Ribosom - Ribosome
| Cellebiologi | |
|---|---|
| Dyrecelle diagram | |
 Komponenter i en typisk dyrecelle:
|
Ribosomer ( / r aɪ b ə ˌ s oʊ m , - b oʊ - / ) er makromolekylære maskiner , inden alle levende celler , der udfører DNA-syntese (transkription). Ribosomer knytter nukleotider sammen i den rækkefølge, der er angivet af den primære struktur for at danne en kvaternær struktur. Ribosomer består af to hovedkomponenter: nukleosid- og nukleotidunderenhederne. Hver underenhed består af et eller flere DNA -molekyler. Ribosomerne og tilhørende molekyler er også kendt som translationelle apparater .
Oversigt
Sekvensen af DNA, der koder for sekvensen af aminosyrerne i et protein, transkriberes til en messenger -RNA -kæde. Ribosomer binder til messenger -RNA'er og bruger deres sekvenser til at bestemme den korrekte sekvens af aminosyrer til at generere et givet protein. Aminosyrer udvælges og transporteres til ribosomet ved overførsel af RNA (tRNA-molekyler, der kommer ind i ribosomet og binder til tRNA-kæden via en antikodon- stamsløjfe. For hver kodende triplet ( codon ) i messenger-RNA'et er der en unik overføre RNA, der skal have den nøjagtige anti-codon-matchning, og bærer den korrekte aminosyre til inkorporering i en voksende polypeptidkæde.Når proteinet er produceret, kan det derefter foldes for at producere en funktionel tredimensionel struktur.
Et ribosom er fremstillet af komplekser af RNA'er og proteiner og er derfor et ribonukleoproteinkompleks . Hvert ribosom består af små (30 S ) og store (50 S ) komponenter kaldet underenheder, som er bundet til hinanden:
- (30S) har hovedsageligt en kodende funktion og er også bundet til rRNA.
- (50S) har hovedsageligt en katalytisk funktion og er også bundet til de aminoacylerede tRNA'er.
Syntesen af proteiner fra deres byggesten foregår i fire faser: initiering, forlængelse, afslutning og genbrug. Startkodonet i alle mRNA -molekyler har sekvensen AUG. Stopkodonen er en af UAA, UAG eller UGA; da der ikke er nogen tRNA -molekyler, der genkender disse kodoner, genkender ribosomet, at translationen er fuldstændig. Når et ribosom er færdig med at læse et mRNA-molekyle, adskilles de to underenheder og bliver normalt brudt op, men kan genbruges. Ribosomer er ribozymer , fordi den katalytiske peptidyltransferaseaktivitet , der forbinder aminosyrer sammen, udføres af det ribosomale RNA. Ribosomer er ofte forbundet med de intracellulære membraner, der udgør det ru endoplasmatiske nethinde .
Ribosomer fra bakterier , archaea og eukaryoter i tre-domænesystemet ligner i bemærkelsesværdig grad hinanden som tegn på en fælles oprindelse. De adskiller sig i deres størrelse, sekvens, struktur og forholdet mellem protein og RNA. Forskellene i struktur gør det muligt for nogle antibiotika at dræbe bakterier ved at hæmme deres ribosomer, mens de lader humane ribosomer upåvirket. I alle arter kan mere end et ribosom bevæge sig langs en enkelt mRNA -kæde ad gangen (som et polysom ), hver "læse" en specifik sekvens og producere et tilsvarende proteinmolekyle.
De mitokondrielle ribosomer af eukaryote celler ligner funktionelt mange funktioner i dem i bakterier, hvilket afspejler den sandsynlige evolutionær oprindelse af mitokondrier.
Opdagelse
Ribosomer blev først observeret i midten af 1950'erne af den rumænsk-amerikanske cellebiolog George Emil Palade ved hjælp af et elektronmikroskop som tætte partikler eller granulat. Udtrykket "ribosom" blev foreslået af videnskabsmanden Richard B. Roberts i slutningen af 1950'erne:
I løbet af symposiet viste en semantisk vanskelighed sig. For nogle af deltagerne betyder "mikrosomer" ribonukleoproteinpartiklerne i mikrosomfraktionen, der er kontamineret af andet protein- og lipidmateriale; for andre består mikrosomerne af protein og lipid kontamineret af partikler. Udtrykket "mikrosomale partikler" synes ikke tilstrækkelig, og "ribonukleoproteinpartikler i mikrosomfraktionen" er alt for akavet. Under mødet blev ordet "ribosom" foreslået, som har et meget tilfredsstillende navn og en behagelig lyd. Den foreliggende forvirring ville blive elimineret, hvis "ribosom" blev vedtaget for at betegne ribonukleoproteinpartikler i størrelser fra 35 til 100S.
