Modstanderproces - Opponent process

Modsatfarver baseret på NCS -eksperimentet. Deuteranoper ser lille forskel mellem de to farver i den centrale kolonne.

Diagram over modstanderprocessen

Log-log plot af rumlige kontrastfølsomhedsfunktioner for luminans og kromatisk kontrast

Den modstander proces er en farve teori , at stater, at den menneskelige visuelle system fortolker information om farven ved forarbejdning signaler fra kegle-celler og stang celler i en antagonistisk måde. Der en vis overlapning i de bølgelængder af lys , som de tre typer af kegler (L for langbølget, M for medium-bølge, og S for kortbølget lys) reagerer, så det er mere effektivt for det visuelle system til registrering forskelle mellem keglernes respons, frem for hver type kegles individuelle respons. Modstanderens farveteori antyder, at der er tre modstanderkanaler, hvor keglens fotoreceptorer er forbundet med hinanden for at danne tre modsatte farvepar: rød versus grøn , blå versus gul og sort mod hvid (den sidste type er akromatisk og registrerer lys-mørk variation, eller luminans ). Det blev først foreslået i 1892 af den tyske fysiolog Ewald Hering .

Når folk stirrer for længe på en lys farve, for eksempel rød, og kigger væk på et hvidt felt, vil de opfatte en grøn farve. Aktivering af et medlem af parret hæmmer aktivitet i det andet. Denne teori hjælper også med at forklare nogle former for farvesynmangel. For eksempel skal personer med dikromatiske mangler matche et testfelt ved hjælp af kun to primærbilleder. Afhængigt af manglen vil de forvirre enten rød og grøn eller blå og gul. Modstander-proces teorien forklarer farvesyn som et resultat af den måde, hvorpå fotoreceptorer er neuralt forbundet med hinanden. Modstander-proces teorien gælder for forskellige niveauer i nervesystemet . Når først nervesystemet passerer ud over nethinden til hjernen, ændres cellens natur, og cellen reagerer på en modstander måde. For eksempel kan den grønne og røde fotoreceptor hver især sende et signal til den blå-røde modstandercelle længere sammen med systemet. Svar på den ene farve på en modstanderens kanal er antagonistisk over for den anden farve. Det vil sige, at modsatte modstanders farver aldrig opfattes sammen - der er ingen "grønlig rød" eller "gullig blå".

Mens trikromatiske teori definerer den måde, nethinden i øjet giver det visuelle system til at registrere farve med tre typer af kegler, modstanderen proces teori tegner sig for mekanismer, der modtager og behandler information fra kegler. Selvom teorier om trikromatiske og modstanderprocesser oprindeligt blev antaget at være modstridende, blev det senere forstået, at de mekanismer, der er ansvarlige for modstanderprocessen, modtager signaler fra de tre typer kegler og behandler dem på et mere komplekst niveau.

Udover koglerne, der registrerer lys, der kommer ind i øjet, involverer det biologiske grundlag for modstandsteorien to andre celletyper: bipolare celler og ganglionceller . Information fra koglerne sendes til de bipolare celler i nethinden, som kan være cellerne i modstanderprocessen, der transformerer informationen fra kegler. Informationen overføres derefter til ganglionceller, hvoraf der er to hovedklasser: magnocellulære eller storcellede lag og parvocellulære eller småcellede lag. Parvocellulære celler eller P -celler håndterer størstedelen af ​​informationen om farve og falder i to grupper: en, der behandler oplysninger om forskelle mellem affyringen af ​​L- og M -kegler, og en, der behandler forskelle mellem S -kegler og et kombineret signal fra begge L og M kegler. Den første undertype af celler er ansvarlig for behandling af rød -grønne forskelle, og den anden proces blå -gule forskelle. P -celler transmitterer også oplysninger om lysets intensitet (hvor meget der er) på grund af deres modtagelige felter .

