Marine protister - Marine protists
Marine protister defineres af deres levesteder som protister, der lever i marine miljøer , det vil sige i havets eller oceanernes saltvand eller brakvand fra kystmundinger . Livet opstod som encellede prokaryoter (bakterier og archaea) og udviklede sig senere til mere komplekse eukaryoter . Eukaryoter er de mere udviklede livsformer kendt som planter, dyr, svampe og protister. Protister er eukaryoter, der ikke kan klassificeres som planter, svampe eller dyr. De er normalt encellede og mikroskopiske. Udtrykket protist kom historisk i brug som bekvemmelighedsbetegnelse for eukaryoter, der ikke strengt kan klassificeres som planter, dyr eller svampe. De er ikke en del af moderne kladistik, fordi de er parafyletiske (mangler en fælles forfader).
De fleste protister er for små til at blive set med det blotte øje. De er meget forskellige organismer, der i øjeblikket er organiseret i 18 phyla, men ikke lette at klassificere. Undersøgelser har vist, at der er stor protistisk mangfoldighed i oceaner, dybe havåbninger og flodsedimenter, hvilket tyder på, at et stort antal eukaryote mikrobielle samfund endnu ikke er opdaget. Der har været lidt forskning om mixotrofiske protister, men nyere undersøgelser i havmiljøer viste, at mixotrofiske protister bidrager med en væsentlig del af den protistiske biomasse . Da protister er eukaryoter (og ikke prokaryoter), besidder de i deres celle mindst en kerne samt organeller som mitokondrier og Golgi -kroppe . Protister er aseksuelle, men kan reproducere hurtigt gennem mitose eller fragmentering .
I modsætning til cellerne i prokaryoter er cellerne i eukaryoter stærkt organiserede. Planter, dyr og svampe er normalt flercellede og er typisk makroskopiske . De fleste protister er encellede og mikroskopiske. Men der er undtagelser. Nogle encellede marine protister er makroskopiske. Nogle marine slimforme har unikke livscyklusser, der involverer skift mellem encellede, koloniale og flercellede former. Andre marine protister er hverken encellede eller mikroskopiske, såsom tang .
Protister er blevet beskrevet som en taksonomisk grebspose med fejlpasninger, hvor alt, der ikke passer ind i et af de vigtigste biologiske kongeriger, kan placeres. Nogle moderne forfattere foretrækker at udelukke flercellede organismer fra den traditionelle definition af en protist, hvilket begrænser protister til encellede organismer. Denne mere begrænsede definition udelukker mange brune , flercellede røde og grønne alger og slimforme .
| Del af en række oversigter om |
| Marint liv |
|---|
 |
 Havlivsportal
|
Baggrund
"Marine protister er en polyfyletisk gruppe af organismer, der spiller store roller i oceanernes økologi og biogeokemi, herunder udfører meget af Jordens fotosyntese og driver kul-, nitrogen- og siliciumcyklusser. Desuden indtager marine protister nøglepositioner i træet liv, herunder som de nærmeste slægtninge til metazoaner [dyr] ... Unicellulære eukaryoter bliver ofte klumpet sammen som 'protister', et begreb, der er nyttigt på trods af dets taksonomiske irrelevans og oprindelse som en definition ved eksklusion - en protist er enhver eukaryote, der ikke er en plante, dyr eller svamp ".
Havet repræsenterer det største kontinuerlige planetariske økosystem, der er vært for et enormt udvalg af organismer, som inkluderer mikroskopisk biota, såsom encellede eukaryoter (protister). På trods af deres lille størrelse spiller protister nøgleroller i marine biogeokemiske cyklusser og rummer en enorm evolutionær mangfoldighed. På trods af deres betydning for forståelsen af livets udvikling på Jorden og deres rolle i marine madbaner samt at drive biogeokemiske cyklusser for at opretholde beboelighed, ved man lidt om deres cellebiologi, herunder reproduktion , metabolisme og signalering . Det meste af den biologiske viden, der er tilgængelig, er baseret på sammenligning af proteiner fra dyrkede arter til homologer i genetisk modificerede model taxa. En hovedhindring for at forstå cellebiologien i disse forskellige eukaryoter er, at protokoller til genetisk modifikation kun er tilgængelige for et lille antal arter, der hverken repræsenterer de mest økologisk relevante protister eller bredden af eukaryotisk mangfoldighed. Alligevel i tiåret til 2020 har genom- og transkriptomsekvenseringstiltag resulteret i, at næsten 120 millioner unigener blev identificeret i protister, hvilket letter udviklingen af genetiske værktøjer til modelarter .
Trofiske tilstande
Protister kan opdeles bredt i fire grupper afhængigt af om deres ernæring er plantelignende, dyrelignende, svampeagtig eller en blanding af disse.
|
Protister efter, hvordan de får mad
|
|||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Type protist | Beskrivelse | Eksempel | Nogle andre eksempler | ||||
| Planteagtig | Autotrofiske protister, der laver deres egen mad uden at skulle forbruge andre organismer, normalt ved fotosyntese (nogle gange ved kemosyntese) |
|
Grønalger, Pyramimonas | Røde og brune alger , kiselalger , coccolithophores og nogle dinoflagellater . Plantelignende protister er vigtige komponenter i planteplankton diskuteret nedenfor . | |||
| Dyrelignende | Heterotrofiske protister, der får deres mad til at indtage andre organismer (bakterier, archaea og små alger) |
|
Radiolarian protist som tegnet af Haeckel | Foraminiferaner og nogle marine amøber , ciliater og flagellater . | |||
| Svampeagtig | Saprotrofiske protister, der får deres mad fra resterne af organismer, der er nedbrudt og forfaldet |
|
Marine slimnet danner labyrintiske netværk af rør, hvor amøbe uden pseudopoder kan rejse | Marine lav | |||
| Mixotrofer |
Forskellige
( se nedenfor ) |
Mixotrofiske og osmotrofiske protister, der får deres mad fra en kombination af ovenstående |
_(cropped).jpg)
|
Euglena mutabilis , et fotosyntetisk flagellat | Mange marine mixotropper findes blandt protister, især blandt ciliater og dinoflagellater | ||
- Encellede og mikroskopiske protister
Kiselalger er en stor algegruppe, der genererer omkring 20% af verdens iltproduktion.
