Kritisk dybde - Critical depth

I biologisk oceanografi , kritisk dybde defineres som en hypotetisk overflade blanding dybde, hvor phytoplankton vækst er præcist modsvares af tab af planteplankton biomassen inden dybden interval. Dette koncept er nyttig til forståelse af initiering af fytoplankton opblomstringer .

Historie

Kritisk dybde som et aspekt af biologisk oceanografi blev introduceret i 1935 af Gran og Braarud. Det blev fremtrædende i 1953, da Harald Sverdrup offentliggjorde "Kritisk dybde hypotese" baseret på observationer, han havde gjort i Nordatlanten på Vejr Ship M .

Sverdrup leverer en simpel formel baseret på flere antagelser, der relaterer den kritiske dybde til planktonvækst og tabshastigheder og lysniveauer. Under hans hypotese overstiger nettoproduktionen i det blandede lag kun tab, hvis det blandede lag er lavere end den kritiske dybde. Desværre er hans hypotese ofte blevet misforstået for at tyde på, at forårsplanteplanktonblomstrer udløses, når de blandede lagdybder bliver mere overfladiske end den kritiske dybde om foråret. Det var faktisk ikke det, Sverdrup havde til hensigt.

Siden 1953 er der blevet foretaget yderligere undersøgelser og forskning for bedre at definere den kritiske dybde og dens rolle i initiering af forårsplanteplanktonblomstrer. Nylig analyse af satellitdata tyder på, at teorien ikke forklarer alle forårsblomster, især den nordatlantiske forårsblomstring. Flere papirer er dukket op for nylig, der tyder på et andet forhold mellem blandet lagdybde og forårsblomstring.

Definition

Sverdrup definerer den kritiske dybde, ved hvilken integreret fotosyntese er lig med integreret åndedræt. Dette kan også beskrives som den dybde, ved hvilken integralen af netto væksthastighed over vandsøjlen bliver nul. Nettovækstraten svarer til den brutto fotosyntetiske hastighed minus tabsbetingelser . Brutto fotosyntese falder eksponentielt fra et maksimum nær overfladen til at nærme sig nul med dybde. Det påvirkes af mængden og vinklen af solstråling og vandets klarhed. Tabsprocenten er summen af cellulær respiration , græsning , synkning, advektion , viral lysis og dødelighed. I sin hypotese gjorde Sverdrup den tilnærmelse, at tabsprocenten for et planteplanktonsamfund er konstant på alle dybder og tidspunkter.

Dybden, hvor netto vækstraten er nul, kaldes kompensationsdybden (kun 0,1-1% af solstrålingen trænger ind). Over denne dybde vokser befolkningen, mens befolkningen under den krymper. På en vis dybde under den er de samlede befolkningstab lig med de samlede befolkningsgevinster. Dette er den kritiske dybde.

Kritisk dybdehypotese

Antagelser

Sverdrups kritiske dybdehypotese eller model er bygget på flere strenge antagelser:

Turbulens i det grundigt blandede toplag er stærk nok til at fordele fytoplankton jævnt i det blandede lag
Fytoplankton -tabshastighed er uafhængig af dybde og vækstrate.
Næringsstoffer i det blandede lag er høje nok til, at produktionen ikke er næringsbegrænset
Daglig fotosyntetisk produktion af fytoplanktonsamfundet på enhver dybde er proportional med den gennemsnitlige daglige lysenergi på den dybde.

Det vil sige, at lys antages at være den eneste faktor, der begrænser væksten af fytoplankton i løbet af månederne før blomstringen, og det lys, et fytoplanktonsamfund er genstand for at blive bestemt af hændelsesbestrålingen og koefficienten for lysudslettelse.

Mekanisme

Sverdrups forskningsresultater antydede, at shoaling af blandingsdybden til en dybde over den kritiske dybde var årsagen til forårsblomstringen. Når blandingslagets dybde overskrider den kritiske dybde, bringer blanding af vandet så meget af planteplanktonpopulationen under kompensationsdybden, hvor fotosyntese er umulig, at den samlede befolkning ikke kan stige i biomasse. Når det blandede lag imidlertid bliver lavere end den kritiske dybde, forbliver nok af planteplanktonet over kompensationsdybden til at give samfundet en positiv netto vækstrate. Sverdrups model er et årsag og virkningsforhold mellem dybden af det blandede lag versus den kritiske dybde og blomstringen af planteplankton.

Denne udløser opstår om foråret på grund af sæsonmæssige ændringer i den kritiske dybde og blandingslagsdybden. Den kritiske dybde uddybes om foråret på grund af den øgede mængde solstråling og faldet i den vinkel, den rammer jorden. I løbet af vinteren blander stærk vind og storme kraftigt vandet og efterlader et tykt blandet lag for at bringe næringsrigt vand fra dybden. Efterhånden som gennemsnitsvindene falder fra vinterstormene og havet opvarmes, bliver den lodrette vandsøjle mere og mere lagdelt, og den blandede lagdybde falder.

