Lycopodiopsida - Lycopodiopsida
Lycopodiopsida | |
---|---|
Palhinhaea cernua med nærbillede af gren | |
Videnskabelig klassificering | |
Kongerige: | Plantae |
Clade : | Tracheophytes |
Clade : | Lycophytes |
Klasse: |
Lycopodiopsida Bartl. |
Ordre:% s | |
Synonymer | |
Se tabel 1 . |
Lycopodiopsida er en klasse af urteagtige karplanter kendt som lycopoder , lycophytter eller andre udtryk, herunder komponenten lyco- . Medlemmer af klassen kaldes clubmosses , firmosses og quillworts . De har dikotomt forgrenede stængler, der bærer enkle blade kaldet mikrofyller og formerer sig ved hjælp af sporer, der bæres i sporangier på stilkenes sider ved bladets bund. Selvom levende arter er små, under Karbon , uddøde trælignende former dannet store skove, der dominerede landskabet og bidraget til kul aflejringer.
Nomenklaturen og klassificeringen af planter med mikrofyller varierer betydeligt blandt forfattere. En konsensusklassificering for eksisterende (levende) arter blev produceret i 2016 af Pteridophyte Phylogeny Group (PPG I), som placerer dem alle i klassen Lycopodiopsida, som omfatter klasserne Isoetopsida og Selaginellopsida, der bruges i andre systemer. (Se tabel 2. ) Alternative klassifikationssystemer har brugt rækker fra division (phylum) til underklasse. I PPG I -systemet er klassen opdelt i tre ordrer, Lycopodiales , Isoetales og Selaginellales .
Egenskaber
Klubmoser (Lycopodiales) er homosporøse, men slægterne Selaginella og Isoetes er heterosporøse, med kvindelige sporer større end hannen, og gametofytter dannes helt inden i sporvæggene. Et par arter af Selaginella, såsom S. apoda og S. rupestris, er også levende ; gametofyten udvikler sig på moderplanten, og først når sporofytens primære skud og rod er udviklet nok til uafhængighed, falder den nye plante til jorden. Club-mos gametofytter er mycoheterotrophic og langlivede, bosat under jorden i flere år, før på vej ud af jorden og går videre til sporofyt scenen.
Taksonomi
Fylogeni
De eksisterende lycophytter er vaskulære planter (tracheophytes) med mikrofylliske blade , der adskiller dem fra euphyllophytes (planter med megafyløse blade ). Søstergruppen for de eksisterende lycophytter og deres nærmeste uddøde slægtninge menes generelt at være zosterophylls , en parafyletisk eller plesionsgruppe . Ignoreret nogle mindre uddøde taxa, er de evolutionære forhold som vist nedenfor.
tracheophytes |
|
||||||||||||||||||
Fra 2019 var der bred enighed, understøttet af både molekylære og morfologiske beviser, for at de eksisterende lycofytter faldt i tre grupper, behandlet som ordrer i PPG I, og at disse, både sammen og hver for sig, er monofyletiske , der er relateret som vist i kladogrammet herunder:
eksisterende lycofytter |
|
||||||||||||
Klassifikation
Rang og navn, der bruges til taxonen, der holder de eksisterende lycophytter (og deres nærmeste uddøde slægtninge) varierer meget. Tabel 1 nedenfor viser nogle af de højeste rækker, der er blevet brugt. Systemer kan bruge taxa til en lavere rang end den højeste i tabellen med den samme omskrift; for eksempel kan et system, der bruger Lycopodiophyta som den højest rangerede taxon, placere alle dets medlemmer i en enkelt underklasse.
Højeste rang | Navn | Eksempelkilder |
---|---|---|
Division (phylum) | Lycophyta | Taylor et al. (2009), Mauseth (2014) |
Division (phylum) | Lycopodiophyta | Niklas (2016) |
Underinddeling (subphylum) | Lycopodiophytina | Ruggiero et al. (2015) |
Klasse | Lycopsida | Kenrick & Crane (1997) |
Klasse | Lycopodiopsida | PPG I (2016) |
Underklasse | Lycopodiidae | Chase & Reveal (2009) |
Nogle systemer bruger en højere rang til et mere bredt defineret taxon af lycofytter, der omfatter nogle uddøde grupper, der er mere fjernt beslægtede med eksisterende lycofytter, såsom zosterophyllerne . For eksempel bruger Kenrick & Crane (1997) underafdelingen Lycophytina til dette formål, idet alle eksisterende lycophytter falder inden for klassen Lycopsida. Andre kilder udelukker zosterophyllerne fra enhver "lycophyt" -taxon.