Fossil diatom frustule fra 32-40 mya
Encellet alger, Gephyrocapsa oceanica
En encellet ciliat med grønne zoochlorellae, der lever inde endosymbiotisk
Denne ciliat fordøjer cyanobakterier . Den cytostome eller mund er nederst til højre.
.jpg)
.jpg)
| Ekstern video | |
|---|---|
 Hvordan mikroskopiske jægere får deres frokost
| |
|
Euglenoider: Encellede shapeshifters
| |
|
Hvordan kommer protosoer rundt?
|
Ciliate indtager et diatomé
Amøbe opsluger et diatomé
De svampelignende protistsaprober er specialiseret til at absorbere næringsstoffer fra ikke-levende organisk stof, såsom døde organismer eller deres affald. For eksempel vokser mange typer oomyceter på døde dyr eller alger. Marine saprobiske protister har den væsentlige funktion at returnere uorganiske næringsstoffer til vandet. Denne proces muliggør ny algevækst, hvilket igen genererer næring til andre organismer langs fødekæden. Uden saprobe -arter, såsom protister, svampe og bakterier, ville livet faktisk ophøre med at eksistere, da alt organisk kulstof blev "bundet" i døde organismer.
Mixotrofer
.jpg)
Mixotrofer har ingen enkelt trofisk tilstand. En mixotrof er en organisme, der kan bruge en blanding af forskellige energikilder og kulstof i stedet for at have en enkelt trofisk tilstand på kontinuum fra komplet autotrofi i den ene ende til heterotrofi i den anden. Det anslås, at mixotrofer udgør mere end halvdelen af alt mikroskopisk plankton. Der er to typer eukaryote mixotrofer: dem med deres egne kloroplaster og dem med endosymbionter - og andre, der erhverver dem gennem kleptoplastik eller ved at slavebinde hele den fototrofiske celle.
Skelnen mellem planter og dyr bryder ofte sammen i meget små organismer. Mulige kombinationer er foto- og kemotrofi , litho- og organotrofi , auto- og heterotrofi eller andre kombinationer af disse. Mixotrofer kan enten være eukaryote eller prokaryote . De kan drage fordel af forskellige miljøforhold.
Nylige undersøgelser af havmikrozooplankton fandt, at 30-45% af den ciliate overflod var mixotrof, og op til 65% af amoeboid, foram og radioaktiv biomasse var mixotrof.
Phaeocystis er en vigtig algeslægt, der findes som en del af det marine fytoplankton rundt om i verden. Det har en polymorf livscyklus, der spænder fra fritlevende celler til store kolonier. Det har evnen til at danne flydende kolonier, hvor hundredvis af celler er indlejret i en gelmatrix, som kan stige massivt i størrelse under blomstring . Som et resultat er Phaeocystis en vigtig bidragyder til de marine kulstof- og svovlcyklusser . Phaeocystis -arter er endosymbionter til akantiske radiolarer .
|
Mixotrof plankton, der kombinerer fototrofi og heterotrofi - tabel baseret på Stoecker et. al., 2017
|
|||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Generelle typer | Beskrivelse | Eksempel | Yderligere eksempler | ||||
| Bakterioplankton | Fotoheterotrofisk bakterioplankton |
|
Vibrio cholerae |
Roseobacter spp. Erythrobacter spp. Gammaproteobakteriel klade OM60 Udbredt blandt bakterier og archaea |
|||
| Planteplankton | Kaldes konstitutive mixotrofer af Mitra et. al., 2016. Fytoplankton, der spiser: fotosyntetiske protister med arvelige plastider og kapacitet til at indtage bytte. |
|
Ochromonas arter |
Ochromonas spp. Prymnesium parvum Dinoflagellate -eksempler: Fragilidium subglobosum , Heterocapsa triquetra , Karlodinium veneficum , Neoceratium furca , Prorocentrum minimum |
|||
| Zooplankton | Kaldes ikke -konstitutive mixotrofer af Mitra et. al., 2016. Dyreplankton der er fotosyntetiske: mikrodyreplankton eller metazoan zooplankton at erhverve fototrofi gennem chloroplast tilbageholdelse en eller vedligeholdelse af alger endosymbionts. | ||||||
| Generalister | Protister, der bevarer kloroplaster og sjældent andre organeller fra mange algetaxaer |
|
De fleste oligotrich -ciliater, der bevarer plastider a | ||||
| Specialister | 1. Protister, der bevarer kloroplaster og undertiden andre organeller fra en algeart eller meget nært beslægtede algearter |
|
Dinophysis acuminata |
Dinophysis spp. Mesodinium rubrum |
|||
| 2. Protister eller zooplankton med algeendosymbionter af kun én algeart eller meget nært beslægtede algearter |
|
Noctiluca scintillans |
Metazooplankton med alger endosymbionts fleste mixotrophic Rhizaria ( Acantharea , Polycystinea , og foraminiferer ) Grøn Noctiluca scintillans |
||||
| en Chloroplast (eller plastid) tilbageholdelse = sekvestrering = slaveri. Nogle plastidbevarende arter bevarer også andre organeller og byttecytoplasma. | |||||||
- Blandingsplankton
Tintinnid ciliate Favella
Euglena mutabilis , et fotosyntetisk flagellat
Zoochlorellae (grøn), som bor inde i cilierede Stichotricha secunda
Protistisk bevægelse
En anden måde at kategorisere protister på er i henhold til deres bevægelsesmåde. Mange encellede protister, især protozoer, er bevægelige og kan generere bevægelse ved hjælp af flagella , cilia eller pseudopoder . Celler, der bruger flagella til bevægelse, kaldes normalt flagellater , celler, der bruger cilia, kaldes normalt ciliater , og celler, der bruger pseudopoder, kaldes normalt amoeba eller amoeboider . Andre protister er ikke bevægelige og har derfor ingen bevægelsesmekanisme.
