Mycorrhizal svampe og jordkulstoflagring - Mycorrhizal fungi and soil carbon storage

ectomycorrhizal fruting body- Amanita spp.

Jord carbon opbevaring er en vigtig funktion af terrestriske økosystemer . Jord indeholder mere kulstof end planter og atmosfæren tilsammen. Det er vigtigt at forstå, hvad der vedligeholder jordens kulstofpulje, for at forstå den aktuelle fordeling af kulstof på Jorden, og hvordan det vil reagere på miljøændringer. Selvom der er blevet forsket meget i, hvordan planter, fritlevende mikrobielle nedbrydere ogjordmineralerpåvirker denne pulje af kulstof, er det for nylig kommet frem, at mykorrhizale svampe- symbiotiske svampe, der forbinder med rødder fra næsten alle levende planter-kan spille en også en vigtig rolle i vedligeholdelsen af ​​denne pulje. Målinger af fordelingen plante carbon til mycorrhiza svampe er blevet anslået til at være 5 til 20% af det samlede anlæg kulstofoptag, og i nogle økosystemer den biomasse af mycorrhiza svampe kan være sammenlignelig med biomassen af fine rødder. Nyere forskning har vist, at mykorrhizale svampe rummer 50 til 70 procent af det samlede kulstof, der er lagret i bladaffald og jord på skovklædte øer i Sverige. Omsætning af mykorrhizal biomasse til jordens kulstofpulje menes at være hurtig og har i nogle økosystemer vist sig at være den dominerende vej, hvormed levende kul kommer ind i jordens kulstofpulje.

Nedenfor skitseres de vigtigste beviser for, hvordan forskellige aspekter af mykorrhizale svampe kan ændre jordens kulstofnedbrydning og opbevaring. Der fremlægges beviser for arbuscular og ectomycorrhizal svampe separat, da de er fylogenetisk adskilte og ofte fungerer på meget forskellige måder.

Recalcitrance af mycorrhizal væv

Del af en serie om
Kulstofcyklus
Former af organisk stof. Webp
Efter regioner
Carbondioxid
Former af kulstof
Metaboliske veje
Kulstofpumper
Kulbinding
Metan
Biogeokemisk
Andet

Baseret på størrelsen af ​​mycorrhizale svampeindgange til kulstofpuljen i jorden har nogle antydet, at variation i genkalkningen af mycorrhizal biomasse kan være vigtig for at forudsige jordens kulstoflagring, da det ville påvirke den hastighed, hvormed mycorrhizalsvampers bidrag til kulstof i jorden vender tilbage til atmosfæren. Forbindelsen glomalin , der kun produceres af arbuskulære mykorrhizalsvampe, har vist sig at akkumulere i nogle jordarter og kan være en væsentlig brøkdel af jordens kulstofpulje i disse økosystemer. Et nyligt sæt eksperimenter demonstrerer imidlertid tilstedeværelsen af ​​arbuskulære mykorrhizale svampe resulterer i nettotab af jordkulstof, hvilket sætter spørgsmålstegn ved rollen af ​​glomalin produceret af arbuskulære mykorrhizale svampe, der fører til øget jordkullagring. Proteomisk arbejde har afsløret, at de fleste proteiner, der er isoleret i glomalinekstraktionen, ikke er af mykorrhizal oprindelse, og derfor er dette molekyls bidrag til lagring af jord C sandsynligvis blevet overvurderet.

Ved hjælp af en lignende argumentation argumenterede Langley og Hungate (2003) for, at overflod af kitin i ectomycorrhizal væv kan reducere nedbrydningshastighederne for disse svampe under den antagelse, at kitin er rekalcitrant. Denne mulighed blev testet og modbevist for nylig. Fernandez og Koide (2012) viser, at kitin ikke nedbrydes langsommere end andre kemiske forbindelser i ectomycorrhizal væv, og at kitinkoncentrationer positivt korrelerede med mykorrhizal biomasses nedbrydningshastigheder, snarere end negativt.

Virker på nedbrydning af fine rod

Mycorrhizale svampe er næringsrige strukturer sammenlignet med de rødder, de koloniserer, og det er muligt, at mykorrhizal kolonisering af rødder fører til øgede nedbrydningshastigheder, fordi nedbrydere ville have større adgang til næringsstoffer. Beviser er utvetydige på dette punkt, da ectomycorrhizal kolonisering øger de fine nedbrydningshastigheder af rødder betydeligt i forhold til ukoloniserede rødder i nogle økosystemer, mens Pinus edulis rødder hovedsageligt koloniseres af ectomycorrhizal svampe fra Ascomycota gruppen har vist sig at nedbrydes langsommere end ukoloniserede kontroller.