Sverdrups kritiske dybdehypotese er begrænset til at forklare, hvad der starter en forårsblomstring. Det forudsiger ikke dens størrelse. Derudover omhandler den ikke nogen befolkningskontrol efter den første blomstring, såsom begrænsning af næringsstoffer eller interaktion mellem rovdyr og bytte med zooplankton .

Regional anvendelighed

Siden 1953 har forskere undersøgt anvendeligheden af Sverdrups Critical Depth (SCD herefter) teori i forskellige regioner rundt om i verden. Semina (1960) fandt ud af, at SCD -hypotesen ikke passer godt i Beringhavet nær Kamchatka, hvor blomstringen er mere begrænset af stabilitet, næringsstoffer og græsning end af lys. Obata et al. (1996) konkluderede, at SCD -teorien fungerer godt på midterste og høje breddegrader i det vestlige nordlige Stillehav og Nordatlanten, men det er ikke i stand til at forklare, hvordan forårsblomstringen forekommer i det østlige nordlige Stillehav og det sydlige ocean. Siegel et al. (2002) udledte, at det østlige nordatlantiske bassin syd for 40 ° N sandsynligvis er begrænset af næringsstoffer frem for lys og derfor er en anden region, hvor SCD -hypotese ikke ville blive anvendt godt. Behrenfeld (2010) rapporterede også, at SCD ikke fungerer godt i de subarktiske atlantiske områder. De fleste undersøgelser brugte hydrografisk defineret blandingsdybde, som ikke er en god proxy for turbulensdreven bevægelse af planteplanktonet og derfor muligvis ikke korrekt tester anvendeligheden af SCD-hypotese, som argumenteret i Franks (2014). Den variable regionale anvendelighed af SCD har motiveret forskere til at finde alternative biologiske og fysiske mekanismer til forårsbomstart udover den mekanisme, som Sverdrup foreslår.

Kritik

Den største kritik af Sverdrups hypotese skyldes dens antagelser. En af de største begrænsninger for at forstå kredsløbet for forårsfytoplanktonblomstrer er antagelsen om, at tabshastigheder for planteplankton i den lodrette vandsøjle er konstante. Efterhånden som mere bliver kendt om fytoplankton -tabshastighedskomponenter (såsom græsning, åndedræt og lodret eksport af synkende partikler), har Sverdrups hypotese været under stigende kritik. Smetacek og Passow udgav et papir i 1990, der udfordrede modellen på baggrund af, at fytoplanktons cellulære respiration ikke er konstant, men er en funktion af væksthastighed, dybde og andre faktorer. De hævdede, at nettovækst afhængede af bestråling, artsfysiologi, græsning og parasitært tryk ud over blandet lagdybde. De påpeger også, at Sverdrups model omfattede respiration af hele samfundet (inklusive zooplankton) frem for udelukkende fotosyntetiske organismer.

Sverdrup tilbød selv kritik af sin model, da han udtalte, at "en planteplanktonbestand kan stige uafhængigt af tykkelsen af det blandede lag, hvis turbulensen er moderat." Han sagde også, at advektion frem for lokal vækst kunne være ansvarlig for den blomstring, han observerede, og at den første stigning i planktonbiomasse skete før shalingen af det blandede lag, hvilket antydede mere komplekse processer, der startede forårsblomstringen.

Selvom Sverdrup påpegede, at der er forskel mellem et blandet lag med ensartet massefylde og et turbulent lag, kritiseres hans teori for den manglende vægt, der lægges på, hvordan intensiteten af turbulens kan påvirke blomster. I 1999 ved hjælp af en numerisk model, Huisman et al. formuleret en "kritisk turbulens" -hypotese, baseret på tanken om, at forårsblomster kan forekomme selv i dybe blandede lag, så længe turbulens forbliver under en kritisk værdi, så planteplankton har tid nok i den euphotiske zone til at absorbere lys. Denne hypotese peger på forskellen mellem et blandet lag og et aktivt turbulent lag, der kunne spille en vigtigere rolle.

Aktuelle overvejelser

På trods af kritik af Sverdrups kritiske dybdehypotese citeres den stadig regelmæssigt på grund af uafklarede spørgsmål omkring begyndelsen af forårsblomster. Siden introduktionen har Sverdrups hypotese dannet en ramme for fremtidig forskning, hvilket muliggør en lang række undersøgelser, der adresserer dens antagelser. Med fremskridt i tværfaglig viden og teknologiske evner er det blevet lettere at udvide Sverdrups grundlæggende teori for kritisk dybde ved hjælp af metoder, der ikke var tilgængelige på tidspunktet for den oprindelige udgivelse.