|
Protister efter, hvordan de bevæger sig
|
||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Type protist | Bevægelsesmekanisme | Beskrivelse | Eksempel | Andre eksempler | ||||
| Motil | Flagellater |
|
Et flagellum (latin for pisk ) er et vippeagtigt vedhæng, der stikker ud af cellekroppen hos nogle protister (samt nogle bakterier). Flagellater bruger fra en til flere flageller til bevægelse og undertiden som fodring og sensorisk organel . |
|
Kryptofytter | Alle dinoflagellater og nanoflagellater ( choanoflagellater , silicoflagellater , de fleste grønne alger ) (Andre protister gennemgår en fase som kønsceller, når de har midlertidig flagellum - nogle radiolarer , foraminiferaner og Apicomplexa )
|
||
| Ciliates |
|
Et cilium (latin for øjenvipper ) er en lille flagellum. Ciliater bruger flere cilia, som kan tælle i mange hundrede, til at drive sig selv gennem vandet. |
.jpg)
|
Paramecium bursaria klik for at se cilia |
Foraminiferaner og nogle marine amøber , ciliater og flagellater . | |||
|
Amøber (amoeboider) |
|
Pseudopoder (græsk for falske fødder ) er lap-lignende vedhæng, som amøber bruger til at ankre til en fast overflade og trække sig frem. De kan ændre deres form ved at forlænge og trække disse pseudopoder tilbage. |
 |
Amøbe | Findes i alle større protistiske slægter . Amoeboidceller forekommer blandt protozoerne , men også i algerne og svampene . | |||
| Ikke bevægelig |
ingen
|
 |
Kiselgur | Diatomer , coccolithophores og ikke -motile arter af Phaeocystis Blandt protozoer er parasitten Apicomplexa ikke -motil. | ||||
Flagella bruges i prokaryoter (archaea og bakterier) samt protister. Derudover er både flagella og cilia meget udbredt i eukaryote celler (plante og dyr) bortset fra protister.
De regelmæssige slagmønstre af eukaryote cilia og flagella genererer bevægelse på mobilniveau. Eksempler spænder fra fremdrift af enkelte celler, såsom svømning af spermatozoer til transport af væske langs et stationært lag af celler, såsom i et luftvej . Selvom eukaryote flageller og motile cilia er ultrastrukturelt identiske, kan de to organelles slagmønster være forskellige. I tilfælde af flagella er bevægelsen ofte plan og bølgelignende, hvorimod de bevægelige cilia ofte udfører en mere kompliceret tredimensionel bevægelse med et kraft- og genopretningsslag.
Eukaryote flageller - fra dyr, planter og protistceller - er komplekse cellulære fremskrivninger, der surrer frem og tilbage. Eukaryote flageller er klassificeret sammen med eukaryote motile cilia som undulipodia for at understrege deres karakteristiske bølgede vedhængs rolle i mobilfunktion eller motilitet . Primære cilia er immotile og er ikke undulipodia.
Cryptaulax , Abollifer , Bodo , Rhynchomonas , Kiitoksia , Allas og Metromonas
Ciliater har generelt hundreder til tusinder af cilia, der er tæt pakket sammen i arrays. Ligesom flagellen drives ciliaerne af specialiserede molekylære motorer . Et effektivt fremadgående slag udføres med et afstivet flagellum, efterfulgt af et ineffektivt bagudslag med et afslappet flagellum. Under bevægelse deformeres en individuel cilium, når den bruger kraftfriktionerne med høj friktion og genopretningsslagene med lav friktion. Da der er flere cilia pakket sammen på en individuel organisme, viser de kollektiv adfærd i en metakronal rytme . Dette betyder, at deformationen af et cilium er i fase med deformationen af sin nabo, hvilket forårsager deformationsbølger, der formerer sig langs overfladen af organismen. Disse formerende bølger af cilia er det, der gør det muligt for organismen at bruge cilia på en koordineret måde at bevæge sig. Et typisk eksempel på en cilieret mikroorganisme er Paramecium , et encellet, cilieret protozo dækket af tusinder af cilia. Cilierne, der slår sammen, gør det muligt for Paramecium at køre gennem vandet med en hastighed på 500 mikrometer i sekundet.
- Flagellat, ciliater og amøbe
Grøn algeflagellat ( Chlamydomonas )
Paramecium lever af bakterier
Ciliaten Oxytricha trifallax med cilier klart synlig
Amøbe med indtagne kiselalger
.jpg)
| Ekstern video | |
|---|---|
|
Paramecium: Den hvide rotte af Ciliater
|
Havalger
| Del af en serie om |
| Plankton |
|---|
 |
Alger er en uformel betegnelse for en udbredt og forskelligartet gruppe af fotosyntetiske protister, som ikke nødvendigvis er nært beslægtede og dermed er polyfyletiske . Havalger kan opdeles i seks grupper: grønne , røde og brune alger , euglenophytter , dinoflagellater og kiselalger .