I et forsøg, hvor effekten af ​​arbuskulær mykorrhizalkolonisering på plantesnedbrydning blev testet, viste det sig kun, at plantemateriale over jorden havde nedbrudt hurtigere efter 3 måneder, mens rodnedbrydning forblev uændret, selvom arbuskulære mykorrhizalsvampe er begrænset til rødder.

Virkninger på jordaggregering

Jordaggregering kan fysisk beskytte organisk kulstof mod forfald af jordmikrober. Mere aggregatdannelse kan resultere i mere lagring af kulstof i jorden. Der er meget, der tyder på, at arbuskulære mykorrhizale svampe øger dannelsen af jordaggregat , og at aggregatdannelse kan formidles af det arbuskulære mykorrhizale protein glomalin . Selvom glomalin i sig selv ikke undtagelsesvis er genstridig og kemisk resistent over for nedbrydning (som beskrevet ovenfor), kan det stadig bidrage til lagring af kulstof i jorden ved fysisk at beskytte andet organisk stof mod nedbrydning ved at fremme jordaggregering. Der er kun få oplysninger om ectomycorrhizale svampes rolle i jordens samlede stabilitet. Der er anekdotiske beretninger om ectomycorrhizal svampe, der øger aggregering i sandvækstposer, der almindeligvis bruges til at fange disse svampe, men ingen aktuelle beviser for, at de fremmer aggregatdannelse eller stabilitet i markjord.

Stimulering af nedbrydning (priming)

Del af en serie om
Biogeokemiske cyklusser
Stencyklus nps.PNG
Vand cykel
Kulstofcyklus
Næringsstofcyklus
Rock cyklus
Marine cyklus
Metancyklus
Andre cyklusser
relaterede emner
Forskningsgrupper

Arbuscular mycorrhizal svampe har vist sig at øge nedbrydning af jordens kulstof i næringsrige pletter. Da man mener, at arbuskulære mykorrhizale svampe mangler evnen til at producere enzymerne til at katalysere denne nedbrydning, menes det generelt, at de stimulerer fritlevende nedbrydningssamfund til at øge aktiviteten ved at udsende labile energisubstrater, en proces kaldet priming. Nylige laboratorieforsøg har vist, at tilstedeværelsen af ​​arbuskulære mykorrhizale svampe øger tab af jordkulstof i forhold til jord, hvor arbuskulære mykorrhizale svampe er udelukket, og at forskellen er større under forhøjet CO2, når overflod af arbuskulære mykorrhizale svampe er større. Beviserne for ectomycorrhizal priming er hidtil ufattelige. Feltbeviser tyder på, at ectomycorrhizal svampe kan øge nedbrydningshastigheden af ​​jordbunden, men laboratorietests viser, at ekssudation fra fine rødder falder med stigende ectomycorrhizal kolonisering, hvilket tyder på, at overflod af ectomycorrhizal svampe bør reducere priming -effekter. Brzostek et al. (2012) rapporterer variation i form af nitrogen produceret i rhizosfæren af ​​træer, der varierer i mykorrhizaltype, men virkningerne af rod- og mykorrhizal priming kunne ikke adskilles.

Hæmning af nedbrydning

Den første rapport om mykorrhizal hæmning af nedbrydning var i 1971 og kom fra ectomycorrhizal Pinus radiata plantager i New Zealand. Forfattere viser, at eksklusiv rødder og mykorrhizale svampe resulterede i et netto kulstoftab, og at resultatet ikke kunne forklares med jordforstyrrelser. Den præsenterede mekanisme er, at ectomycorrhizal svampe kan konkurrere med fritlevende nedbrydere om næringsstoffer og derved begrænse hastigheden af ​​total nedbrydning. Siden da har der været flere andre rapporter om ektomykorrhizale svampe, der reducerer aktivitet og nedbrydningshastigheder for fritlevende nedbrydere og derved øger jordens kulstoflagring. En teoretisk økosystemmodel viste for nylig, at større adgang til organisk nitrogen ved mykorrhizale svampe skulle bremse nedbrydning af jordkulstof ved fritlevende nedbrydere ved at inducere begrænsning af næringsstoffer. Koide og Wu (2003) fremhævede stærkt, at effekten af ​​ectomycorrhizal svampe på at reducere nedbrydning kan have mere at gøre med konkurrence om jordvand end jordnæringsstoffer.

