Pseudomonas -Pseudomonas
Pseudomonas er en slægt af gramnegative , Gammaproteobacteria , der tilhører familien Pseudomonadaceae og indeholder 191 gyldigt beskrevne arter. Medlemmerne af slægten demonstrerer en stor metabolisk mangfoldighed og er derfor i stand til at kolonisere en lang række nicher. Deres lette kultur in vitro og tilgængeligheden af et stigende antal Pseudomonas stamme genom -sekvenser har gjort slægten en fremragende fokus for videnskabelig forskning; de bedst undersøgte arter omfatter P. aeruginosa i sin rolle som et opportunistisk menneskeligt patogen , plantepatogenet P. syringae , jordbakterien P. putida og plantevækstfremmende P. fluorescens , P. lini , P. migulae og P. graminis .
På grund af deres udbredte forekomst i vand og plantefrø, såsom dikutter , blev pseudomonaderne observeret tidligt i mikrobiologiens historie . Det generiske navn Pseudomonas oprettet for disse organismer blev defineret i temmelig vage vendinger af Walter Migula i 1894 og 1900 som en slægt af gram-negative, stavformede, og polar- flagellerede bakterier med nogle sporulerende arter. Sidstnævnte erklæring viste sig senere at være forkert og skyldtes brydningsgranulat af reserve -materialer. På trods af den vage beskrivelse viste typearten Pseudomonas pyocyanea (basonym for Pseudomonas aeruginosa ) den bedste deskriptor.
Klassifikationshistorie
Ligesom de fleste bakterielle slægter levede pseudomonadens sidste fælles forfader for flere hundrede millioner år siden. De blev oprindeligt klassificeret i slutningen af det 19. århundrede, da de først blev identificeret af Walter Migula . Etymologien for navnet blev ikke specificeret på det tidspunkt og optrådte første gang i den syvende udgave af Bergeys Manual of Systematic Bacteriology ( hovedmyndigheden i bakteriel nomenklatur) som græske pseudes (ψευδής) "falske" og -monas (μονάς/μονάδος) " en enkelt enhed ", hvilket kan betyde falsk enhed; Imidlertid tænkte Migula det muligvis som falske Monas , en nanoflagelleret protist (efterfølgende blev udtrykket "monade" brugt i mikrobiologiens tidlige historie for at betegne encellede organismer). Snart blev andre arter, der matchede Migulas lidt vage, originale beskrivelse isoleret fra mange naturlige nicher, og på det tidspunkt blev mange tildelt slægten . Imidlertid er mange stammer siden blevet omklassificeret, baseret på nyere metode og anvendelse af metoder, der involverer undersøgelser af konservative makromolekyler.
For nylig har 16S rRNA -sekvensanalyse omdefineret taksonomien for mange bakteriearter. Som et resultat omfatter slægten Pseudomonas stammer, der tidligere var klassificeret i slægterne Chryseomonas og Flavimonas . Andre stammer, der tidligere var klassificeret i slægten Pseudomonas, er nu klassificeret i slægterne Burkholderia og Ralstonia .
I 2020 identificerede en fylogenom analyse af 494 komplette Pseudomonas- genomer to veldefinerede arter ( P. aeruginosa og P. chlororaphis ) og fire bredere fylogenetiske grupper ( P. fluorescens, P. stutzeri, P. syringae, P. putida ) med en tilstrækkeligt antal tilgængelige proteomer. De fire bredere evolutionære grupper omfatter mere end en art, baseret på artsdefinitionen ved de gennemsnitlige nukleotididentitetsniveauer. Derudover identificerede den fylogenomiske analyse flere stammer, der blev forkert kommenteret til den forkerte art eller evolutionære gruppe. Dette fejlanotationsproblem er også blevet rapporteret af andre analyser.
