Thylacocephala - Thylacocephala

Thylacocephala
Midlertidig rækkevidde: Sandbian til sen kridt (mulig tidlig kambrisk rekord)
Thylacares brandonensis S12862-014-0159-2-10.jpg
Rekonstruktion af Thylacares , den tidligere den tidligste bekræftede Thylacocephalan
Clausocaris lithographica reconstruction.png
Restaurering af Clausocaris , en Concavicaridan
Videnskabelig klassificering e
Kongerige: Animalia
Phylum: Arthropoda
Subphylum: Krebsdyr (?)
Klasse: † Thylacocephala
Pinna et al. , 1982
Ordre:% s

Den Thylacocephala (fra den græske θύλακος eller thylakos , som betyder " pose ", og κεφαλή eller Cephalon betyder " hoved ") er en unik gruppe af uddøde leddyr , med mulige krebsdyr tilhørsforhold. Som klasse har de en kort forskningshistorie, der er blevet rejst i begyndelsen af ​​1980'erne.

De besidder typisk en stor, lateralt udfladet karapace, der dækker hele kroppen. De sammensatte øjne har en tendens til at være store og løgformede og indtager et frontal hak på skjoldet. De besidder tre par store raptorale lemmer, og maven bærer et batteri af små svømmelemmer .

Utydelige påstande fra thylacocephalaner er blevet rapporteret fra det nedre nedre Cambrian , men de ældste entydige fossiler er Upper Ordovician og Lower Silurian i alder. Som en gruppe overlevede Thylacocephala til Øvre Kridt.

Udover dette er der stadig stor usikkerhed om grundlæggende aspekter af thylacocephalan -anatomi, livsstil og forhold til Crustacea, som de altid har været forsigtigt tilpasset.

Forskningshistorie

Fossil af triasisk Ankitokazocaris

Thylacocephala er først for nylig beskrevet som en klasse , men arter, der nu indgår i gruppen, blev først beskrevet ved århundredskiftet. Disse blev typisk tildelt phyllocariderne på trods af en tilsyneladende mangel på mave og vedhæng. I 1982/83 oprettede tre forskningsgrupper uafhængigt højere taxa for at rumme nye arter. Baseret på en prøve fra det nordlige Italien, Pinna et al. udpegede en ny klasse, Thylacocephala, mens Secrétan-der studerede Dollocaris ingens , en art fra La Voulte-sur-Rhône konservat- lagerstätte i Frankrig-rejste klassen Conchyliocarida . Briggs & Rolfe, der arbejdede med fossiler fra Australiens Devoniske aflejringer, var ude af stand til at tilskrive bestemte eksemplarer til en kendt gruppe og skabte en række af usikre tilhørsforhold, Concavicarida , for at imødekomme dem. Det var tydeligt, at de tre grupper i virkeligheden arbejdede på en enkelt større taxon (Rolfe bemærkede uenigheder om fortolkning og taksonomisk placering stort set som følge af en forskel i størrelser og forskelle i bevarelse.) Gruppen tog navnet Thylacocephala med prioritet, med Concavicarida og Conchyliocarida underkastet ordrer, rejst af Rolfe og modificeret af Schram.

Taksonomi

Ostenocaris cypriformis

Forskere er enige om, at Thylacocephala repræsenterer en klasse. Nogle bestræbelser er blevet gjort på yderligere klassificering: Schram opdelte nuværende kendte taxa i to ordrer :

Nøjagtigheden af ​​denne ordning er blevet stillet spørgsmålstegn ved i nyere papirer, da den understreger forskelle i øjne og eksoskeletal struktur, som - i moderne leddyr - har en tendens til at være et svar på miljøforhold. Det er således blevet foreslået, at disse funktioner er for stærkt kontrolleret af eksterne faktorer til at kunne bruges alene til at skelne mellem højere taxa. Problemet forværres af det begrænsede antal kendte thylacocephalanarter. Mere pålidelige anatomiske indikatorer ville omfatte segmentering og vedhæftede vedhæftede filer (kræver den indre anatomi, der i øjeblikket er undvigende som følge af karapasen).