Det er muligt, at arbuskulære mykorrhizale svampe kan udkonkurrere fritlevende nedbrydere for enten vand eller næringsstoffer også i nogle systemer; men til dato er der ingen demonstration af dette, og det ser ud til, at arbuskulære mykorrhizale svampe oftere kan stige i stedet for at reducere nedbrydningshastighederne ved fritlevende mikrobielle nedbrydere.

Yderligere læsning

Yderligere læsning om rollen som arbuscular og ectomycorrhizal svampe i jordens kulstoflagring og nedbrydning findes i Zhu og Miller 2003, Ekblad et al. Henholdsvis 2013 og papiret fra 2019 "Klimatiske kontroller ved nedbrydning driver den globale biogeografi af skov-træ-symbioser".

Se også

Referencer

  1. ^ Tarnocai et al. 2009. Jordbundspuljer af organisk kulstof i den nordlige cirkumpolære permafrostregion. Global Biogeochemical Cycles, 23 (2) doi: 10.1029/2008GB003327
  2. ^ Pearson JN og Jakobsen I. 1993. Hyferes og røddernes relative bidrag til fosforoptagelse ved arbuskulære mykorrhizale planter, målt ved dobbelt mærkning med 32P og 33P. Ny fytolog, 124: 489-494.
  3. ^ Hobbie JE og Hobbie EA. 2006. 15N i symbiotiske svampe og planter estimerer nitrogen- og kulstofstrømningshastigheder i arktisk tundra. Økologi, 87: 816-822
  4. ^ Wallander H, Goransson H og Rosengren U. Produktion, stående biomasse og naturlig overflod af 15N og 13C i ectomycorrhizal mycelia opsamlet på forskellige jorddybder i to skovtyper. Oecologia, 139: 89-97.
  5. ^ KE Clemmensen et al. 2013. Rødder og tilhørende svampe driver langsigtet kulstofbinding i boreal skov. Science, 339: 1615-1618.
  6. ^ Staddon et al. 2003. Hurtig omsætning af hyfer af mykorrhizale svampe bestemt ved AMS mikroanalyse af 14C. Science, 300: 1138-1140.
  7. ^ Godbold DL et al. 2006. Mycorrhizal hyphal omsætning som en dominerende proces for kulstofindføring i jordens organiske stof. Plante og jord, 281: 15-24.
  8. ^ Langley JA og Hungate BA. 2003. Mykorrhizalkontrol af affaldskvalitet under jorden. Økologi, 84: 2302-2312.
  9. ^ Rillig et al. 2001. Stort bidrag af arbuskulære mykorrhizale svampe til jordbundens kulstofpuljer i tropiske skovjord. Plante og jord, 233: 167-177.
  10. ^ Cheng et al. 2012 Arbuscular mycorrhizal svampe øger organisk kulstofnedbrydning under forhøjet CO2. Science, 337: 1084-1087.
  11. ^ Verbruggen et al. 2013. Arbuscular mycorrhizal svampe-kortsigtet ansvar, men langsigtede fordele ved lagring af kulstof i jorden? Ny fytolog, 197: 366-368.
  12. ^ Gillespie, Adam W., et al. "Glomalin-relateret jordprotein indeholder ikke-mycorrhizal-relaterede varmestabile proteiner, lipider og humiske materialer." Jordbiologi og biokemi 43.4 (2011): 766-777.
  13. ^ Langley JA og Hungate BA. 2003. Mykorrhizalkontrol af affaldskvalitet under jorden. Økologi, 84: 2302-2312.
  14. ^ Fernandez CW og Koide RT. 2012. Chitins rolle i nedbrydningen af ​​ectomycorrhizal svampekuld. Økologi, 93: 24-28.
  15. ^ Koide RT, Fernandez CW og Peoples MS. 2011. Kan ectomycorrhizal kolonisering af Pinus resinosa rødder påvirke deres nedbrydning? Ny fytolog, 191: 508-514
  16. ^ Langley JA, Champman SK og Hungate BA. Ectomycorrhizal kolonisering bremser rodnedbrydning: den post-mortem svampearv. Ecology Letters, 9: 955-959
  17. ^ Urcelay C, Vaieretti MV, Pérez M, Díaz S. 2011. Virkninger af arbuskulær mykorrhizal kolonisering på skud og rodnedbrydning af forskellige plantearter og artblandinger. Jordbiologi og biokemi 43: 466–468
  18. ^ Jastrow, JD og RM Miller. 1998. Jordaggregatstabilisering og kulstofbinding: Tilbagemeldinger gennem organominerale foreninger, s. 207-223. I R. Lal, JM Kimble, RF Follett og BA Stewart (red.) Soil Processes and the Carbon Cycle. CRC Press LLC, Boca Raton, FL.