Dinoflagellater og kiselalger er vigtige komponenter i havalger og har deres egne sektioner herunder. Euglenophytes er en fylde af encellede flagellater med kun få marine medlemmer.
Ikke alle alger er mikroskopiske. Grønne, røde og brune alger har alle flercellede makroskopiske former, der udgør de velkendte tang . Grønalger , en uformel gruppe, indeholder omkring 8.000 anerkendte arter. Mange arter lever det meste af deres liv som enkeltceller eller er trådformede, mens andre danner kolonier, der består af lange cellekæder, eller er stærkt differentierede makroskopiske tang. Rødalger , et (omstridt) fylum indeholder omkring 7.000 anerkendte arter, for det meste flercellede og inkluderer mange bemærkelsesværdige tang. Brunalger danner en klasse, der indeholder omkring 2.000 anerkendte arter, for det meste flercellede og omfattende mange tang såsom tang . I modsætning til højere planter mangler alger rødder, stilke eller blade. De kan klassificeres efter størrelse som mikroalger eller makroalger .
Mikroalger er de mikroskopiske algtyper , der ikke er synlige for det blotte øje. De er for det meste encellede arter, der eksisterer som individer eller i kæder eller grupper, selvom nogle er flercellede . Mikroalger er vigtige komponenter i de marine protister, der er diskuteret ovenfor , såvel som det fytoplankton, der er diskuteret nedenfor . De er meget forskellige . Det er blevet anslået, at der er 200.000-800.000 arter, hvoraf omkring 50.000 arter er blevet beskrevet. Afhængigt af arten varierer deres størrelser fra et par mikrometer (µm) til et par hundrede mikrometer. De er specielt tilpasset et miljø domineret af tyktflydende kræfter.
Chlamydomonas globosa , en encellede grønalger med to flageller lige synlige nederst til venstre
Chlorella vulgaris , en almindelig grøn mikroalge , i endosymbiose med et ciliat
Centrisk diatomé
Dinoflagellater
.jpg)
Makroalger er de større, flercellede og mere synlige algtyper, der almindeligvis kaldes tang . Tang vokser normalt i lavvandede kystvande, hvor de er forankret til havbunden ved en holdfast . Ligesom mikroalger kan makroalger (tang) betragtes som marine protister, da de ikke er sande planter. Men de er ikke mikroorganismer, så de er ikke inden for denne artikels anvendelsesområde.
Uncellede organismer er normalt mikroskopiske, mindre end en tiendedel millimeter lange. Der er undtagelser. Havfruens vinglas , en slægt af subtropiske grønalger , er encellede, men bemærkelsesværdigt store og komplekse i formen med en enkelt stor kerne, hvilket gør den til en modelorganisme til at studere cellebiologi . En anden encellede alger, Caulerpa taxifolia , har udseende af en vaskulær plante inklusive "blade", der er ordnet pænt op på stilke som en bregne. Selektiv avl i akvarier for at producere hårdere stammer resulterede i en utilsigtet frigivelse i Middelhavet, hvor den er blevet en invasiv art kendt i daglig tale som dræberalger .
Kiselalger
Kiselalger er fotosyntetiske encellede alger, der befolker havene og andre farvande rundt om i verden. De danner en (omtvistet) stamme, der indeholder omkring 100.000 anerkendte arter. Kiselalger genererer omkring 20 procent af al ilt, der produceres på planeten hvert år, og indtager hvert år 6,7 milliarder tons silicium fra de farvande, de lever i. De producerer 25–45% af den samlede primære produktion af organisk materiale i havene på grund af deres udbredelse i åbne havområder, når den samlede planteplanktonbiomasse er maksimal.
Kiselalger er omsluttet af beskyttende silica (glas) skaller kaldet frustules . De klassificeres efter formen på disse glasbure, de lever i, og som de bygger, når de vokser. Hver frustule er lavet af to sammenlåsende dele dækket med små huller, hvorigennem kiselalderen udveksler næringsstoffer og affald. Døde kiselalger driver til havbunden, hvor resterne af deres frustules i løbet af millioner af år kan bygge op til en halv kilometer dyb . Diatomer har relativt høje synkehastigheder sammenlignet med andre planteplanktongrupper, og de tegner sig for omkring 40% af partikelformigt kulstof, der eksporteres til havdybder.
Kiselalger er en af de mest almindelige typer af planteplankton
Deres beskyttende skaller (frustles) er lavet af silicium
_Various_diatoms.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
| Ekstern video | |
|---|---|
|
Diatomer: Små fabrikker, du kan se fra rummet
| |
|
Diatom 3D -interferenskontrast
|
Fysisk drevne sæsonberigelser i overfladenæringsstoffer favoriserer diatoméblomstrer . Antropogene klimaændringer vil direkte påvirke disse sæsonbestemte cyklusser, ændre tidspunktet for blomstring og reducere deres biomasse, hvilket vil reducere primærproduktion og CO 2 -optagelse. Remote sensing data antyder der var en global nedgang i kiselalger mellem 1998 og 2012, især i det nordlige Stillehav, forbundet med affladiget af overfladen blandet lag og lavere næringsstofkoncentrationer.
Silicificeret frustule af en pennate diatom med to overlappende halvdele
Guinardia delicatula , en diatomé, der er ansvarlig for diatoméblomstrer i Nordsøen
Der er over 100.000 diatomer, der tegner sig for 25–45% af havets primære produktion
Sammenkædede kiselalger
Pennate diatom fra en arktisk smeltedam , inficeret med to chytridlignende svampepatogener. Målestang = 10 µm.