Historie

Johann Wolfgang von Goethe studerede første gang den fysiologiske effekt af modsatte farver i sin teori om farver i 1810. Goethe arrangerede sit farvehjul symmetrisk "for farverne diametralt modsat hinanden i dette diagram er dem, der frem og tilbage fremkalder hinanden i øjet. Således , gul kræver lilla; orange, blå; rød, grøn; og omvendt: Således fremkalder alle mellemliggende gradueringer hinanden gensidigt. "

Ewald Hering foreslog modstanderens farveteori i 1892. Han mente, at farverne rød, gul, grøn og blå er specielle ved, at enhver anden farve kan beskrives som en blanding af dem, og at de findes i modsatte par. Det vil sige, at enten rød eller grøn opfattes og aldrig grønlig-rød: Selvom gul er en blanding af rødt og grønt i RGB-farveteorien, opfatter øjet det ikke som sådan. I 1957 leverede Leo Hurvich og Dorothea Jameson kvantitative data til Hersings farve-modstander teori. Deres metode blev kaldt hue cancellation . Nuance -annulleringsforsøg starter med en farve (f.eks. Gul) og forsøger at bestemme, hvor meget af modstanderens farve (f.eks. Blå) af en af ​​startfarvens komponenter, der skal tilføjes for at fjerne enhver antydning af denne komponent fra startfarven. I 1959 registrerede Gunnar Svaetichin og MacNichol fra nethinden af ​​fisk og rapporterede om tre forskellige celletyper: den ene reagerede med hyperpolarisering på alle lysstimuli uanset bølgelængde og blev betegnet som en lyscelle. En anden celle reagerede med hyperpolarisering ved korte bølgelængder og med depolarisering ved mellem-til-lange bølgelængder. Dette blev betegnet en kromaticitetscelle. En tredje celle, også en kromaticitetscelle, reagerede med hyperpolarisering ved temmelig korte bølgelængder med et maksimum på ca. 490 nm og med depolarisering ved bølgelængder længere end ca. 610 nm. Gunnar Svaetichin og MacNichol kaldte kromaticitetscellerne gul- blå og rød-grønne modstanders farveceller. Lignende kromatisk eller spektralt modsatte celler, der ofte inkorporerede rumlig modstand (f.eks. Rød "on" center og green "off" surround), blev fundet i hvirveldyrets nethinde og laterale geniculate nucleus (LGN) gennem 1950'erne og 1960'erne af De Valois et al. ., Wiesel og Hubel m.fl. Efter Gunnar Svaetichins ledelse blev cellerne i vid udstrækning kaldt modstanders farveceller , rød-grøn og gul-blå. I løbet af de næste tre årtier blev der fortsat rapporteret spektralt modsatte celler i primathinden og LGN. En række udtryk bruges i litteraturen til at beskrive disse celler, herunder kromatisk modsat eller -opponent, spektralt modsat eller -opponent, modstanders farve, farvemodstander, modstanders reaktion og ganske enkelt modstandercelle.

Modstanderens farveteori kan anvendes på computersyn og implementeres som den gaussiske farvemodel og modellen med naturlig vision-behandling .

Andre har anvendt ideen om at modsætte sig stimulationer ud over visuelle systemer, beskrevet i artiklen om modstander-proces teori . I 1967 udvidede Rod Grigg konceptet til at afspejle en lang række modstanderprocesser i biologiske systemer. I 1970 udvidede Solomon og Corbit Hurvich og Jamesons generelle neurologiske modstander -procesmodel til at forklare følelser, stofmisbrug og arbejdsmotivation.

Kritik og de komplementære farveceller

Der er stor kontrovers om, hvorvidt modstander-behandlingsteori er den bedste måde at forklare farvesyn. Der er blevet udført nogle få eksperimenter med billedstabilisering (hvor man oplever grænsetab), der gav resultater, der tyder på, at deltagerne har set "umulige" farver, eller farvekombinationer mennesker ikke burde kunne se under modstander-behandlingsteorien. Imidlertid kritiserer mange, at dette resultat bare kan være illusionære oplevelser. Kritikere og forskere er i stedet begyndt at vende sig for at forklare farvesynet gennem referencer til nethindemekanismer, frem for modstanders behandling, som sker i hjernens visuelle cortex.