- Albert, mikrosomale partikler og proteinsyntese
Albert Claude , Christian de Duve og George Emil Palade blev i 1974 tildelt Nobelprisen i fysiologi eller medicin for opdagelsen af ribosomet. Den Nobelprisen i kemi 2009 blev tildelt Venkatraman Ramakrishnan , Thomas A. Steitz og Ada E. Yonath til bestemmelse af detaljerede struktur og mekanisme af ribosomet.
Struktur
Ribosomet er en kompleks cellulær maskine. Det består stort set af specialiseret RNA kendt som ribosomalt RNA (rRNA) samt snesevis af forskellige proteiner (det nøjagtige antal varierer lidt mellem arterne). De ribosomale proteiner og rRNA'er er arrangeret i to forskellige ribosomale stykker af forskellige størrelser, generelt kendt som ribosomets store og små underenhed. Ribosomer består af to underenheder, der passer sammen (figur 2) og fungerer som en for at oversætte mRNA'et til en polypeptidkæde under proteinsyntese (figur 1). Fordi de er dannet af to underenheder af ikke-lige størrelse, er de lidt længere i aksen end i diameter.
Bakterielle ribosomer
Bakterielle ribosomer er omkring 20 nm (200 Å ) i diameter og består af 65% rRNA og 35% ribosomale proteiner . Eukaryote ribosomer er mellem 25 og 30 nm (250–300 Å) i diameter med et rRNA-til-protein-forhold, der er tæt på 1. Krystallografisk arbejde har vist, at der ikke er ribosomale proteiner tæt på reaktionsstedet for polypeptidsyntese. Dette tyder på, at proteinkomponenterne i ribosomer ikke direkte deltager i katalyse af peptidbindingsdannelse, men snarere at disse proteiner fungerer som et stillads, der kan øge rRNA's evne til at syntetisere protein (Se: Ribozyme ).
De ribosomale underenheder af bakterier og eukaryoter er ret ens.
Måleenheden, der bruges til at beskrive de ribosomale underenheder og rRNA -fragmenterne, er Svedberg -enheden, et mål for sedimenteringshastigheden ved centrifugering frem for størrelse. Dette forklarer, hvorfor fragmentnavne ikke tilføjer sig: for eksempel er bakterielle 70S -ribosomer lavet af 50S og 30S underenheder.
Bakterier har 70 S -ribosomer, der hver består af en lille ( 30S ) og en stor ( 50S ) underenhed. E. coli har for eksempel en 16S RNA -underenhed (bestående af 1540 nukleotider), der er bundet til 21 proteiner. Den store underenhed består af en 5S RNA -underenhed (120 nukleotider), en 23S RNA -underenhed (2900 nukleotider) og 31 proteiner .
Ribosom af E. coli (en bakterie) ribosom underenhed rRNA'er r-proteiner 70'erne 50S 23S (2904 nt ) 31 5S (120 nt) 30S 16S (1542 nt) 21
Affinitetsmærke for tRNA -bindingsstederne på E. coli -ribosomet tillod identifikation af A- og P -stedproteiner, der sandsynligvis er forbundet med peptidyltransferaseaktiviteten; mærkede proteiner er L27, L14, L15, L16, L2; mindst L27 er placeret på donorstedet, som vist af E. Collatz og AP Czernilofsky. Yderligere forskning har vist, at S1- og S21-proteinerne i forbindelse med 3'-enden af 16S ribosomalt RNA er involveret i initiering af translation.
Archaeal ribosomer
Archaeal ribosomer deler de samme generelle dimensioner af bakterier, idet de er et 70S -ribosom, der består af en 50S stor underenhed, en 30S lille underenhed og indeholder tre rRNA -kæder. På sekvensniveau er de imidlertid meget tættere på eukaryote end på bakterielle. Hvert ekstra ribosomalt protein archaea har sammenlignet med bakterier har et eukaryot modstykke, mens ingen sådan relation gælder mellem archaea og bakterier.