Coccolithophores
Coccolithophores er små encellede fotosyntetiske protister med to flageller til bevægelse. De fleste af dem er beskyttet af calciumcarbonatskaller dækket med udsmykkede cirkulære plader eller skalaer kaldet coccoliths . Udtrykket coccolithophore stammer fra græsk for et frø, der bærer sten , med henvisning til deres lille størrelse og coccolith -sten, de bærer. Under de rigtige forhold blomstrer de, ligesom andet planteplankton, og kan gøre havet mælkehvidt.
Alger flor af Emiliania huxleyi ud for den sydlige kyst af England
Dinoflagellater
Dinoflagellater er normalt placeret som en del af algegruppen og danner en fylde af encellede flagellater med omkring 2.000 marine arter. Navnet kommer fra det græske "dinos", der betyder hvirvlende og det latinske "flagellum", der betyder en pisk eller vippe . Dette refererer til de to pisklignende vedhæftede filer (flagella), der bruges til fremadgående bevægelse. De fleste dinoflagellater er beskyttet med rødbrun cellulosepanser. Ligesom andre planteplankton er dinoflagellater r-strateger, der under rette forhold kan blomstre og skabe røde tidevand . Udgravninger kan være den mest basale flagellatlinje.
Ved trofisk orientering er dinoflagellater overalt. Nogle dinoflagellater er kendt for at være fotosyntetiske , men en stor brøkdel af disse er i virkeligheden mixotrofiske og kombinerer fotosyntese med indtagelse af bytte ( fagotrofi ). Nogle arter er endosymbionter af havdyr og andre protister og spiller en vigtig rolle i koralrevs biologi . Andre går forud for andre protozoer, og nogle få former er parasitære. Mange dinoflagellater er mixotrofe og kan også klassificeres som planteplankton.
Det giftige dinoflagellat Dinophysis acuta erhverver kloroplaster fra sit bytte. "Den kan ikke fange kryptofytterne i sig selv, og er i stedet afhængig af at indtage ciliater som den røde Mesodinium rubrum , som afsondrer deres kloroplaster fra en specifik kryptofytklade (Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax)".
Gyrodinium , en af de få nøgne dinoflagellater, der mangler rustning
Dinoflagellaten Protoperidinium ekstruderer en stor fodring slør til fange bytte
Nassellarian radiolarians kan være i symbiose med dinoflagellater
Dinoflagellatet Dinophysis acuta
_mitra_Ehrenberg_-_160x.jpg)
.jpg)
Dinoflagellater lever ofte i symbiose med andre organismer. Mange nassellarian radiolarians hus dinoflagellat symbionter inden for deres tests. Nassellaren giver ammonium og kuldioxid til dinoflagellatet, mens dinoflagellatet giver nassellaren en slimhinde, der er nyttig til jagt og beskyttelse mod skadelige angribere. Der er tegn fra DNA -analyse på, at dinoflagellatsymbiose med radiolarians udviklede sig uafhængigt af andre dinoflagellatsymbioser, såsom med foraminifera .
Nogle dinoflagellater er bioluminescerende . Om natten kan havvand lyse indvendigt og gnistre med blåt lys på grund af disse dinoflagellater. Bioluminescerende dinoflagellater besidder scintilloner , individuelle cytoplasmatiske kroppe, der indeholder dinoflagellat luciferase , det vigtigste enzym involveret i luminescensen. Luminescensen, undertiden kaldet havets phosphorescens , forekommer som korte (0,1 sek.) Blå glimt eller gnister, når individuelle scintilloner stimuleres, normalt ved mekaniske forstyrrelser fra for eksempel en båd eller en svømmer eller surf.
Tripos muelleri genkendes ved sine U-formede horn
Oodinium , en slægt af parasitære dinoflagellater, forårsager fløjlsygdom hos fisk
Karenia brevis producerer røde tidevand meget giftig for mennesker
_(20299351186).jpg)
Noctiluca scintillans , et bioluminescerende dinoflagellat
Ornithocercus heteroporus - fremtrædende lister på skærmen
_by_Noctiluca_in_Nagasaki.jpg)
.jpg)
Marine protozoer
Protozoer er protister, der lever af organisk stof, såsom andre mikroorganismer eller organiske væv og affald. Historisk set blev protozoer betragtet som "encellede dyr", fordi de ofte besidder dyrelignende adfærd, såsom motilitet og rovdyr , og mangler en cellevæg , som findes i planter og mange alger . Selvom den traditionelle praksis med at gruppere protozoer med dyr ikke længere anses for gyldig, bruges udtrykket fortsat løst til at identificere encellede organismer, der kan bevæge sig uafhængigt og fodre ved heterotrofi .
Marine protozoer omfatter zooflagellater , foraminiferaner , radiolarier og nogle dinoflagellater .
Radiolarians
Radiolarians er encellede aggressiv protister indkapslet i kunstfærdige kugleformede skaller, typisk mellem 0,1 og 0,2 millimeter i størrelse, sædvanligvis af kvarts og gennemboret med huller. Deres navn kommer fra latin for "radius". De fanger bytte ved at strække dele af deres krop gennem hullerne. Som med silica frustules af kiselalger kan radiolariske skaller synke til havbunden, når radioiolarians dør og bliver bevaret som en del af havets sediment . Disse rester, som mikrofossiler , giver værdifuld information om tidligere oceaniske forhold.