Anatomi

Baseret på Vannier, modificeret efter Schram: Thylacocephala er toskallede leddyr med morfologi eksemplificeret med tre par lange raptoriske (rovdyr) vedhæng og hypertrofierede. De har en verdensomspændende distribution. En sidekomprimeret, skjoldlignende carapace omslutter hele kroppen og har ofte et forreste talerstol -notch -kompleks og bageste talerstol. Dens sideflade kan være udvendigt ornamenteret og jævnt konveks eller med langsgående kamme. Sfæriske eller dråbeformede øjne er placeret i de optiske hak og er ofte hypertrofierede , fylder indhakket eller danner en parret, frontal kugleformet struktur. Ingen fremtrædende abdominale træk kommer frem fra skallen, og cephalonen er tilsløret. Alligevel har nogle forfattere foreslået tilstedeværelsen af ​​fem cephalic appendages, hvoraf tre kunne være de meget lange genticulate og chelate raptorials, der stikker ud over ventralsmargenen. Alternativt kan disse stamme fra tre forreste stammesegmenter. Den bageste bagagerum har en serie på otte til tyve stilformede, trådformede pleopod -lignende vedhæng, faldende i størrelse bagud. De fleste Thylacocephala har otte par veludviklede gæller, der findes i bagagerummet.

Udover dette er der mangel på viden om selv grundlæggende thylacocephalan -anatomi, herunder antallet af posterior segmenter, raptorials oprindelse, antal cephalic appendages, form og fastgørelse af gæller, karakter af mund, mave og tarm. Dette skyldes klassens altomfattende carapace, som forhindrer undersøgelse af deres indre anatomi i fossiler.

Affiniteter

Det er universelt accepteret, at Thylacocephala er leddyr , men stillingen inden for denne fylde diskuteres. Det har altid været forsigtigt antaget, at klassen er medlem af Crustacea , men der findes ikke et afgørende bevis. Den stærkeste apomorfi, der tilpasser klassen til andre krebsdyr, er skallen. Da denne funktion har udviklet sig uafhængigt adskillige gange inden for krebsdyr og andre leddyr, er den ikke en særlig pålidelig pointer, og sådanne beviser alene er stadig utilstrækkelige til at tilpasse klassen til krebsdyrene.

Af de træk, der kunne bevise krebsdyrsaffiniteter, ville arrangementet af munddele være det letteste at finde i Thylacocephala. Litteraturen indeholder en vis omtale af et sådant hovedarrangement, men ingen definitiv. Schram rapporterer om opdagelsen af kandler i Mazon Creek thylacocephalan Concavicaris georgeorum . Secrétan nævner også - med forsigtighed - mulige underkroge i serielle sektioner af Dollocaris ingens og spor af små lemmer i cephalic regionen (ikke godt bevaret nok til at vurdere deres identitet). Lange et al. rapporterer en ny slægt og arter, Thylacocephalus cymolopos , fra Øvre Kridt Libanesiske som har to mulige par af antenner , men bemærk besiddelse af to par af antenner alene beviser ikke klassen indtager en position i krone-gruppe Crustacea.

På trods af mangel på bevis for en krebsdyrs kropsplan har flere forfattere tilpasset klassen til forskellige grupper af krebsdyr. Schram giver et overblik over mulige affiniteter:

I disse forskellige fortolkninger er der foreslået talrige forskellige lemarrangementer for de tre raptorier:

  • antenner, antenner og kæber
  • antenner, antenner og maxillipeds
  • thorax (i overensstemmelse med stromatopod -analogier)
  • maxillules, maxillae, maxillipedes

Yderligere arbejde er nødvendigt for at komme med solide konklusioner.

Uenigheder

Mange meningskonflikter omgiver Thylacocephala, hvor splittelsen mellem "italiensk skole" og resten af ​​verden er den mest bemærkelsesværdige. Baseret på dårligt bevarede fossiler fra Osteno -aflejringerne i Lombardiet, Pinna et al. rejste klassen Thylacocephala. Baseret på udledte cirripede affiniteter konkluderede forfatterne, at den frontale fligede struktur ikke var et øje, men en 'cephalic sac'. Denne opfattelse stammede fra fejlfortolkningen af ​​maven som et reproduktivt organ (dens indhold omfattede hvirvelelementer af fisk, der menes at være æggestokkeæg). Et sådant arrangement minder om kreppede krebsdyr, hvilket får forfatterne til at foreslå en siddende, filterfodrende livsform, den 'cephalic sac', der bruges til at forankre organismen til havbunden. Forskerne har siden indrømmet, at det er meget usandsynligt, at æggestokkene er placeret i hovedet, men fastholder, at frontstrukturen ikke er et øje. I stedet foreslår de, at 'cephalic sac' er dækket af mikroskleritter, deres argumenter senest fremlagt i Alessandrello et al.

  • Strukturen er kompleks og "formodentlig multifunktionel"
  • "Bortset fra et par funktioner" viser det lille affinitet med et sammensat øje
  • Der er en tæt forbindelse med maverester, sac muskelsystem og ydre sekskantede lag
  • Det er usædvanligt at have en mave mellem øjnene
  • Scleritter, der skulle svare til rabier i ' øjenteori ', er interstitielle for sekskanterne, ikke i centrum, som det ville forventes for individuelt ommatidium .
  • Strukturel analogi med cirkelformet peduncle

I stedet foreslår forfatterne, at posen bruges til at nedbryde grove stykker mad og afvise ufordøjelige portioner.