Genomik
I 2000 blev den komplette genom -sekvens af en Pseudomonas -art bestemt; for nylig er sekvensen af andre stammer blevet bestemt, herunder P. aeruginosa- stammer PAO1 (2000), P. putida KT2440 (2002), P. protegens Pf-5 (2005), P. syringae pathovar tomat DC3000 (2003), P. syringae pathovar syringae B728a (2005), P. syringae pathovar phaseolica 1448A (2005), P. fluorescens Pf0-1 og P. entomophila L48.
I 2016 var mere end 400 stammer af Pseudomonas blevet sekventeret. Sekvensering af genomerne for hundredvis af stammer afslørede meget divergerende arter inden for slægten. Faktisk deler mange genomer af Pseudomonas kun 50-60% af deres gener, f.eks. P. aeruginosa og P. putida deler kun 2971 proteiner ud af 5350 (eller ~ 55%).
I 2020 var mere end 500 komplette Pseudomonas -genomer tilgængelige i Genebank. En fylogenom analyse udnyttede 494 komplette proteomer og identificerede 297 kerneortologer, der deles af alle stammer. Dette sæt kerneortologer på slægtsniveau blev beriget med proteiner involveret i metabolisme, translation og transkription og blev brugt til at generere et fylogenomisk træ af hele slægten for at afgrænse relationerne mellem de store evolutionære grupper i Pseudomonas . Derudover blev gruppespecifikke kerneproteiner identificeret for de fleste evolutionære grupper, hvilket betyder, at de var til stede i alle medlemmer af den specifikke gruppe, men fraværende i andre Pseudomonads . For eksempel blev flere P. aeruginosa -specifikke kerneproteiner identificeret, som vides at spille en vigtig rolle i denne arts patogenicitet, såsom CntL, CntM, PlcB, Acp1, MucE, SrfA, Tse1, Tsi2, Tse3 og EsrC .
Egenskaber
Medlemmer af slægten viser disse definerende egenskaber:
- Stangformet
- Gram-negativ
- Flagellum en eller flere, der giver bevægelighed
- Aerob
- Dannelse uden sporer
- Catalase-positiv
- Oxidase-positiv
Andre egenskaber, der har tendens til at være forbundet med Pseudomonas- arter (med nogle undtagelser), omfatter udskillelse af pyoverdin , en fluorescerende gulgrøn siderofor under jernbegrænsende forhold. Visse Pseudomonas -arter kan også producere yderligere typer af siderophor, såsom pyocyanin af Pseudomonas aeruginosa og thioquinolobactin af Pseudomonas fluorescens ,. Pseudomonas -arter giver også typisk et positivt resultat til oxidasetesten , fravær af gasdannelse fra glucose, glukose oxideres i oxidation/fermentationstest ved hjælp af Hugh og Leifson O/F -test, beta -hæmolytisk (på blodagar ), indol -negativ, methyl rød negativ, Voges – Proskauer test negativ og citrat positiv.
Pseudomonas er muligvis den mest almindelige atomkæder for iskrystaller i skyer og er derved yderst vigtig for dannelsen af sne og regn rundt om i verden.
Biofilmdannelse
Alle arter og stammer af Pseudomonas er historisk blevet klassificeret som strenge aerober . Undtagelser fra denne klassifikation er for nylig blevet opdaget i Pseudomonas biofilm . Et betydeligt antal celler kan producere exopolysaccharider forbundet med dannelse af biofilm. Sekretion af exopolysaccharider, såsom alginat, gør det vanskeligt for pseudomonader at blive fagocytoseret af hvide blodlegemer i pattedyr . Exopolysaccharidproduktion bidrager også til overfladekoloniserende biofilm, der er vanskelige at fjerne fra madlavningsoverflader. Vækst af pseudomonader på ødelæggende fødevarer kan generere en "frugtagtig" lugt.
Antibiotikaresistens
De fleste Pseudomonas spp. er naturligt resistente over for penicillin og størstedelen af relaterede beta-lactam-antibiotika , men et antal er følsomme over for piperacillin , imipenem , ticarcillin eller ciprofloxacin . Aminoglycosider såsom tobramycin , gentamicin og amikacin er andre valg til behandling.