Ligesom kiselalger findes radiolarier i mange former
Ligesom kiselalger er radiolariske skaller normalt lavet af silikat
Dog acantharian radiolarians har skaller fremstillet af strontium sulfat krystaller
Cutaway skematisk diagram over en sfærisk radiolær skal
.jpg)
.jpg)
.jpg)
replikerer tæt nogle radioaktive skalmønstre
| Ekstern video | |
|---|---|
|
Radiologisk geometri
| |
|
Ernst Haeckels radioaktive graveringer
|
Cladococcus abietinus
Cleveiplegma boreale
Foraminiferaner
Ligesom radiolarians er foraminiferaner ( forams for kort) encellede rovdyrprotister, også beskyttet med skaller, der har huller i dem. Deres navn kommer fra latin for "hulbærere". Deres skaller, ofte kaldet test , er kammer (forams tilføjer flere kamre, når de vokser). Skallerne er normalt lavet af calcit, men er undertiden lavet af agglutinerede sedimentpartikler eller kiton og (sjældent) af silica. De fleste forams er bentiske, men omkring 40 arter er planktiske. De forskes bredt med veletablerede fossile optegnelser, som gør det muligt for forskere at udlede en masse om tidligere miljøer og klimaer.
| Ekstern video | |
|---|---|
|
foraminiferaner
| |
|
Foraminiferale netværk og vækst
|
sektion, der viser kamre i et spiralformet foram
Live Ammoniak tepida streaming granulær ektoplasma til fangst af mad
Gruppe af planktoniske forams
Fossile nummulitid forams i forskellige størrelser fra Eocene
De egyptiske pyramider blev konstrueret af kalksten, der indeholdt nummulitter .
Et antal forams er mixotrofe ( se nedenfor ). Disse har encellede alger som endosymbionter , fra forskellige slægter som grønalger , rødalger , gyldne alger , kiselalger og dinoflagellater . Mixotrofiske foraminiferer er særlig almindelige i næringsfattige oceaniske farvande. Nogle forams er kleptoplastiske , bevarer kloroplaster fra indtaget alger for at udføre fotosyntese .
Amøbe
.jpg)
Nøgen amøbe viser madvakuoler og indtaget diatomé
Skal eller test af en testat amøbe , Arcella sp.
Xenogen testo amoeba dækket af kiselalger (fra Penards Amoeba Collection )
| Ekstern video | |
|---|---|
|
Amøber
| |
|
Testate amøber
| |
|
Fodring af amøber
|
Ciliates
Marine ciliater er store græsslåere af planteplanktonet.
Fytoplanktons primære produktion understøtter højere trofiske niveauer og brænder mikrobiel remineralisering . De dominerende pelagiske afgrøder af fytoplankton er typisk forbundet med forskellige driftsmåder i fødevævsfelene og næringscyklus . Heterotrofe protist grazers og mikrodyreplankton dominans er normalt forbundet med den mikrobielle løkke og regenereret produktion; mens mesozooplankton er forbundet med en lineær fødekæde og eksportproduktion . Græsning på partikelformig primærproduktion på den globale havoverflade er ~ 10–15% for mesozooplankton og 59–75% for mikrozooplankton, med estimater for kyst- og flodmundingssystemer normalt i et lavere område.
Ciliater udgør en vigtig komponent i mikrozooplanktonsamfundet med præference for små byttedyr, i modsætning til mesozooplankton, og mange ciliate arter græsses også af mesozooplankton. Således kan ciliater være en vigtig forbindelse mellem små celler og højere trofiske niveauer. Udover deres vigtige rolle i kulstofoverførsel betragtes ciliater også som fødevarer af høj kvalitet som en kilde til proteinholdige forbindelser med et lavt C: N -forhold i forhold til planteplankton.
Selvom mange ciliater er heterotrofer, er en række pelagiske arter mixotrofiske og kombinerer både fagotrof og fototrof ernæring (Stoecker, 1998). Anerkendelsen af mixotrofi i det marine planktonfødevæv har udfordret den klassiske forståelse af pelagiske fødebaner, da autotrofi og heterotrofi ikke nødvendigvis er to adskilte funktionelle rum. Klassisk forståelse af økologiske interaktioner mellem plankton, såsom konkurrence om næringsstoffer, indikerer, at affinitet for optagelse af næringsstoffer falder med organismestørrelse, hvilket favoriserer mindre størrelser under ressourcebegrænsende forhold. Mixotrofi er en fordel for organismer under næringsbegrænsede betingelser, hvilket giver dem mulighed for at reducere den direkte konkurrence ved at græsse på mindre bytte og øge den direkte indtagelse af næringsstoffer. Modelleringsresultater tyder på, at mixotrofi favoriserer større organismer og derfor forbedrer trofisk overførselseffektivitet. Oveni det ser mixotrofi ud til at være vigtig over både rum og tid i marine systemer. understreger behovet for økologiske feltundersøgelser for yderligere at belyse mixotrofi's rolle.
Tintinnopsis campanula
Det marine ciliat Strombidium rassoulzadegani
.jpg)
.jpg)
Holophyra æg
.jpg)
Flere taxa af ciliater interagerer
Blepharisma americanum svømmer i en dråbe damvand med andre mikroorganismer
| Ekstern video | |
|---|---|
|
Peritrich Ciliates
| |
|
Konjugerende protister
|
Makroskopiske protister
- Makroskopiske protister (se også encellede makroalger → )
Den encellede kæmpe amøbe har op til 1000 kerner og når længder på 5 mm
Gromia sphaerica er en stor sfærisk testate amøbe, der laver mudderstier. Dens diameter er op til 3,8 cm.
Spiculosiphon oceana , en encellet foraminiferan med et udseende og en livsstil, der efterligner en svamp , bliver 5 cm lang.
Den xenophyophore , en anden encellede foraminiferan, bor i Abyssal zoner . Den har en kæmpe skal op til 20 cm på tværs.