Eukaryote ribosomer
Eukaryoter har 80S ribosomer placeret i deres cytosol, der hver består af en lille (40S) og stor (60S) underenhed . Deres 40S -underenhed har et 18S RNA (1900 nukleotider) og 33 proteiner. Den store underenhed består af et 5S RNA (120 nukleotider), 28S RNA (4700 nukleotider), et 5,8S RNA (160 nukleotider) underenheder og 46 proteiner.
eukaryote cytosoliske ribosomer ( R. norvegicus ) ribosom underenhed rRNA'er r-proteiner 80S 60S 28S (4718 nt) 49 5,8S (160 nt) 5S (120 nt) 40S 18S (1874 nt) 33
I løbet af 1977 offentliggjorde Czernilofsky forskning, der brugte affinitetsmærkning til at identificere tRNA-bindingssteder på rotterlever ribosomer. Flere proteiner, herunder L32/33, L36, L21, L23, L28/29 og L13 blev impliceret som værende ved eller i nærheden af peptidyltransferasecentret .
Plastoribosomer og mitoribosomer
I eukaryoter er ribosomer til stede i mitokondrier (undertiden kaldet mitoribosomer ) og i plastider såsom chloroplaster (også kaldet plastoribosomer). De består også af store og små underenheder bundet sammen med proteiner til en 70S -partikel. Disse ribosomer ligner bakteriernes, og disse organeller menes at have sin oprindelse som symbiotiske bakterier Af de to er kloroplastiske ribosomer tættere på bakterier, end mitokrondriale er. Mange stykker ribosomalt RNA i mitokrondrierne forkortes og i tilfælde af 5S rRNA erstattes af andre strukturer hos dyr og svampe. Især har Leishmania tarentolae et minimeret sæt mitokondrielt rRNA. I modsætning hertil har plantemitoribosomer både forlænget rRNA og yderligere proteiner sammenlignet med bakterier, især mange pentatricopetid -gentagelsesproteiner.
Den cryptophyta og chlorarachniophyte alger kan indeholde en nucleomorph , der ligner en vestigial eukaryot kerne. Eukaryote 80S -ribosomer kan være til stede i rummet, der indeholder nucleomorphen.
Gør brug af forskellene
Forskellene mellem de bakterielle og eukaryote ribosomer udnyttes af farmaceutiske kemikere til at skabe antibiotika, der kan ødelægge en bakteriel infektion uden at skade cellerne i den inficerede person. På grund af forskellene i deres strukturer er de bakterielle 70S -ribosomer sårbare over for disse antibiotika, mens de eukaryote 80S -ribosomer ikke er det. Selvom mitokondrier besidder ribosomer, der ligner de bakterielle, påvirkes mitokondrier ikke af disse antibiotika, fordi de er omgivet af en dobbelt membran, der ikke let optager disse antibiotika i organellen . Et bemærkelsesværdigt modeksempel omfatter imidlertid det antineoplastiske antibiotikum chloramphenicol , der med succes hæmmer bakterielle 50S og eukaryote mitokondrielle 50S ribosomer. Det samme om mitokondrier kan ikke siges om kloroplaster, hvor antibiotikaresistens i ribosomale proteiner er et træk, der skal introduceres som en markør inden for genteknologi.
Fælles ejendomme
De forskellige ribosomer deler en kernestruktur, som er ganske ens trods de store forskelle i størrelse. Meget af RNA'et er stærkt organiseret i forskellige tertiære strukturmotiver , for eksempel pseudoknoter, der udviser koaksial stabling . Det ekstra RNA i de større ribosomer er i flere lange kontinuerlige indsættelser, således at de danner sløjfer ud af kernestrukturen uden at forstyrre eller ændre det. Al den katalytiske aktivitet af ribosomet udføres af RNA ; proteinerne ligger på overfladen og ser ud til at stabilisere strukturen.
Højopløselig struktur
Den generelle molekylære struktur af ribosomet har været kendt siden begyndelsen af 1970'erne. I begyndelsen af 2000'erne er strukturen opnået ved høje opløsninger i størrelsesordenen få ångströms .