I Pteridophyte Phylogeny Group -klassifikationen fra 2016 (PPG I) er de tre ordrer placeret i en enkelt klasse, Lycopodiopsida, der rummer alle eksisterende lycophytarter. Ældre systemer har brugt enten tre klasser, en for hver ordre eller to klasser, der anerkender det tættere forhold mellem Isoetales og Selaginellales. I disse tilfælde er det nødvendigt med en højere rangeret taxon for at indeholde klasserne (se tabel 1). Som tabel 2 viser, er navnene "Lycopodiopsida" og "Isoetopsida" begge tvetydige.
Bestille | 3 klasser f.eks. IUCNs rødliste , 2004 |
2 klasser f.eks. Yatsentyuk et al. (2001) |
1 klasse PPG I |
---|---|---|---|
Lycopodiales | Lycopodiopsida | Lycopodiopsida | Lycopodiopsida |
Isoetales | Isoetopsida | Isoetopsida | |
Selaginellales | Sellaginellopsida |
Underinddelinger
PPG I -systemet opdeler de eksisterende lycofytter som vist nedenfor.
- Klasse Lycopodiopsida Bartl. (3 ordrer)
-
- Bestil Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl (1 eksisterende familie)
- Familie Lycopodiaceae P.Beauv. (16 eksisterende slægter)
- Bestil Isoetales Prantl (1 eksisterende familie)
- Familie Isoetaceae Dumort. (1 eksisterende slægt)
- Bestil Selaginellales Prantl (1 eksisterende familie)
- Familie Selaginellaceae Willk (1 eksisterende slægt)
Nogle uddøde grupper, såsom zosterophylls , falder uden for taxons grænser som defineret af klassificeringerne i tabel 1 ovenfor. Andre uddøde grupper falder dog inden for nogle omskrifter af denne taxon. Taylor et al. (2009) og Mauseth (2014) inkluderer en række uddøde ordrer i deres division (phylum) Lycophyta, selvom de er forskellige om placeringen af nogle slægter. Ordrerne inkluderet af Taylor et al. er:
- Bestil † Drepanophycales (herunder Baragwanathia , Drepanophycus og Asteroxylon )
- Bestil † Protolepidodendrales
- Bestil † Lepidodendrales
- Bestil † Pleuromeiales
Mauseth bruger ordren † Asteroxylales og placerer Baragwanathia i Protolepidodendrales.
Forholdet mellem nogle af disse uddøde grupper og de eksisterende blev undersøgt af Kenrick og Crane i 1997. Når de slægter, de brugte er tildelt ordrer, er deres foreslåede forhold:
|
|||||||||||||||||||||||||||||||
Udvikling
Lycopodiopsida adskiller sig fra andre karplanter ved besiddelse af mikrofyller og ved deres sporangier, som er laterale i modsætning til terminale, og som åbner (dehisce) på tværs snarere end i længderetningen. I nogle grupper bæres sporangierne på sporofyler, der er samlet i strobili. Fylogenetisk analyse viser, at gruppen forgrener sig i bunden af udviklingen af karplanter, og de har en lang evolutionær historie. Fossiler er rigelige på verdensplan, især i kulforekomster . Fossiler, der kan tilskrives Lycopodiopsida, dukker først op i den siluriske periode sammen med en række andre karplanter. Den siluriske Baragwanathia longifolia er en af de tidligste identificerbare arter. Lycopodolica er en anden silurisk slægt, der ser ud til at være et tidligt medlem af denne gruppe. Gruppen udviklede rødder uafhængigt af resten af karplanterne.