Alle andre parter tolker dette som et stort sammensat øje, idet sekskanterne bevares ommatidia (alle forskere er enige om, at disse er den samme struktur). Dette understøttes af fossiler af Dollocaris ingens, som er så godt bevarede, at individuelle nethindeceller kan skelnes. Bevarelsen er så usædvanlig, at undersøgelser har vist artens mange små ommatidier, fordelt over de store øjne, kunne reducere vinklen mellem ommatidier og dermed forbedre deres evne til at opdage små genstande. Af argumenterne ovenfor hævdes det af modstandere, at øjne er komplekse strukturer, og dem i Thylacocephala viser klare og talrige affiniteter med sammensatte øjne i andre leddyrsfossiler ned til et cellulært detaljeringsniveau. Selve 'cephalic sac' -strukturen er dårligt bevaret i Osteno -prøver , en mulig årsag til interstitielle' scleritter '. Den strukturelle analogi med en rundbladet peduncle mistede understøttende bevis, da 'æggestokkene' viste sig at være madrester, og sac -muskelsystemet kunne bruges til at støtte øjnene. Den usædvanlige position i maven er således den stærkeste inkonsekvens, men Thylacocephala er defineret af deres usædvanlige træk, så dette er ikke utænkeligt. Rolfe foreslår endvidere, at øjnenes position kan forklares, hvis de har et stort bageste fastgørelsesområde, mens Schram antyder, at mavesektionen, der strækker sig ind i cephalic sac, kan skyldes en oppustet forreste del eller anteriort rettet blindtarm.

Diskussionen om sagen er ophørt i det sidste årti, og de fleste forskere accepterer, at den forreste struktur er et øje. Forvirring er sandsynligvis resultatet af forskellig bevarelse i Osteno.

Livsstil

Der er blevet foreslået adskillige livsformer for Thylacocephala.

Secrétan foreslog Dollocaris ingens var for stor til at svømme, så udledte en rovdyr 'lurende' livsstil, lå og ventede på havbunden og springede derefter ud for at fange bytte. Forfatteren foreslog også, at det kunne være nekrofagisk , understøttet af Alessandrello et al. , der antyder, at de ville have været ude af stand til direkte at dræbe hajresterne fundet i Osteno -prøvernes madrester. I stedet formoder de, at Thylacocephala kunne have indtaget hajopkast, der omfattede sådanne rester.

Vannier et al. Bemærk, at Thylacocephala besidder funktioner, der foreslår tilpasninger til svømning i svagt lys-et tyndt, ikke-mineraliseret karapace, veludviklede rostrale rygsøjler til mulig opdriftskontrol hos nogle arter, et batteri af pleopoder til svømning og store fremtrædende øjne. Dette understøttes af Kridtarterne fra Libanon, som viser tilpasninger til svømning og muligvis skolegang.

Rolfe giver mange muligheder, men konkluderer en realistisk måde at livet er mesopelagic analogt med hyperiid amphipoder . Yderligere antyder, at etagebolig også er muligt, og at organismen kan stige for at fange bytte i løbet af dagen og vende tilbage til havbunden om natten. Et andet bemærkelsesværdigt forslag er, at klassen ligesom hyperiider kunne få olie fra deres fødekilde til opdrift, en idé understøttet af deres kost (kendt fra maverester , der indeholder haj og coleoidrester , og andre Thylacocephala).

Alessandrello et al. foreslå et head-down, semi-sessile liv på en blød bund, i overensstemmelse med Pinna et al. , baseret på cirripede affiniteter. En nekrofagisk diæt foreslås.

Briggs & Rolfe rapporterer, at alle Gogo Thylacocephala findes i en revdannelse, hvilket tyder på et lavt vandmiljø. Forfatterne spekulerer på, at på grund af terrassering af carapace er en infaunal livsstil mulig, eller kamme kan give mere friktion til at gemme sig i klippespalter.

Schram foreslår en dikotomi i størrelsen på klassens resultater fra forskellige miljøer; større Thylacocephala kunne have levet i en væske, der er præget af turbulent strømning, og stolet på et enkelt slag af bagagerumslemmer for at positionere sig. Han foreslår, at mindre former kan have opholdt sig i et tyktflydende medium, kendetegnet ved laminær strømning, og brugt en håndtag til at generere den hastighed, der er nødvendig for at fange bytte.

Referencer