet i to undertyper. For eksempel bruger majs og sukkerrør en kombination af NADP-ME og PEPCK, hirse bruger fortrinsvis NAD-ME og Megathyrsus maximus , bruger fortrinsvis PEPCK.
NADP-ME
Det første trin i NADP-ME type C 4 pathway er omdannelsen af pyruvat (Pyr) til phosphoenolpyruvat (PEP), ved hjælp af enzymet Pyruvat phosphat dikinase (PPDK). Denne reaktion kræver uorganisk phosphat og ATP plus pyruvat, der producerer PEP, AMP og uorganisk pyrophosphat (PP i ). Det næste trin er fiksering af CO
2til oxaloacetat af PEP -carboxylase -enzymet (PEPC). Begge disse trin forekommer i mesofylcellerne:
- pyruvat + P i + ATP → PEP + AMP + PP i
- PEP + CO
2 → oxaloacetat
PEPC har en lav Km for HCO-
3- og derfor høj affinitet og ikke forveksles med O 2, så det vil fungere selv ved lave koncentrationer af CO
2.
Produktet omdannes normalt til malat (M), som diffunderer til bundtskede-cellerne, der omgiver en nærliggende ven . Her decarboxyleres det af det NADP-maliske enzym (NADP-ME) for at producere CO
2og pyruvat . den CO
2er fikseret af RuBisCo for at producere phosphoglycerat (PGA), mens pyruvat transporteres tilbage til mesofylcellen sammen med cirka halvdelen af phosphoglyceratet (PGA). Denne PGA reduceres kemisk i mesofylen og diffunderer tilbage til bundtskeden, hvor den går ind i omdannelsesfasen af Calvin -cyklussen . For hver CO
2 molekyle eksporteret til bundtkappen malat -shuttlen overfører to elektroner og reducerer derfor behovet for at reducere strøm i bundtkappen.
NAD-ME
Her transamineres OAA produceret af PEPC af aspartataminotransferase til aspartat (ASP), som er metabolitten, der diffunderer til bundtskeden. I bundskeden transamineres ASP igen til OAA og undergår derefter en forgæves reduktion og oxidativ decarboxylering for at frigive CO
2. Det resulterende Pyruvat transamineres til alanin og diffunderer til mesofylen. Alanin transamineres til sidst til pyruvat (PYR), som kan regenereres til PEP af PPDK i mesophyllchloroplaster. Denne cyklus omgår reaktionen af malat dehydrogenase i mesofylen og overfører derfor ikke reducerende ækvivalenter til bundtkappen.
PEPCK
I denne variant decarboxyleres OAA produceret af aspartataminotransferase i bundtkappen til PEP af PEPC. PEPs skæbne diskuteres stadig. Den enkleste forklaring er, at PEP ville diffundere tilbage til mesofylen for at tjene som et substrat for PEPC. Fordi PEPCK kun bruger et ATP -molekyle, ville regenerering af PEP gennem PEPCK teoretisk øge fotosyntetisk effektivitet af denne undertype, men dette er aldrig blevet målt. En stigning i relativ ekspression af PEPCK er blevet observeret under svagt lys, og det er blevet foreslået at spille en rolle i at lette balancering af energibehov mellem mesofyl og bundtskede.
Metabolitudveksling
Mens i C 3 fotosyntese hver chloroplast er i stand til at lave lette reaktioner og mørke reaktioner , C 4 chloroplaster differentiere i to populationer, der er indeholdt i mesophyll og bundle sheath celler. Opdelingen af det fotosyntetiske arbejde mellem to typer chloroplaster resulterer uundgåeligt i en produktiv udveksling af mellemprodukter mellem dem. Flukserne er store og kan være op til ti gange bruttoassimilationshastigheden. Den type metabolit, der udveksles og den samlede hastighed, afhænger af undertypen. For at reducere produktinhibering af fotosyntetiske enzymer (f.eks. PECP) skal koncentrationsgradienter være så lave som muligt. Dette kræver forøgelse af metaboliternes konduktans mellem mesofyl og bundtskede, men dette vil også øge retrodiffionen af CO
2ud af bundskeden, hvilket resulterer i en iboende og uundgåelig afvejning i optimeringen af CO
2 koncentrationsmekanisme.
