Bakterioplankton - Bacterioplankton

Billede fra et epifluorescensmikroskop af havvand farvet med et grønt farvestof for at afsløre bakterieceller og mindre virale partikler

Bakterioplankton refererer til den bakterielle komponent i planktonet, der driver i vandsøjlen. Navnet stammer fra det antikke græske ord πλανκτος ( planktos ), der betyder "vandrer" eller "drifter", og bakterie , et latinsk udtryk, der blev opfundet i det 19. århundrede af Christian Gottfried Ehrenberg . De findes i både havvand og ferskvand .

Bakterioplankton indtager en række økologiske nicher i marine og akvatiske økosystemer. De er begge primære producenter og primære forbrugere i disse økosystemer og driver global biogeokemisk cykling af grundstoffer, der er vigtige for livet (f.eks. Kulstof og nitrogen). Mange bakterioplanktonarter er autotrofe og stammer energi fra enten fotosyntese eller kemosyntese . Fotosyntetisk bakterioplankton kategoriseres ofte som picophytoplankton og inkluderer større cyanobakterielle grupper såsom Prochlorococcus og Synechococcus . Andre heterotrofe bakterioplankton er saprotrofe og opnår energi ved at indtage organisk materiale produceret af andre organismer. Dette materiale kan opløses i mediet og tages direkte derfra, eller bakterier kan leve og vokse i forbindelse med partikelformigt materiale, såsom havsne . Bakterioplankton spiller kritiske roller i global nitrogenfiksering , nitrifikation , denitrifikation , remineralisering og methanogenese .

Bakterioplankton overflod afhænger af miljøvariabler som temperatur, næringsstof tilgængelighed og predation. Ligesom andre små plankton er bakterioplankton byttet af zooplankton (normalt protozoer ), og deres antal styres også gennem infektion af bakteriofager .

Store grupper

Fotosyntetisk bakterioplankton

Fotosyntetisk bakterioplankton er ansvarlig for en stor del af den samlede primære produktion af akvatiske fødevarer, der leverer organiske forbindelser til højere trofiske niveauer. Disse bakterier gennemgår ilt og anoxygen fotosyntese . Forskelle mellem disse processer kan ses i de producerede biprodukter, den primære elektrondonor og de lette høstpigmenter, der bruges til energifangst.

Transmissionselektronmikrograf, der viser cyanobakterierne Synechococcus elongatus

Cyanobakterier er en stor gruppe fotosyntetisk bakterioplankton, der ofte vokser som celler eller i filamentøse kolonier. Disse organismer er den dominerende gruppe af bakterioplankton, der bruger iltisk fotosyntese i akvatiske økosystemer. Cyanobakterier er sammen med fotosyntetiske eukaryoter ansvarlige for ca. halvdelen af den samlede globale primære produktion, hvilket gør dem til nøgleaktører på madnettet. De bruger fotosyntese til at generere energi i form af organiske forbindelser og producere ilt som et biprodukt. Større lette høstpigmenter inkluderer klorofyler , phycoerytherin , phycocyanin og carotenoider . Størstedelen af cyanobakterier, der findes i marine miljøer, er repræsenteret af slægterne Synechococcus og Prochlorococcus . Synechococcus er kosmopolitisk, efter at være blevet rapporteret over tempererede og tropiske farvande. Prochlorococcus er meget lille i størrelse og findes hovedsageligt i den eufotiske zone i tropiske farvande. Faktorer inklusive lys, næringsstoffer og temperatur kan få cyanobakterier til at sprede sig og danne skadelige blomster. Cyanobakterier blomstrer kan forårsage hypoxi og producere høje niveauer af toksiner, der påvirker andre vandlevende organismer samt forårsager sygdomme hos mennesker.

Nogle cyanobakterier er i stand til kvælstoffiksering . Slægten Anabaena bruger specialiserede celler kaldet heterocyster til fysisk at adskille nitrogenfiksering og fotosyntese. Trichodesmium er et eksempel på cyanobakterier, der er i stand til at fiksere kvælstof gennem en alternativ fotosyntetisk vej.

Andre fotosyntetiske bakterioplankton, herunder lilla og grønne bakterier, gennemgår anoxygen fotosyntese under anaerobe forhold. Pigmenterne syntetiseret i disse organismer er følsomme over for ilt. I lilla bakterier inkluderer de vigtigste pigmenter bakteriochlorophyll a og b og carotenoider. Grønne bakterier har forskellige lette høstpigmenter bestående af bakteriochlorophyll c, d og e. Disse organismer producerer ikke ilt gennem fotosyntese eller bruger vand som reduktionsmiddel. Mange af disse organismer bruger svovl, brint eller andre forbindelser som en energikilde til at drive fotosyntese. De fleste af disse bakterioplankton findes i anoxiske farvande , herunder stagnerende og hypersaliske miljøer.