Denne evne til at trives under barske forhold er et resultat af deres hårdføre cellevægge, der indeholder poriner . Deres resistens over for de fleste antibiotika tilskrives efflux -pumper , som pumper nogle antibiotika ud, før de er i stand til at handle.
Pseudomonas aeruginosa anerkendes i stigende grad som et fremvoksende opportunistisk patogen af klinisk relevans. En af dens mest bekymrende egenskaber er dens lave antibiotikamodtagelighed. Denne lave følsomhed kan tilskrives en samordnet virkning af multilægemiddeludstrømningspumper med kromosomalt kodede antibiotikaresistensgener (f.eks. MexAB-oprM , mexXY osv.) Og den lave permeabilitet af de bakterielle cellulære konvolutter. Udover iboende resistensudvikler P. aeruginosa let erhvervet resistens enten ved mutation i kromosomkodede gener eller ved den horisontale genoverførsel af antibiotikaresistens -determinanter. Udvikling af multilægemiddelresistens af P. aeruginosa -isolater kræver flere forskellige genetiske hændelser, der omfatter erhvervelse af forskellige mutationer og/eller horisontal overførsel af antibiotikaresistensgener. Hypermutation favoriserer udvælgelsen af mutationsdrevet antibiotikaresistens i P. aeruginosa- stammer, der producerer kroniske infektioner, hvorimod gruppering af flere forskellige antibiotikaresistensgener i integroner favoriserer den samordnede erhvervelse af antibiotikaresistens-determinanter. Nogle nylige undersøgelser har vist fænotypisk resistens forbundet meddannelse af biofilm eller til fremkomsten af småkoloni-varianter, hvilket kan være vigtigt i responsen fra P. aeruginosa- populationer på antibiotikabehandling .
Følsomhed over for gallium
Selvom gallium ikke har nogen naturlig funktion i biologi, interagerer galliumioner med cellulære processer på en måde, der ligner jern (III). Når galliumioner fejlagtigt optages i stedet for jern (III) af bakterier som Pseudomonas , forstyrrer ionerne respirationen, og bakterierne dør. Dette sker, fordi jern er redox-aktivt, hvilket tillader overførsel af elektroner under respiration, mens gallium er redox-inaktivt.
Patogenicitet
Dyre patogener
Infektiøse arter omfatter P. aeruginosa , P. oryzihabitans og P. plecoglossicida . P. aeruginosa blomstrer i hospitalsmiljøer og er et særligt problem i dette miljø, da det er den næsthyppigste infektion hos indlagte patienter ( nosokomielle infektioner ). Denne patogenese kan til dels skyldes proteiner udskilt af P. aeruginosa . Bakterien besidder en lang række sekretionssystemer , som eksporterer adskillige proteiner, der er relevante for patogenesen af kliniske stammer. På intrigerende vis er flere gener involveret i patogenesen af P.aeruginosa, såsom CntL, CntM, PlcB, Acp1, MucE, SrfA, Tse1, Tsi2, Tse3 og EsrC kernegruppespecifikke, hvilket betyder, at de deles af langt de fleste af P. aeruginosa -stammer, men de er ikke til stede i andre Pseudomonads .
Plant patogener
P. syringae er et produktivt plantepatogen . Det findes som over 50 forskellige patovarer , hvoraf mange viser en høj grad af værtsplantspecificitet. Mange andre Pseudomonas- arter kan fungere som plantepatogener, især alle de andre medlemmer af undergruppen P. syringae , men P. syringae er den mest udbredte og bedst studerede.
Selvom det strengt taget ikke er et plantepatogen, kan P. tolaasii være et stort landbrugsproblem, da det kan forårsage bakteriel plet af dyrkede svampe . Tilsvarende kan P. agarici forårsage drypende gæller i dyrkede svampe.