Let høst og lette reaktioner
For at imødekomme NADPH- og ATP -kravene i mesofyl- og bundtskeden skal lys høstes og deles mellem to forskellige elektronoverførselskæder. ATP kan fremstilles i bundtkappen hovedsageligt gennem cyklisk elektronstrøm omkring fotosystem I eller i M hovedsageligt gennem lineær elektronstrøm afhængigt af det tilgængelige lys i bundtkappen eller i mesofylen. Det relative krav til ATP og NADPH i hver celletype vil afhænge af den fotosyntetiske undertype. Fordelingen af excitationsenergi mellem de to celletyper vil påvirke tilgængeligheden af ATP og NADPH i mesohyllen og bundtskeden. For eksempel adsorberes grønt lys ikke stærkt af mesofylceller og kan fortrinsvis ophidse bundtskede -celler eller omvendt for blåt lys. Fordi bundtskeder er omgivet af mesofyl, vil lyshøstning i mesofyl reducere det tilgængelige lys for at nå BS -celler. Bundtkappens størrelse begrænser også mængden af lys, der kan høstes.
Effektivitet
Forskellige formuleringer af effektivitet er mulige afhængigt af hvilke output og input der overvejes. For eksempel er gennemsnitlig kvanteeffektivitet forholdet mellem bruttoassimilering og enten absorberet eller indfaldende lysintensitet. Stor variation i målt kvanteeffektivitet er rapporteret i litteraturen mellem planter dyrket under forskellige forhold og klassificeret i forskellige undertyper, men grundlaget er stadig uklart. En af komponenterne i kvanteeffektivitet er effektiviteten af mørke reaktioner, biokemisk effektivitet, som generelt udtrykkes i gensidige termer som ATP -omkostninger ved bruttoassimilering (ATP/GA). I C 3 fotosyntese afhænger ATP/GA hovedsageligt af CO
2og O 2 koncentration på carboxylering lokaliteter af RuBisCO. Når CO
2koncentrationen er høj og O 2 -koncentrationen lav fotorespiration undertrykkes, og C 3 -assimilering er hurtig og effektiv, idet ATP/GA nærmer sig det teoretiske minimum på 3. I C 4 fotosyntese CO
2koncentration på RuBisCO -carboxyleringsstederne er hovedsageligt et resultat af driften af CO
2koncentreringsmekanismer, som koster cirka 2 ekstra ATP/GA, men gør effektiviteten relativt ufølsom over for ekstern CO
2koncentration i en lang række forhold. Biokemisk effektivitet afhænger hovedsageligt af CO -hastigheden
2levering til bundtskeden og vil generelt falde under svagt lys, når PEP -carboxyleringshastigheden falder, hvilket reducerer forholdet mellem CO
2/ O 2 koncentration på carboxylering lokaliteter af RuBisCO. Nøgleparameteren, der definerer, hvor meget effektiviteten vil falde under svagt lys, er bundtskede -konduktans. Planter med højere bundtskede -konduktans vil blive lettere ved udveksling af metabolitter mellem mesofyl og bundtskede og vil være i stand til høje assimileringshastigheder under højt lys. De vil dog også have høje CO -mængder
2retrodiffusion fra bundtkappen (kaldet lækage), som vil øge fotorespiration og reducere biokemisk effektivitet under svagt lys. Dette udgør en iboende og uundgåelig afvejning i driften af C 4 fotosyntese. C 4 -anlæg har en enestående kapacitet til at tilpasse bundtet kappe ledningsevne. Interessant nok er bundtskedes konduktans nedreguleret i planter, der vokser under svagt lys og i planter, der vokser under højt lys, og efterfølgende overføres til svagt lys, da det forekommer i afgrøder, hvor ældre blade er skraveret af ny vækst.
Evolution og fordele
C 4 planter har en konkurrencemæssig fordel i forhold planter besidder den mere almindelige C 3 kulstoffiksering pathway under betingelser med tørke , høje temperaturer , og nitrogen eller CO
2begrænsning. Når de vokser i det samme miljø, ved 30 ° C, mister C 3 græsser cirka 833 molekyler vand pr. CO
2molekyle, der er fast, hvorimod C 4 græsser kun taber 277. Denne øgede vandforbrugseffektivitet af C 4 græsser betyder, at jordfugtigheden bevares, så de kan vokse længere i tørre miljøer.