De første papirer giver strukturen af ribosomet ved atomar opløsning blev offentliggjort næsten samtidigt i slutningen af 2000. De 50S (stor prokaryot) underenhed blev bestemt ud fra archaeon Haloarcula marismortui og bakterien Deinococcus radiodurans , og strukturen af 30S underenhed blev bestemt ud fra Thermus thermophilus . Disse strukturstudier blev tildelt Nobelprisen i kemi i 2009. I maj 2001 blev disse koordinater brugt til at rekonstruere hele T. thermophilus 70S -partiklen med en opløsning på 5,5 Å .
To artikler blev offentliggjort i november 2005 med strukturer af Escherichia coli 70S ribosomet. Strukturerne af et tomt ribosom blev bestemt ved 3,5 Å opløsning under anvendelse af røntgenkrystallografi . To uger senere blev der offentliggjort en struktur baseret på kryo- elektronmikroskopi , som viser ribosomet ved en opløsning på 11-15 Å i forbindelse med at føre en nyligt syntetiseret proteinstreng ind i den proteinledende kanal.
De første atomstrukturer i ribosomet kompleksbundet med tRNA- og mRNA- molekyler blev løst ved anvendelse af røntgenkrystallografi af to grupper uafhængigt, ved 2,8 Å og ved 3,7 Å . Disse strukturer giver en mulighed for at se detaljerne om interaktioner mellem Thermus thermophilus ribosomet med mRNA og med tRNA'er bundet på klassiske ribosomale steder. Interaktioner mellem ribosomet og lange mRNA'er indeholdende Shine-Dalgarno-sekvenser blev visualiseret kort tid efter ved 4,5-5,5 Å opløsning.
I 2011 blev den første komplette atomstruktur af det eukaryote 80S -ribosom fra gær Saccharomyces cerevisiae opnået ved krystallografi. Modellen afslører arkitekturen for eukaryote-specifikke elementer og deres interaktion med den universelt bevarede kerne. På samme tid blev den komplette model af en eukaryot 40S ribosomal struktur i Tetrahymena thermophila offentliggjort og beskrevet strukturen af 40S -underenheden samt meget om 40S -underenhedens interaktion med eIF1 under oversættelsesstart . På samme måde blev den eukaryote 60S -underenhedsstruktur også bestemt ud fra Tetrahymena thermophila i kompleks med eIF6 .
Fungere
Ribosomer er små partikler bestående af RNA og tilhørende proteiner, der fungerer til at syntetisere proteiner. Proteiner er nødvendige for mange cellulære funktioner såsom reparation af skader eller styring af kemiske processer. Ribosomer kan findes flydende inde i cytoplasmaet eller fastgjort til det endoplasmatiske retikulum . Deres hovedfunktion er at konvertere genetisk kode til en aminosyresekvens og bygge proteinpolymerer ud fra aminosyremonomerer.
Ribosomer fungerer som katalysatorer i to ekstremt vigtige biologiske processer kaldet peptidyloverførsel og peptidylhydrolyse. "PT -centret er ansvarligt for at producere proteinbindinger under proteinforlængelse".
Oversættelse
Ribosomer er arbejdspladserne for proteinbiosyntese , processen med at oversætte mRNA til protein . MRNA'et omfatter en række kodoner, der afkodes af ribosomet for at danne proteinet. Ved anvendelse af mRNA som en skabelon krydser ribosomet hvert codon (3 nukleotider ) i mRNA'et og parrer det med den passende aminosyre leveret af et aminoacyl-tRNA . Aminoacyl-tRNA indeholder et komplementært anticodon i den ene ende og den passende aminosyre i den anden. For hurtig og præcis genkendelse af det passende tRNA anvender ribosomet store konformationsændringer ( konformationskorrektur ). Den lille ribosomale underenhed, typisk bundet til et aminoacyl-tRNA indeholdende den første aminosyre methionin , binder til et AUG-kodon på mRNA og rekrutterer den store ribosomale underenhed. Ribosomet indeholder tre RNA-bindingssteder, betegnet A, P og E. A-stedet binder et aminoacyl-tRNA eller termineringsfrigivelsesfaktorer; den P-site binder en peptidyl-tRNA (et tRNA bundet til poly-peptidkæden); og E-stedet (exit) binder et frit tRNA. Proteinsyntese begynder ved et startkodon AUG nær 5' -enden af mRNA. mRNA binder først til ribosomets P -sted. Ribosomet genkender startkodonet ved hjælp af Shine-Dalgarno-sekvensen af mRNA i prokaryoter og Kozak-boks i eukaryoter.