Heterotrofisk bakterioplankton

Heterotrofisk bakterioplankton er afhængig af den tilgængelige koncentration af opløst organisk materiale i vandsøjlen. Normalt er disse organismer saprofytiske og absorberer næringsstoffer fra deres omgivelser. Disse heterotrofer spiller også en nøglerolle i den mikrobielle sløjfe og remineralisering af organiske forbindelser som kulstof og nitrogen. Pelagibacterales, også kendt som medlemmer af en alphaproteobacteria-klade, er den mest rigelige bakterioplankton i havene. Medlemmer af denne gruppe findes i farvande med lav næringsstoftilgængelighed og er byttet af protister.

Biogeokemisk cykling

Kulstof

Atmosfærisk kulstof er bundet i havet af tre hovedpumper , som har været kendt i 30 år: opløselighedspumpen , carbonatpumpen og den biologiske kulstofpumpe (BCP). Den biologiske kulstofpumpe er en lodret transmissionspumpe, der hovedsageligt drives af synke af organisk rige partikler. Bakterielt fytoplankton nær overfladen inkorporerer atmosfærisk CO ₂ og andre næringsstoffer i deres biomasse under fotosyntese. På tidspunktet for deres død synker disse fytoplankton sammen med deres inkorporerede kulstof til bunden af havet, hvor kulstoffet forbliver i tusinder af år. Den anden biologisk medierede binding af kulstof i havet sker gennem den mikrobielle pumpe. Den mikrobielle pumpe er ansvarlig for produktionen af gammelt modstridende opløst organisk kulstof (DOC), der er> 100 år gammelt. Plankton i havet er ude af stand til at nedbryde denne modstridende DOC, og derfor forbliver den i havene i 1000'erne år uden at blive respireret. De to pumper fungerer samtidigt, og balancen mellem dem menes at variere afhængigt af tilgængeligheden af næringsstoffer. Samlet set fungerer havene som en vask til atmosfærisk CO _2, men frigiver også noget kulstof tilbage i atmosfæren. Dette sker, når bakterioplankton og andre organismer i havet forbruger organisk materiale og respirerer CO ₂ , og som et resultat af opløselighedsbalancen mellem havet og atmosfæren.

Kvælstof

En skematisk oversigt over kvælstofcykling i havet.

Nitrogencyklussen i havene medieres af mikroorganismer, hvoraf mange er bakterier, der udfører flere konverteringer såsom: nitrogenfiksering , denitrifikation , assimilering og anaerob ammoniakoxidation ( anammox ). Der er mange forskellige nitrogenmetabolismestrategier, der anvendes af bakterioplankton. Startende med molekylært nitrogen i atmosfæren (N ₂ ), der er fastgjort ved diazatrophs såsom trichodesmium til brugbare former som ammoniak (NH ₄ ). Denne ammoniak kan derefter assimileres i organisk materiale som amino- og nukleinsyrer ved både fotoautrofisk og heterotrof plankton, det kan også nitrificeres til NO ₃ til energiproduktion ved nitrificerende bakterier. Endelig reducerer brugen af NO ₃ eller NO ₂ som terminal elektronacceptorer kvælstof tilbage til N2 _, som derefter frigives tilbage til atmosfæren og dermed lukker cyklussen. En anden vigtig proces involveret i regenerering af atmosfærisk N ₂ er anammox. Anammox, en proces, hvor ammoniak kombineres med nitrit for at producere diatomisk kvælstof og vand, kan tegne sig for 30-50% af produktionen af N ₂ i havet.

Opløst organisk stof

Opløst organisk stof (DOM) er tilgængeligt i mange former i havet og er ansvarligt for at støtte væksten af bakterier og mikroorganismer i havet. De to hovedkilder til dette opløste organiske stof er; nedbrydning af højere trofiske organismer som planter og fisk, og for det andet DOM i afstrømninger, der passerer gennem jord med høje niveauer af organisk materiale. Det er vigtigt at bemærke, at alder og kvalitet af DOM er vigtig for dets brugbarhed af mikrober. Størstedelen af DOM i havene er ildfast eller semi-labilt og er ikke tilgængelig til biologisk nedbrydning. Som nævnt ovenfor er den mikrobielle pumpe ansvarlig for produktionen af ildfast DOM, som ikke er tilgængelig for bionedbrydning og forbliver opløst i havene i tusinder af år. Omsætningen af labilt DOM organisk materiale er ret høj på grund af knaphed, dette er vigtigt for understøttelsen af flere trofiske niveauer i det mikrobielle samfund. Optagelse og respiration af DOM ved heterotrofer lukker cyklussen ved at producere CO _2.

Trofiske interaktioner

Skematisk af fødekæden i ferskvand ved Lake Ontario.