Mange undersøgelser søger at afhjælpe teoriens mangler ved at bruge moderne observations- og modelleringsmetoder til at forklare, hvordan forskellige biologiske og fysiske processer påvirker initiering af forårsblomster ud over kritisk dybde. Dette har ført til flere teorier, der beskriver dets initieringsmekanismer, der tilføjer kompleksitet til den originale teori. Teorier om fysiologiske egenskaber, græsning, tilgængelighed af næringsstoffer og fysik i det øvre hav er aktive forskningsområder om forårsblomstrer.

Fortynding genkobling hypotese

Michael Behrenfeld foreslår "fortyndingstilkoblingshypotesen" for at beskrive forekomsten af årlige forårsblomster. Han understregede, at væksten af planteplankton er afbalanceret med tab, og balancen styres af sæsonmæssigt varierende fysiske processer. Han hævdede, at forekomsten af optimale vækstbetingelser giver mulighed for både vækst af rovdyr og bytte, hvilket resulterer i øgede interaktioner mellem de to; det genkobler rovdyr-bytte-interaktioner. Han beskriver dette forhold som fortyndet (færre interaktioner) om vinteren, når det blandede lag er dybt, og stratificering af vandsøjlen er minimal. Lignende observationer blev beskrevet af Landry og Hassett (1982). Det mest fremtrædende bevis, der understøtter Behrenfelds hypotese, er, at fytoplanktonblomstringer opstår før optimale vækstbetingelser, som forudsagt ved blandet dybde -shoaling, når fytoplanktonkoncentrationerne er mere fortyndede. Efterhånden som stratificering etableres, og zooplanktons biomasse stiger, stiger græsning og fytoplanktonbiomassen falder over tid. Behrenfelds forskning modellerede også respiration som omvendt proportional med fytoplanktonvækst (efterhånden som vækstraten falder, øges respirationshastigheden). Behrenfelds model foreslår det modsatte forhold mellem fytoplanktonvæksthastighed og blandet lagdybde end Sverdrups: at det maksimeres, når laget er dybest og fytoplankton mest fortyndet.

Kritisk turbulenshypotese

En anden mangel ved Sverdrups model var, at han ikke overvejede rollen som aktiv turbulens i det blandede lag. Turbulens i det øvre hav kan skyldes mange kilder, herunder termisk konvektion, vind, bølger og Langmuir -cirkulation . Det blander det øverste lag ved at vælte væske og partikler, hvilket reducerer den lagdeling, hvor forårets blomster trives. Huisman et al. (1999) foreslog en kritisk turbulensmekanisme ud over kritisk dybde, der forklarer, hvordan forårsblomstringen kan initieres selv i mangel af overfladeopvarmende stratificering . Denne mekanisme er afhængig af et kritisk turbulensniveau, over hvilket vertikal blandingshastighed på grund af turbulens er højere end væksthastigheden for planteplankton. Når den atmosfæriske afkøling bliver svag i foråret, aftager turbulensen hurtigt, men det blandede lag tager længere tid at reagere; restratificering af det blandede lag sker på tidsskalaer fra uger til måneder, mens reduktion af turbulens træder i kraft næsten umiddelbart efter tvingende stop (dvs. efter atmosfærisk afkøling skifter til opvarmning). Dette kan forklare, hvorfor blomstringens begyndelse kan forekomme før det tidspunkt, hvor det blandede lag genstarter sig over den kritiske dybde; reduceret turbulens ophører med at vælte, hvilket gør det muligt for planteplankton at have en længere opholdstid i den fotiske zone til at blomstre.

Denne teori er blevet undersøgt af Taylor & Ferrari (2011) ved hjælp af 3D Large virvel simulering (LES) turbulensmodellering for at undersøge, hvordan nedlukning af termisk konvektion (dvs. konvektiv vælte som følge af afkøling af havoverfladen) kan standse øvre havturbulens og starte en blomstre før de blandede lag stimer til den kritiske dybde. I modsætning til Huisman et al., Anvendte de en vertikalt varierende turbulent diffusivitet i deres model i stedet for en konstant diffusivitet, idet de tog fat på, om det blandede lag virkelig er "grundigt blandet", hvis temperatur og densitet er lodret konstant, men turbulensintensitet ikke er det. Deres fund blev yderligere understøttet i Ferrari et al. (2015) ved fjernmåling af klorofyl ved hjælp af havfarvemålinger fra NASA MODIS Aqua-satellitten og luft-hav-varmefluxmålinger fra ECMWF re-analyse ERA-midlertidige data for at korrelere høje klorofylkoncentrationer til ændringer i overfladevarme.