Efterhånden som optagelser fra enkeltceller akkumulerede, blev det klart for mange fysiologer og psykofysikere, at modstanders farver ikke tilfredsstillende tegnede sig for enkeltcellets spektralt modsatte svar. For eksempel analyserede Jameson og D'Andrade teorien om modstander-farver og fandt, at de unikke nuancer ikke matchede de spektralt modsatte svar. De Valois selv opsummerede det: ”Selvom vi som andre var mest imponeret over at finde modstanderceller i overensstemmelse med Herings forslag, da Zeitgeist på det tidspunkt var stærkt imod opfattelsen, afslørede de tidligste optagelser en uoverensstemmelse mellem Hering -Hurvich-Jameson-modstanderens perceptuelle kanaler og reaktionskarakteristika for modstanderceller i den makakale laterale geniculære kerne. ” Valberg minder om, at ”det blev almindeligt blandt neurofysiologer at bruge farveudtryk, når man refererede til modstanders celler som i betegnelserne 'røde-ON-celler', 'grøn-OFF-celler' .... I debatten .... var nogle psykofysikere glade at se, hvad de mente at være modstand, bekræftet på et objektivt, fysiologisk niveau. Følgelig blev der vist lidt tøven med at knytte de unikke og polære farvepar direkte til keglens modstand. På trods af beviser for det modsatte .... har lærebøger frem til i dag gentaget misforståelsen om at knytte unik farvetoneopfattelse direkte til perifere keglemodstanders processer. Analogien med Herings hypotese er blevet ført endnu længere for at antyde, at hver farve i modstanderparret af unikke farver kunne identificeres med enten excitation eller hæmning af en og samme type modstandercelle. ” Webster et al. og Wuerger et al. har endegyldigt bekræftet, at enkeltcelles spektralt modsatte svar ikke er i overensstemmelse med unikke farvetoner.

Nyere eksperimenter viser, at forholdet mellem reaktionerne fra enkelte "farve-modstander" -celler og perceptuel farve-modstand er endnu mere kompleks end antaget. Eksperimenter fra Zeki et al., Ved hjælp af Land Color Mondrian, har vist, at når normale observatører f.eks. Ser en grøn overflade, der er en del af en flerfarvet scene, og som afspejler mere grønt end rødt lys, ser det grønt ud og er efter -billedet er magenta. Men når den samme grønne overflade reflekterer mere rødt end grønt lys, ser det stadig grønt ud (på grund af funktionen af ​​farvekonstansmekanismer), og dets efterbillede opfattes stadig som magenta. Dette gælder også for andre farver og kan opsummeres ved at sige, at lige som overflader bevarer deres farvekategorier på trods af store udsving i bølgelængde-energisammensætningen af ​​det lys, der reflekteres fra dem, fremstilles farven på efterbilledet ved at se overflader bevarer også sin farvekategori og er derfor også uafhængig af bølgelængde-energisammensætningen af ​​det lys, der reflekteres fra plasteret, der ses. Der er med andre ord en overensstemmelse med farverne på efterbilleder. Dette tjener til yderligere at understrege behovet for at søge mere dybt ind i forholdet mellem reaktionerne fra enkelte modstanders celler og opfattelsesfarvemodstand på den ene side og behovet for en bedre forståelse af, om fysiologiske modstanderprocesser genererer perceptuelle modstanders farver, eller om sidstnævnte er genereret efter farver er genereret.

I 2013 hævdede Pridmore, at de fleste rødgrønne celler, der er rapporteret i litteraturen, faktisk koder de rød-cyanfarver. Således koder cellerne komplementære farver i stedet for modstanders farver. Pridmore rapporterede også om grønne magenta celler i nethinden og V1. Han argumenterede således for, at de rødgrønne og blå-gule celler i stedet skulle kaldes "Grøn-magenta", "Rød-cyan" og "Blå-gule" komplementære celler. Et eksempel på den komplementære proces kan opleves ved at stirre på en rød (eller grøn) firkant i fyrre sekunder og derefter straks se på et hvidt ark papir. Iagttageren observerer derefter en cyan (eller magenta) firkant på det blanke ark. Denne komplementære farveefterbillede forklares lettere af den trikromatiske farveteori end den traditionelle RYB -farveteori; i modstander-proces teorien, træthed af veje, der fremmer rødt, frembringer en illusion af en cyan firkant.

Kombinationer af modstanderens farver

Se også

• Umulig farve
• Labfarverum
• Naturligt farvesystem
• Supplerende farver
• Efterbillede

Referencer

Yderligere læsning