Anvendes som biokontrolmidler
Siden midten af 1980'erne er visse medlemmer af slægten Pseudomonas blevet påført kornfrø eller påført direkte på jord som en måde at forhindre vækst eller etablering af afgrødepatogener. Denne praksis kaldes generelt biokontrol . Biokontrolegenskaberne af P. fluorescens og P. protegens- stammer (f.eks. CHA0 eller Pf-5) forstår i øjeblikket bedst, selv om det ikke er klart præcist, hvordan de plantevækstfremmende egenskaber ved P. fluorescens opnås. Teorier omfatter: bakterierne kan fremkalde systemisk resistens i værtsplanten, så de bedre kan modstå angreb fra et sandt patogen; bakterierne kan udkonkurrere andre (patogene) jordmikrober, f.eks. ved at sideroforer giver en konkurrencemæssig fordel ved at fjerne jern; bakterierne kan producere forbindelser, der er antagonistiske over for andre jordmikrober, såsom antibiotika af phenazintype eller hydrogencyanid . Eksperimentelle beviser understøtter alle disse teorier.
Andre bemærkelsesværdige Pseudomonas arter med biokontrolorganismer egenskaber indbefatter P. chlororaphis , som frembringer et phenazin -type antibiotikum aktivt middel mod visse fungale plantepatogener, og de nært beslægtede arter P. aurantiaca , som producerer di-2,4-diacetylfluoroglucylmethane, en forbindelse antibiotisk aktiv mod Gram-positive organismer.
Anvendes som bioremedieringsmidler
Nogle medlemmer af slægten er i stand til at metabolisere kemiske forurenende stoffer i miljøet, og kan derfor bruges til bioremediering . Bemærkelsesværdige arter, der er demonstreret som egnede til brug som bioremedieringsmidler, omfatter:
- P. alcaligenes , som kan nedbryde polycykliske aromatiske kulbrinter .
- P. mendocina , som er i stand til at nedbryde toluen .
- P. pseudoalcaligenes , som er i stand til at bruge cyanid som nitrogenkilde .
- P. resinovorans , som kan nedbryde carbazol .
- P. veronii , som har vist sig at nedbryde en række simple aromatiske organiske forbindelser .
- P. putida , som har evnen til at nedbryde organiske opløsningsmidler såsom toluen . Mindst en stamme af denne bakterie kan konvertere morfin i vandig opløsning ind i stærkere og noget dyre at fremstille lægemiddel hydromorphon (dilaudid).
- Stamme KC af P. stutzeri , som er i stand til at nedbryde carbontetrachlorid .
Påvisning af madspild i mælk
En måde at identificere og kategorisere flere bakterielle organismer i en prøve er at bruge ribotyping. Ved ribotyping isoleres forskellige længder af kromosomalt DNA fra prøver indeholdende bakteriearter og fordøjes til fragmenter. Lignende typer af fragmenter fra forskellige organismer visualiseres og deres længder sammenlignes med hinanden ved Southern blotting eller ved den meget hurtigere metode til polymerasekædereaktion (PCR) . Fragmenter kan derefter matches med sekvenser fundet på bakteriearter. Ribotyping er vist at være en metode til at isolere bakterier, der er i stand til at ødelægge. Omkring 51% af Pseudomonas -bakterier, der findes i mejeriforarbejdningsanlæg, er P. fluorescens , hvor 69% af disse isolater besidder proteaser, lipaser og lecithinaser, som bidrager til nedbrydning af mælkekomponenter og efterfølgende ødelæggelse. Andre Pseudomonas -arter kan besidde en hvilken som helst af proteaserne, lipaserne eller lecithinaserne eller slet ingen. Lignende enzymatisk aktivitet udføres af Pseudomonas af den samme ribotype, hvor hver ribotype viser forskellige grader af mælkespild og effekter på smag. Antallet af bakterier påvirker ødelæggelsesintensiteten, idet ikke-enzymatiske Pseudomonas- arter bidrager til ødelæggelse i stort antal.