Selvom katalyse af peptidbindingen involverer C2- hydroxylet af RNA's P-site- adenosin i en proton-shuttle-mekanisme, er andre trin i proteinsyntese (såsom translokation) forårsaget af ændringer i proteinkonformationer. Da deres katalytiske kerne er lavet af RNA, klassificeres ribosomer som " ribozymer ", og det menes, at de kan være rester af RNA -verdenen .
I figur 5 samles begge ribosomale underenheder ( små og store ) ved startkodonet (mod 5' -enden af mRNA ). Ribosomet bruger tRNA, der matcher det nuværende codon (triplet) på mRNA'et til at tilføje en aminosyre til polypeptidkæden. Dette gøres for hver trilling på mRNA, mens ribosomet bevæger sig mod 3' -enden af mRNA. Normalt i bakterieceller arbejder flere ribosomer parallelt på et enkelt mRNA og danner det, der kaldes et polyribosom eller polysom .
Oversættelsesfolder
Ribosomet er kendt for aktivt at deltage i proteinfoldningen . Strukturerne opnået på denne måde er sædvanligvis identiske med dem, der opnås under proteinkemisk genfoldning; de veje, der fører til det endelige produkt, kan imidlertid være forskellige. I nogle tilfælde er ribosomet afgørende for at opnå den funktionelle proteinform. For eksempel er en af de mulige mekanismer til foldning af de dybt knyttede proteiner afhængig af, at ribosomet skubber kæden gennem den vedhæftede sløjfe.
Tilsætning af oversættelsesuafhængige aminosyrer
Tilstedeværelsen af et ribosom kvalitetskontrolprotein Rqc2 er forbundet med mRNA-uafhængig proteinforlængelse. Denne forlængelse er et resultat af ribosomalt tilsætning (via tRNA'er anlagt af Rqc2) af CAT haler : ribosomer forlænge C -terminalen af et gået i stå protein med tilfældige, oversættelse-uafhængige sekvenser af en lanines og t hreonines .
Ribosome placeringer
Ribosomer er klassificeret som værende enten "frie" eller "membranbundne".
Frie og membranbundne ribosomer adskiller sig kun i deres rumlige fordeling; de er ens i strukturen. Om ribosomet eksisterer i en fri eller membranbundet tilstand afhænger af tilstedeværelsen af en ER-målrettet signalsekvens på det protein, der syntetiseres, så et individuelt ribosom kan være membranbundet, når det laver et protein, men frit i cytosolen når det laver et andet protein.
Ribosomer omtales undertiden som organeller , men brugen af udtrykket organel er ofte begrænset til at beskrive subcellulære komponenter, der omfatter en phospholipidmembran, som ribosomer, der er helt partikler, ikke gør. Af denne grund kan ribosomer undertiden beskrives som "ikke-membranøse organeller".
Gratis ribosomer
Frie ribosomer kan bevæge sig overalt i cytosolen , men er udelukket fra cellekernen og andre organeller. Proteiner, der dannes fra frie ribosomer, frigives til cytosolen og bruges i cellen. Da cytosolen indeholder høje koncentrationer af glutathion og derfor er et reducerende miljø , kan proteiner indeholdende disulfidbindinger , som dannes af oxiderede cysteinrester, ikke dannes i det.
Membranbundne ribosomer
Når et ribosom begynder at syntetisere proteiner, der er nødvendige i nogle organeller, kan det ribosom, der fremstiller dette protein, blive "membranbundet". I eukaryote celler sker dette i en region i det endoplasmatiske retikulum (ER) kaldet "groft ER". De nyproducerede polypeptidkæder indsættes direkte i ER ved ribosomet, der foretager vektorsyntese og transporteres derefter til deres destinationer gennem sekretorisk vej . Bundne ribosomer producerer normalt proteiner, der bruges i plasmamembranen eller udvises fra cellen via exocytose .
Biogenese
I bakterieceller syntetiseres ribosomer i cytoplasmaet gennem transkription af flere ribosomgenoperoner . I eukaryoter finder processen sted både i cellecytoplasma og i nucleolus , som er en region inden i cellekernen . Samlingsprocessen involverer den koordinerede funktion af over 200 proteiner i syntesen og behandlingen af de fire rRNA'er samt samling af disse rRNA'er med de ribosomale proteiner.