Fra Devon og fremefter voksede nogle arter sig store og trælignende. Devoniske fossiltræer fra Svalbard , der vokser i ækvatoriale områder, øger muligheden for, at de trak nok kuldioxid ned til at ændre jordens klima betydeligt. Under Karbon , træ-lignende former (såsom skæltræ og andre "scale-træer" af ordre Lepidodendrales ) dannet store skove, der dominerede landskabet. I modsætning til moderne træer voksede blade ud af hele stammen og grenens overflade, men faldt af, da planten voksede og efterlod kun en lille klynge blade øverst. Træerne er markeret med diamantformede ar, hvor de engang havde blade. Quillworts (rækkefølge Isoetales) betragtes som deres nærmeste slægtninge og deler nogle usædvanlige træk med disse fossile træer, herunder udvikling af både bark, cambium og træ , et modificeret skudsystem, der fungerer som rødder, bipolar og sekundær vækst og en opretstående stilling. Resterne af skala-træer dannet mange fossile kul indskud. I Fossil Park, Glasgow , Skotland findes fossile lycofyttræer i sandsten .
Lycopodiopsida havde deres maksimale mangfoldighed i Pennsylvanian (Upper Carboniferous), især trælignende Lepidodendron og Sigillaria, der dominerede tropiske vådområder. Den komplekse økologi i disse tropiske regnskove kollapsede under Middle Pennsylvanian på grund af en ændring i klimaet. I Euramerica blev trælignende arter tilsyneladende uddød i sen Pennsylvanian som følge af en overgang til et meget mere tørt klima, der gav plads til nåletræer , bregner og padderokser . I Cathaysia (nu Sydkina) overlevede trælignende arter ind i Perm . Ikke desto mindre er lycopodiopsider sjældne i Lopingian (seneste Perm), men genvandt dominans i Induan (tidligste trias), især Pleuromeia . Efter den verdensomspændende Permian -Trias -udryddelsesbegivenhed var medlemmer af denne gruppe banebrydende for genbefolkningen af levesteder som opportunistiske planter. Den heterogenitet af de terrestriske plantesamfund steg markant i Mellemøsten Trias når plante grupper som padderokker, bregner, pteridosperms , koglepalmer , ginkgos og nåletræer dukkede op igen og diversificeret hurtigt.
Mikrobielle foreninger
Lycophytes danner associationer med mikrober såsom svampe og bakterier, herunder arbuskulære mykorrhizale og endofytiske associationer.
Arbuskulære mykorrhizalforeninger er blevet karakteriseret i alle faser af lycofytens livscyklus: mycoheterotrofisk gametofyt, fotosyntetisk overfladelevende gametofyt, ung sporofyt og moden sporofyt. Arbuscular mycorrhizae er fundet i Selaginella spp. rødder og vesikler.
I løbet af mycoheterotrofiske gametofyt -livscyklusstadiet får lycofytter alt deres kulstof fra underjordiske glomalesvampe . I andre plantetaxa overfører glomalesiske netværk kulstof fra naboplanter til mycoheterotrofiske gametofytter. Noget lignende kunne forekomme i Huperzia hypogeae gametophytes, der forbinder med de samme glomale fænotyper som nærliggende Huperzia hypogeae sporophytes .
Svampeendofytter er fundet i mange lycofytarter, men funktionen af disse endofytter i værtsplantebiologi er ikke kendt. Endofytter af andre plantetaxaer udfører roller såsom at forbedre plantens konkurrencedygtige kondition, give biotisk og abiotisk stresstolerance, fremme plantevækst gennem phytohormonproduktion eller produktion af begrænsende næringsstoffer. Nogle endofytiske svampe i lycophytter producerer imidlertid medicinsk relevante forbindelser. Shiraia sp Slf14 er en endofytisk svamp, der findes i Huperzia serrata, der producerer Huperzine A, en biomedicinsk forbindelse, der er godkendt som et lægemiddel i Kina og et kosttilskud i USA til behandling af Alzheimers sygdom. Denne svampeendofyt kan dyrkes meget lettere og i meget større skala end H. serrata selv, hvilket kan øge tilgængeligheden af Huperzine A som medicin.
Anvendelser
Lycopods sporer er meget brandfarlige og har derfor været brugt i fyrværkeri . Lycopodiumpulver , de tørrede sporer af den fælles klubmose, blev brugt i victoriansk teater til at producere flammeeffekter. En sporet sky af sporer brændte hurtigt og klart, men med lidt varme. (Det blev betragtet som sikkert af datidens standarder.)
Referencer
eksterne links
- Introduktion til Lycophyta fra University of California Museum of Paleontology