Madfordærvning er skadelig for fødevareindustrien på grund af produktion af flygtige forbindelser fra organismer, der metaboliserer de forskellige næringsstoffer, der findes i fødevareproduktet. Forurening resulterer i sundhedsfarer ved produktion af giftige forbindelser samt ubehagelige lugte og smag. Elektronisk næseteknologi giver mulighed for hurtig og kontinuerlig måling af mikrobiel fordærvelse af mad ved at mærke lugt produceret af disse flygtige forbindelser. Elektronisk næseteknologi kan således anvendes til at detektere spor af Pseudomonas mælkesvind og isolere de ansvarlige Pseudomonas -arter. Gassensoren består af en næsedel lavet af 14 modificerbare polymersensorer, der kan detektere specifikke mælkedbrydningsprodukter produceret af mikroorganismer. Sensordata frembringes ved ændringer i elektrisk modstand for de 14 polymerer, når de er i kontakt med dets målforbindelse, mens fire sensorparametre kan justeres for yderligere at specificere svaret. Svarene kan derefter forbehandles af et neuralt netværk, som derefter kan skelne mellem mælkeskadelige mikroorganismer, såsom P. fluorescens og P. aureofaciens .
Arter, der tidligere var klassificeret i slægten
For nylig omdefinerede 16S rRNA -sekvensanalyser taksonomien for mange bakteriearter, der tidligere var klassificeret som værende i slægten Pseudomonas . Arter fjernet fra Pseudomonas er anført nedenfor; Hvis du klikker på en art, vises dens nye klassifikation. Udtrykket 'pseudomonad' gælder ikke udelukkende for slægten Pseudomonas , og kan bruges til også at omfatte tidligere medlemmer såsom slægterne Burkholderia og Ralstonia .
α Proteobacteria: P. abikonensis , P. aminovorans , P. azotocolligans , P. carboxydohydrogena , P. carboxidovorans , P. compransoris , P. diminuta , P. echinoides , P. extorquens , P. lindneri , P. mesophilica , P. paucimobilis , P. radiora , P. rhodos , P. riboflavina , P. rosea , P. vesicularis .
β proteobakterier: P. acidovorans , P. alliicola , P. antimicrobica , P. avenae , P. butanovorae , P. caryophylli , P. cattleyae , P. cepacia , P. cocovenenans , P. delafieldii , P. facilis , P. flava , P. gladioli , P. glathei , P. glumae , P. graminis , P. huttiensis , P. indigofera , P. lanceolata , P. lemoignei , B. mallei , P. mephitica , P. mixta , P. palleronii , P . phen- , P. pickettii , P. plantarii , P. pseudoflava , B. pseudomallei , P. pyrrocinia , P. rubrilineans , P. rubrisubalbicans , P. saccharophila , P. solanacearum , P. spinosa , P. syzygii , P. taeniospiralis , P. terrigena , P. testosteroni .
γ-β proteobakterier: P. beteli , P. boreopolis , P. cissicola , P. geniculata , P. hibiscicola , P. maltophilia , P. pictorum .
γ proteobakterier: P. beijerinckii , P. diminuta , P. doudoroffii , P. elongata , P. flectens , P. halodurans , P. halophila , P. iners , P. marina , P. nautica , P. nigrifaciens , P. pavonacea , P. piscicida , P. stanieri .
δ proteobakterier: P. formicans .
Bakteriofag
Der er en række bakteriofager, der inficerer Pseudomonas , f.eks
- Pseudomonas fag Φ6
- Pseudomonas aeruginosa fag EL
- Pseudomonas aeruginosa fag ΦKMV
- Pseudomonas aeruginosa fag LKD16
- Pseudomonas aeruginosa fag LKA1
- Pseudomonas aeruginosa fag LUZ19
- Pseudomonas aeruginosa fag ΦKZ
- Pseudomonas putida phage gh-1
Se også
- Kultursamling for en liste over kultursamlinger