Kæmpe tang , en brunalge , er ikke en sand plante, men alligevel er den flercellet og kan vokse til 50 m
Planktoniske protister
Interaktivt
Bipartite -netværk, der giver et overblik over interaktionerne repræsenteret af en manuelt kureret Protist Interaction DAtabase (PIDA).
Interaktion mellem mikrobielle arter har spillet en vigtig rolle i evolution og speciering. Et af de bedste eksempler er, at eukaryotes oprindelse er funderet i endosymbiosis interaktionshændelser ; forårsager mitokondrier , kloroplaster og andre metaboliske kapaciteter i den eukaryote celle, mikrobielle interaktioner garanterer økosystemfunktion, der har afgørende roller i f.eks. kulstofkanalisering i fotosymbiose, kontrol af mikroalgeopblomstring af parasitter og fytoplanktonassocierede bakterier, der påvirker væksten og deres værts sundhed.
På trods af deres betydning er forståelsen af mikrobielle interaktioner i havet og andre vandsystemer rudimentær, og størstedelen af dem er stadig ukendt. De tidligste undersøgelser af interaktioner mellem vandmikrober går tilbage til 1800 -tallet. I 1851, mens han var ombord på HMS Rattlesnake i Stillehavet, opdagede Thomas Huxley små gulgrønne celler inde i de iøjnefaldende planktoniske radiolarer, som han troede var organeller / Senere etablerede Karl Brandt , at de gullige celler var symbiotiske alger og kaldte dem zooxanthella . Siden disse tidlige undersøgelser har hundredvis af andre rapporteret mikrobielle interaktioner ved hjælp af klassiske værktøjer, hovedsageligt mikroskopi, men denne viden er endnu ikke blevet samlet i en tilgængelig database. I de senere år har high -throughput -sekvensering (HTS) af miljø -DNA eller RNA transformeret forståelsen af mikrobiel mangfoldighed og evolution samt genereret hypoteser om mikrobielle interaktioner baseret på korrelationer af estimerede mikrobielle forekomster over spatiotemporale skalaer.
Diagrammet til højre er en oversigt over interaktionerne mellem planktoniske protister optaget i en manuelt kureret Protist Interaction DAtabase (PIDA). Netværket er baseret på 2422 økologiske interaktioner i PIDA registreret fra ~ 500 publikationer over de sidste 150 år. Nomenklaturen og den taksonomiske rækkefølge for Eukaryota er baseret på Adl et al. 2019. Nomenklaturen og den taksonomiske rækkefølge af bakterier er baseret på Schultz et al. 2017.
Knudepunkterne er grupperet (ydre cirkel) efter eukaryote supergrupper (eller Incertae sedis ), Bakterier og Archaea. Alle større protistan -slægter var involveret i interaktioner som værter, symbionter (mutualister og kommensalister), parasitter, rovdyr og/eller bytte. Predation var den mest almindelige interaktion (39%), efterfulgt af symbiose (29%), parasitisme (18%) og uløste interaktioner (14%, hvor det er usikkert, om interaktionen er gavnlig eller antagonistisk). Noder repræsenterer eukaryote og prokaryote taxa og er farvet i overensstemmelse hermed. Knudestørrelse angiver antallet af kanter/links, der er forbundet til denne knude. Hver knude/taxon tildeles et nummer, der svarer til tallene for taxa i B, C og D. Kanter repræsenterer interaktioner mellem to taxa og er farvet efter økologisk interaktionstype: predation (orange), symbiose (grøn) og parasitisme (lilla).
Netværket er ikke styret, hvilket betyder, at en knude kan indeholde både parasitter/symbionter/bytte og værter/rovdyr. For at undgå rod i figuren er "Self-loops", der repræsenterer tilfælde, hvor begge interagerende organismer tilhører det samme taxon (f.eks. Et dinoflagellat, der spiser et andet dinoflagellat) ikke vist som kanter/links i denne figur, men betragtes i størrelse på knudepunkter. Den yderste cirkel grupperer taxa i de forskellige eukaryote 'supergrupper' eller de prokaryote domæner Bakterier og Archaea. Ancryomonadidae forkortes An. Telonema placeres ikke i nogen af supergrupperne, men klassificeres som Incertae sedis (forkortet IS i figuren). I B, B og D bruges følgende forkortelser for supergrupper: Ar Archaea, Ba Bacteria, Rh Rhizaria , Al Alveolata , St Stramenopiles , Ha Haptista , Cy Cryptista , Ap Archaeplastida , Ex Excavata , Ob Obazoa , Am Amoebozoa , Cu CRuMS , En Ancryomonadidae, Er Incertae sedis .
B: Rovdyr -bytte -interaktioner i PIDA. Nodenumre svarer til taxa -nodetal i a. Forkortelser for supergrupper er beskrevet ovenfor. Baggrund og knudepunkter er farvet i henhold til funktionel rolle i interaktionen: Byttedyr er farvet lysorange (venstre del af figuren), mens rovdyr er afbildet med mørk orange (højre del af figuren). Størrelsen på hver knude repræsenterer antallet af kanter, der er forbundet til denne knude.
C. Symbiont -vært -interaktioner inkluderet i PIDA. Nodenumrene svarer til knudenumre i A. Forkortelser for supergrupper er beskrevet ovenfor. Symboler er til venstre, farvet lysegrønt, og deres værter er til højre i mørkegrøn. Størrelsen på hver knude repræsenterer antallet af kanter, der er forbundet til denne knude.
D: Parasit -vært -interaktioner inkluderet i PIDA. Nodenumrene svarer til knudenumre i A. Forkortelser for supergrupper er beskrevet ovenfor. Parasit taxa er afbildet i lys lilla (venstre), værter i mørk lilla (højre).