Enriquez & Taylor (2015) tog Taylor & Ferraris arbejde et skridt videre ved at bruge en LES-model til at sammenligne indflydelsen fra termisk konvektiv blanding til vindinduceret blanding til forårsblomstring. Ved at tildele forskellige værdier for vindspænding og overfladevarme, kunne de udvikle parametriseringer til blandingsdybde og turbulent diffusivitet ved hjælp af LES -modellen og anvende dem på en planteplanktonmodel for at overvåge responsen. De fandt ud af, at meget lidt vindinduceret turbulens er nødvendig for at forhindre et flor (i overensstemmelse med Taylor & Ferrari), og at vindspænding og varmeflux interagerer således, at tilføjelse af overfladevarme (f.eks. I slutningen af vinteren) forårsager en skarp stigning i intensiteten af vindstress, der er nødvendig for at forhindre blomstring. Denne forskning har implikationer for betydningen af forskellige kilder til turbulens ved hæmning af forårsblomstringen.

Brody & Lozier (2015) understøtter også tanken om, at dybden af aktiv blanding i det blandede lag styrer tidspunktet for forårsblomstringen. Ved hjælp af Lagrangian floats og svævefly kunne de korrelere reduceret turbulens i blandet lag til øget fotosyntetisk aktivitet ved at sammenligne observationsdata for aktive blandingsprofiler med biomassedybdeprofiler.

Stratificeringens begyndelse

Stephen Chiswell foreslår "Onset of Stratification Hypothesis" for at beskrive både den årlige cyklus for primærproduktion og forekomsten af årlige forårsblomster i tempererede farvande. Chiswell viser, at de observationer, Behrenfeld har foretaget, kan tolkes på en måde, der overholder den konventionelle idé om, at forårsblomstringen repræsenterer en ændring fra et dybt blandet regime til et lavt lysdrevet regime. Chiswell viser, at den kritiske dybdehypotese er fejlbehæftet, fordi dens grundlæggende antagelse om, at planteplankton er godt blandet i hele det øvre blandede lag, er forkert. I stedet foreslår Chiswell, at plankton kun er godt blandet i det øvre blandede lag om efteråret og vinteren, men om foråret forekommer der overfladiske varme overflader med lagdannelsen. Disse lag understøtter forårsblomstringen. I sin Stratification Onset Hypothesis diskuterer Chiswell to hypotetiske oceaner. Et hav ligner det, der blev diskuteret af Berenfeld, hvor den samlede vandsøjleproduktion kan være positiv om vinteren, men det andet hypotetiske hav er et, hvor nettoproduktionen om vinteren er negativ. Chiswell antyder således, at mekanismerne ved fortyndingsgenkoplingshypotesen er tilfældige, snarere end en årsag til forårsblomstringen.

Fysiologiske overvejelser

Ud over abiotiske faktorer har nylige undersøgelser også undersøgt rollen som individuelle fytoplanktontræk, der kan føre til initiering af forårsblomstringen. Modeller har antydet, at disse variable, cellespecifikke parametre, som tidligere var fastsat af Sverdrup, kunne spille en vigtig rolle i forudsigelsen af en blomstring. Nogle af disse faktorer kan omfatte:

Produktionsbetingelser : Cellevækst, celledeling
Tabsterminer : Græsmodstand, virusinfektionshastighed
Fitness : fotoadaptation til lysforhold, respirationshastigheder for et givet miljø, omkostninger til vedligeholdelsesmetabolisme, kinetik ved optagelse af næringsstoffer, livshistorie, sammensætning af fotosyntetiske pigmenter, omkostninger ved biosyntese

I betragtning af den store rumlige og tidsmæssige variation i deres fysiske miljø kan visse planteplanktonarter have en optimal fitnessprofil for et givet miljø før konkurrenterne. Denne fysiologiske profil kan også påvirke dens væksthastighed før blomstring. Af denne grund har Lewandowska et al. foreslå, at hvert planteplankton har en specifik kritisk dybde. Hvis ingen af de præ-blomstrende arter opfylder miljøkravene, forekommer der ingen blomstring.

Direkte bevis for fysiologiske faktorers rolle i blomstringsindledning har været svært at erhverve. Ved hjælp af årtiers satellitdata hævdede Behrenfeld og Boss, at fysiologiske tilpasninger til miljøet ikke var signifikant knyttet til blomstring (målt via celledelingshastighed). Nylige resultater fra Hunter-Cevera et al. ved hjælp af et automatiseret nedsænket flowcytometer over 13 år viser en positiv sammenhæng mellem temperatur og celledelingshastighed i Synechococcus . Varmere farvande førte til højere celledelingshastigheder og "skift i timingen af forårsblomster afspejler en direkte fysiologisk reaktion på ændringer i begyndelsen af sæsonopvarmning."

Languages

In other projects