Variationer i overflod af bakterioplankton er normalt et resultat af temperatur, zooplankton græsning og tilgængelighed af substrat. Bakteriel overflod og produktivitet er konsekvent relateret til algens overflod og produktivitet såvel som organisk kulstof. Derudover har fosfor direkte indflydelse på både alge- og bakterieoverfladen, og alger og bakterier påvirker til gengæld direkte hinandens overflod. I ekstremt oligotrofe miljøer er både bakterie- og algevækst begrænset af fosfor, men fordi bakterier er bedre konkurrenter, får de en større del af uorganisk substrat og øges i overflod hurtigere end alger.

I marine pelagiske miljøer er heterotrofiske nano-flagellater de mest sandsynlige forbrugere af bakteriecelleproduktion. Dyrkede flagellater i laboratorieeksperimenter viser, at de er tilpasset til predation på bakteriestørrelsespartikler og forekommer i koncentrationer for at kontrollere bakteriel biomasse. Stramme udsving i antal bakterier og flagellater er fundet i en eutrofisk flodmunding, især om sommeren. Amplituden af disse udsving øges som reaktion på kunstig eutrofiering med uorganiske næringsstoffer og falder som reaktion på predation. Tab af bakterioplankton ved græsning er indirekte relateret til kulstofbalancer og direkte relateret til prokaryote hæmmere. Et overskud af substrat ville forårsage øget flagellatbiomasse, øget græsning på bakterioplankton og derfor samlet set nedsat bakteriel biomasse. Predation af ciliater er også analog med predation af flagellater på bakterier.

Ved anvendelse af prokaryote hæmmere sæsonmæssigt er der en positiv sammenhæng mellem bakteriel overflod og heterotrofisk græsningshastighed for nanoplankton, og kun 40-45% af produktionen af bakterioplankton blev observeret forbrugt af fagotrofisk protozoer. Derudover viser eukaryote hæmmende eksperimenter, at protozoan græsning har en positiv effekt på bakterioplanktonproduktion, hvilket tyder på, at nitrogenregenerering ved Protozoa kunne være meget vigtig for bakterievækst. Eukaryote hæmmere viste sig ikke at være nyttige til at bestemme protozoiske græsningshastigheder på bakterioplankton, men de kan måske hjælpe med at forstå kontrolmekanismer i det mikrobielle fødebane.

Økologisk betydning

En stor skadelig blomstring af cyanobakterier, mere almindeligt kendt som blågrønne alger, spredt over søen i grønne filamenter og tråde, der er tydeligt synlige i dette simulerede-naturlige farvebillede.

Bakterioplankton såsom cyanobakterier er i stand til at have giftige blomster i eutrofiske søer, som kan føre til døden af mange organismer såsom fisk, fugle, kvæg, kæledyr og mennesker. Et par eksempler på disse skadelige blomster er Microcystis- blomsten i år 2000 i Swan River-flodmundingen, Australien og Oostvaarderplassen i Holland i 2003. De skadelige virkninger af disse blomster kan variere fra hjertemisdannelse hos fisk til begrænsende reproduktion af blæksprutte.

Høje temperaturer forårsaget af sæsonbetinget forøgelse af stratificering og forhindring af lodret turbulent blanding, hvilket øger konkurrencen om lys, der favoriserer flydende cyanobakterier. Højere temperaturer reducerer også viskositeten af vand, hvilket muliggør hurtigere bevægelse, hvilket også favoriserer opdyrende arter af cyanobakterier. Disse arter er også meget konkurrencedygtige med evnen til at skabe et overfladebeklædning, der forhindrer lys i at nå dybere planktonarter.

Klimastudier indikerer også, at sandsynligheden for skadelige cyanobakterielle blomster med stigende varme bølger bliver mere en trussel mod eutrofiske ferskvandssystemer. Andre konsekvenser af den stigende gennemsnitlige lufttemperatur på grund af klimaændringer er, at der kan være en udvidelse af den cyanobakterielle blomstringsæson, der strækker sig fra tidligere om foråret til senere om efteråret.

Skøn over overflod og tæthed af bakterioplankton kan udledes med en række forskellige metoder, herunder direkte tællinger, flowcytometri og konklusioner trukket fra metaboliske målinger.

Som diskuteret i sektionen biogeokemisk cykling er plankton desuden ansvarlig for genanvendelse og bevægelse af essentielle næringsstoffer (dvs. nitrogen / kulstof / DOM), som er essentielle byggesten for mange af de organismer, der findes sammen med bakterioplankton i disse økosystemer. Disse genanvendte næringsstoffer kan genanvendes af primære producenter, hvilket øger effektiviteten af det biologiske madvæv og minimerer energispild.

Se også

Referencer

Thurman, HV (1997). Indledende oceanografi . New Jersey, USA: Prentice Hall College. ISBN 978-0-13-262072-7 .

Languages

In other projects