  19. ^ Wilson, Gail WT, et al. Jordaggregering og kulstofbinding er tæt forbundet med overflod af arbuskulære mykorrhizale svampe: resultater fra langsigtede feltforsøg. Ecology Letters 12.5 (2009): 452-461.
  20. ^ Wallander H, Nilsson LO, Hagerberg D og Baath E. 2001. Estimering af biomasse og sæsonbestemt vækst af eksternt mycel af ectomycorrhizal svampe i marken. Ny fytolog, 151: 753-760.
  21. ^ Hodge, Angela, Colin D. Campbell og Alastair H. Fitter. 2001 En arbuskulær mykorrhizal svamp fremskynder nedbrydning og erhverver nitrogen direkte fra organisk materiale. Nature, 413: 297-299.
  22. ^ Læs DJ og Perez-Moreno J. 2003. Mycorrhizas og næringsstofcykling i økosystemer-en rejse mod relevans? Ny fytolog, 157: 475-492
  23. ^ Cheng et al. 2012 Arbuscular mycorrhizal svampe øger organisk kulstofnedbrydning under forhøjet CO2. Science, 337: 1084-1087.
  24. ^ Phillips RP et al. 2012. Rødder og svampe fremskynder kulstof- og kvælstofcykling i skove udsat for forhøjet CO2. Ecology Letters, 15: 1042-1049.
  25. ^ International Institute for Applied Systems Analysis (2019-11-07). "Planter og svampe sammen kan bremse klimaændringer" . phys.org . Hentet 2019-11-12 .
  26. ^ Meier, Ina C., Peter G. Avis og Richard P. Phillips. Svampesamfund påvirker rodudskillelseshastigheder i fyrretræsplanter. FEMS mikrobiologisk økologi 83,3 (2013): 585-595.
  27. ^ Edward, R. Brzostek, Danilo Dragoni og Richard P. Phillips. "Rodcarbonindgange til rhizosfæren stimulerer ekstracellulær enzymaktivitet og øger nitrogentilgængeligheden i tempererede skovjord." 97. ESA -årsmøde. 2012.
  28. ^ Gadgil, Ruth L. og PD Gadgil. Mycorrhiza og nedbrydning af affald. (1971): 133.
  29. ^ Berg B og Lindberg T. 1980. Er nedbrydning af affald forsinket i nærvær af mykorrhizale rødder i skovjord? Intern rapport- Swedish Coniferous Forest Project, ISBN  91-7544-095-4
  30. ^ Lindahl BD, de Boer W og Finlay RD. 2010. Afbrydelse af rodkulstransport til skovhumus stimulerer svampeoportunister på bekostning af mykorrhizale svampe. ISME Journal, 4: 872-881.
  31. ^ McGuire KL et al. 2010. Langsom nedbrydning er biotisk medieret i en ectomycorrhizal, tropisk regnskov. Oecologia, 164: 785-795.
  32. ^ Orwin KH et al. Organisk næringsoptagelse af mykorrhizale svampe forbedrer økosystemets kulstoflagring: en modelbaseret vurdering. Ecology Letters, 14: 493-502.
  33. ^ Koide RT og Wu T. 2003. Ectomycorrhizas og forsinket nedbrydning i en Pinus resinosa plantage. Ny fytolog, 158: 401-407.
  34. ^ Hodge, Angela, Colin D. Campbell og Alastair H. Fitter. 2001 En arbuskulær mykorrhizal svamp fremskynder nedbrydning og erhverver nitrogen direkte fra organisk materiale. Nature, 413: 297-299.
  35. ^ Cheng et al. 2012 Arbuscular mycorrhizal svampe øger organisk kulstofnedbrydning under forhøjet CO2. Science, 337: 1084-1087.
  36. ^ Zhu YG og Miller RM. 2003. Kulstofcykling ved arbuskulære mykorrhizale svampe i jord-plantesystemer. Trends in Plant Science, 8: 407-409.
  37. ^ Ekblad et al. 2013. Produktion og omsætning af ekstrametrisk mycel af ektomykorrhizale svampe i skovjord: rolle i kulstofcykling. Plante og jord, 366: 1-27.
  38. ^ Steidinger, BS; Crowther, TW; Liang, J .; Van Nuland, ME; Werner, GDA; Rige, PB; Nabuurs, GJ; de-Miguel, S .; Zhou, M. (maj 2019). "Klimatiske kontroller af nedbrydning driver den globale biogeografi af skov-træ-symbioser" . Natur . 569 (7756): 404–408. Bibcode : 2019Natur.569..404S . doi : 10.1038/s41586-019-1128-0 . ISSN  0028-0836 . PMID  31092941 . Alt URL