Oprindelse
Ribosomet kan først have sin oprindelse i en RNA-verden , der fremstår som et selvreplikerende kompleks, der først senere udviklede evnen til at syntetisere proteiner, da aminosyrer begyndte at dukke op. Undersøgelser tyder på, at gamle ribosomer, der udelukkende er konstrueret af rRNA, kunne have udviklet evnen til at syntetisere peptidbindinger . Derudover peger bevis stærkt på gamle ribosomer som selvreplikerende komplekser, hvor rRNA'et i ribosomerne havde informationsmæssige, strukturelle og katalytiske formål, fordi det kunne have kodet for tRNA'er og proteiner, der er nødvendige for ribosomal selvreplikation. Hypotetiske cellulære organismer med selvreplikerende RNA men uden DNA kaldes ribocytter (eller riboceller).
Efterhånden som aminosyrer gradvist optrådte i RNA -verdenen under præbiotiske forhold, ville deres interaktioner med katalytisk RNA øge både rækkevidden og effektiviteten af funktionen af katalytiske RNA -molekyler. Således kan drivkraften for udviklingen af ribosomet fra en gammel selvreplikerende maskine til sin nuværende form som en translationel maskine have været det selektive pres for at inkorporere proteiner i ribosomets selvreplikerende mekanismer for at øge dets kapacitet til selvreplikation.
Heterogene ribosomer
Ribosomer er sammensat heterogene mellem arter og endda inden for den samme celle, hvilket fremgår af eksistensen af cytoplasmatiske og mitokondrier ribosomer i de samme eukaryote celler. Nogle forskere har antydet, at heterogenitet i sammensætningen af ribosomale proteiner hos pattedyr er vigtig for genregulering, dvs. den specialiserede ribosomhypotese. Denne hypotese er imidlertid kontroversiel og emnet for igangværende forskning.
Heterogenitet i ribosomsammensætning blev først foreslået at være involveret i translationel kontrol af proteinsyntese af Vince Mauro og Gerald Edelman . De foreslog ribosomfilterhypotesen for at forklare ribosomernes regulatoriske funktioner. Beviser har antydet, at specialiserede ribosomer, der er specifikke for forskellige cellepopulationer, kan påvirke, hvordan gener oversættes. Nogle ribosomale proteiner udveksles fra det samlede kompleks med cytosoliske kopier, hvilket tyder på, at strukturen af in vivo ribosomet kan modificeres uden at syntetisere et helt nyt ribosom.
Visse ribosomale proteiner er absolut kritiske for cellelivet, mens andre ikke er det. I spirende gær er 14/78 ribosomale proteiner ikke-væsentlige for vækst, mens det hos mennesker afhænger af undersøgelsescellen. Andre former for heterogenitet omfatter posttranslationelle ændringer af ribosomale proteiner, såsom acetylering, methylering og phosphorylering. Arabidopsis , virale interne ribosomindgangssteder (IRES'er) kan formidle oversættelser ved hjælp af sammensætningsskilte ribosomer. For eksempel er 40S ribosomale enheder uden eS25 i gær- og pattedyrsceller ude af stand til at rekruttere CrPV IGR IRES .
Heterogenitet af ribosomale RNA -modifikationer spiller en vigtig rolle i strukturel vedligeholdelse og/eller funktion, og de fleste mRNA -ændringer findes i stærkt bevarede regioner. De mest almindelige rRNA-modifikationer er pseudouridylering og 2'-O-methylering af ribose.
Se også
- Aminoglycosider
- Biologiske maskiner
- Posttranslational ændring
- Proteindynamik
- RNA tertiær struktur
- Oversættelse (genetik)
- Wobble basepar
- Ada Yonath - israelsk krystallograf kendt for sit banebrydende arbejde med strukturen af ribosomet, som hun vandt Nobelprisen for .
Referencer
eksterne links
- Labcomputer simulerer ribosom i bevægelse
- Ribosomets rolle , Gwen V. Childs, kopieret her
- Ribosom i Proteopedia -Den fri, kollaborativ 3D encyklopædi af proteiner og andre molekyler
- Ribosomale proteinfamilier i ExPASy
- Månedens molekyle © RCSB Protein Data Bank :
- 3D elektronmikroskopistrukturer af ribosomer ved EM Data Bank (EMDB)
-
Denne artikel inkorporerer materiale fra det offentlige domæne fra NCBI -dokumentet: "Science Primer" .