C 4 carbonfiksering har udviklet sig ved op til 61 uafhængige lejligheder i 19 forskellige plantefamilier, hvilket gør det til et glimrende eksempel på konvergent udvikling . Denne konvergens kan være blevet lettet af det faktum, at mange potentielle evolutionære veje til en C 4 fænotype eksisterer, hvoraf mange involverer indledende udviklingstrin ikke direkte relateret til fotosyntese. C 4 -planter opstod for omkring 35 millioner år siden under oligocænen (præcis når det er svært at bestemme) og fik først økologisk betydning for omkring 6 til 7 millioner år siden i Miocæn . C 4 -stofskifte i græsser opstod, da deres levesteder vandrede fra den skyggefulde skovunderskov til mere åbne miljøer, hvor det høje sollys gav det en fordel i forhold til C 3 -banen. Tørke var ikke nødvendig for dens innovation; snarere, den øgede parsimoni i vandforbruget var et biprodukt af vejen og tilladt C 4 planter til lettere kolonisere tørre miljøer.
I dag repræsenterer C 4 -planter omkring 5% af Jordens plantebiomasse og 3% af dens kendte plantearter. På trods af denne mangel står de for omkring 23% af terrestrisk kulstoffiksering. At øge andelen af C 4 -planter på jorden kan hjælpe biosekvestrering af CO
2og repræsentere en vigtig strategi for undgåelse af klimaændringer . Dagens C 4- planter er koncentreret i troperne og subtroperne (under breddegrader på 45 grader), hvor den høje lufttemperatur øger hastigheden af fotorespiration i C 3- planter.
Planter, der brug C 4 fiksering carbon
Omkring 8.100 plantearter brug C 4 carbon fiksering, hvilket udgør ca. 3% af alle terrestriske plantearter. Alle disse 8.100 arter er angiospermer . C 4 kulstoffiksering er mere almindelig hos enkimbladede sammenlignet med tokimbladede planter , med 40% af enkimbladede hjælp af C 4 -vejen, sammenlignet med kun 4,5% af tokimbladede planter. På trods af dette, kun tre familier af enkimbladede planter brug C 4 kulstoffiksering sammenlignet med 15 tokimbladede familier. De enkimbladede clader indeholdende C 4 planter, græs ( Poaceae ) arter bruge C 4 fotosyntesen mest. 46% af græsserne er C 4 og tegner sig tilsammen for 61% af C 4 arterne. C 4 er opstået uafhængigt i græsfamilien cirka tyve eller flere gange i forskellige underfamilier, stammer og slægter, herunder Andropogoneae -stammen, der indeholder fødeafgrøderne majs , sukkerrør og sorghum . Forskellige slags hirse er også C 4 . Af dikotkladerne indeholdende C 4 -arter indeholder rækkefølgen Caryophyllales flest arter. Af familierne i Nellike-ordenen, den Chenopodiaceae brug C 4 kulstoffiksering mest, med 550 ud af 1.400 art efter den. Omkring 250 af de 1.000 arter af den beslægtede Amaranthaceae også bruge C 4 .
Medlemmer af slægtsfamilien Cyperaceae og medlemmer af talrige eudikotfamilier - herunder Asteraceae (daisy -familien), Brassicaceae (kålfamilien) og Euphorbiaceae (spurge -familien) - bruger også C 4 .
Der er meget få træer, der bruger C 4 . Kun en håndfuld kendes: Paulownia , syv hawaiiske Euphorbia -arter og et par ørkenbuske, der når træernes størrelse og form med alderen.
Konvertering af C 3 -planter til C 4
I betragtning af fordelene ved C 4 arbejder en gruppe forskere fra institutioner rundt om i verden på C 4 -risprojektet for at producere en stamme ris , naturligvis en C 3 -plante, der bruger C 4 -vejen ved at studere C 4 -plantens majs og Brachypodium . Da ris er verdens vigtigste menneskelige mad - det er basisfødevarer til mere end halvdelen af planeten - at have ris, der er mere effektiv til at omdanne sollys til korn, kan have betydelige globale fordele for at forbedre fødevaresikkerheden . Holdet krav C 4 ris kunne producere op til 50% mere korn-og være i stand til at gøre det med mindre vand og næringsstoffer.
Forskerne har allerede identificeret gener, der er nødvendige for C 4 -fotosyntese i ris, og ser nu mod at udvikle en prototype C 4 -risplante. I 2012 ydede Det Forenede Kongeriges regering sammen med Bill & Melinda Gates Foundation 14 millioner US $ over tre år til C 4 Rice Project ved International Rice Research Institute .