Det blev fundet, at protistiske rovdyr synes at være "multivorøse", mens parasit -vært og symbiont -vært -interaktioner ser ud til at have moderate grader af specialisering. Den SAR-supergruppe (dvs. Stramenopiles, Alveolata, og Rhizaria) stærkt domineret PIDA, og sammenligninger mod en global-ocean molekylære undersøgelse ( Tara-ekspeditionen ) indikerede, at flere SAR slægter, som er rigelige og forskelligartede i det marine rige, blev underrepræsenteret blandt de registrerede interaktioner.
Protistiske skaller
Mange protister har beskyttende skaller eller test , normalt lavet af calciumcarbonat (kridt) eller silica (glas). Protister er for det meste encellede og mikroskopiske. Deres skaller er ofte hårde mineraliserede former, der modstår nedbrydning og kan overleve protistens død som mikrofossil . Selvom protister er meget små, er de allestedsnærværende. Deres tal er sådan, at deres skaller spiller en enorm rolle i dannelsen af havsedimenter og i den globale cykling af elementer og næringsstoffer.
Diatomerskaller kaldes frustules og er lavet af silica. Disse glasstrukturer har akkumuleret i over 100 millioner år og efterlader rige aflejringer af nano og mikrostruktureret siliciumoxid i form af kiselgur rundt om i verden. De evolutionære årsager til dannelse af nano og mikrostruktureret silica af fotosyntetiske alger er endnu ikke klare. Imidlertid blev det i 2018 vist, at reflektion af ultraviolet lys med nanostruktureret silica beskytter DNA'et i algecellerne, og dette kan være en evolutionær årsag til dannelsen af glasburene.
Coccolithophores er beskyttet af en skal konstrueret af udsmykkede cirkulære plader eller skalaer kaldet coccoliths . Coccoliths er fremstillet af calciumcarbonat eller kridt. Udtrykket coccolithophore stammer fra græsk for et frø, der bærer sten , med henvisning til deres lille størrelse og coccolith -sten, de bærer.
Der er fordele for protister, der bærer beskyttende skaller. Diagrammet til venstre ovenfor viser nogle fordele, coccolithophore får ved at bære coccoliths. I diagrammet repræsenterer (A) accelereret fotosyntese, herunder kulkoncentrationsmekanismer (CCM) og forbedret lysoptagelse via spredning af knappe fotoner til dybtlevende arter. (B) repræsenterer beskyttelse mod fotoskader, herunder solbeskyttelse mod ultraviolet lys (UV) og fotosyntetisk aktiv stråling (PAR) og energispredning under højlysforhold. (C) repræsenterer rustningsbeskyttelse, herunder beskyttelse mod virus-/bakterieinfektioner og græsning med selektive og ikke -selektive græsslåmaskiner.
Der er også omkostninger for protister, der bærer beskyttende skaller. Diagrammet til højre ovenfor viser nogle af de energiske omkostninger, coccolithophore pådrager sig ved at transportere coccoliths. I diagrammet rapporteres de energiske omkostninger i procent af det samlede fotosyntetiske budget. (A) repræsenterer transportprocesser inkluderer transport ind i cellen fra det omgivende havvand af primære forkalkningsunderlag Ca 2 + og HCO 3 - (sorte pile) og fjernelse af slutproduktet H + fra cellen (grå pil). Transporten af Ca 2 + gennem cytoplasmaet til coccolith vesicle (CV) er den dominerende pris forbundet med forkalkning. (B) repræsenterer metaboliske processer, herunder syntese af coccolith-associerede polysaccharider (CAP'er-grå rektangler) af Golgi-komplekset (hvide rektangler), der regulerer kimdannelse og geometri af CaCO 3- krystaller. Den færdige coccolith (grå plade) er en kompleks struktur af indviklede CAPs og CaCO 3 -krystaller. (C) Mekaniske og strukturelle processer tegner sig for udskillelsen af de færdige coccoliths, der transporteres fra deres oprindelige position ved siden af kernen til cellens periferi, hvor de overføres til cellens overflade.
Se også
Referencer
Yderligere referencer
-
Bjorbækmo, Marit F. Markussen; Evenstad, Andreas; Røsæg, Line Lieblein; Krabberød, Anders K .; Logares, Ramiro (2020). "Den planktoniske protist interaktive: Hvor står vi efter et århundredes forskning?" . ISME Journal . 14 (2): 544–559. doi : 10.1038/s41396-019-0542-5 . PMC 6976576 . PMID 31685936 .
Tilgængelig under en Creative Commons Attribution 4.0 International License .
- Flynn, Kevin J .; Mitra, Aditee; Anestis, Konstantinos; Anschütz, Anna A .; Calbet, Albert; Ferreira, Guilherme Duarte; Gypens, Nathalie; Hansen, Per J .; John, Uwe; Martin, Jon Lapeyra; Mansour, Joost S .; Maselli, Maira; Medić, Nikola; Norlin, Andreas; Ikke, Fabrice; Pitta, Paraskevi; Romano, Filomena; Saiz, Enric; Schneider, Lisa K .; Stolte, Willem; Traboni, Claudia (2019). "Mixotrofiske protister og et nyt paradigme for havøkologi: Hvor går planktonforskning nu?" . Journal of Plankton Research . 41 (4): 375–391. doi : 10.1093/plankt/fbz026 .
- Leles, Suzana Gonçalves; Polimene, Luca; Bruggeman, Jorn; Blackford, Jeremy; Ciavatta, Stefano; Mitra, Aditee; Flynn, Kevin John (2018). "Modellering af mixotrofisk funktionel mangfoldighed og konsekvenser for økosystemfunktion". Journal of Plankton Research . 40 (6): 627–642. doi : 10.1093/plankt/fby044 .