Oprindelse og funktion af meiose - Origin and function of meiosis

Den oprindelse og funktion af meiose er i øjeblikket ikke godt forstået videnskabeligt, og ville give grundlæggende indsigt i udviklingen af seksuel reproduktion i eukaryoter . Der er ingen aktuel konsensus blandt biologer om spørgsmålene om, hvordan sex i eukaryoter opstod i evolutionen , hvilken grundlæggende funktion seksuel reproduktion tjener, og hvorfor den opretholdes i betragtning af de grundlæggende dobbelte omkostninger ved sex . Det er klart, at det udviklede sig for over 1,2 milliarder år siden, og at næsten alle arter, der er efterkommere af de originale seksuelt reproducerende arter, stadig er seksuelle reproduktioner, herunder planter , svampe og dyr .

Meiose er en vigtig begivenhed i den seksuelle cyklus i eukaryoter. Det er stadiet i livscyklussen, når en celle giver anledning til haploide celler ( kønsceller ), der hver har halvt så mange kromosomer som forældercellen. To sådanne haploide kønsceller, der normalt stammer fra forskellige individuelle organismer , smelter sammen med befrugtningsprocessen og fuldender dermed den seksuelle cyklus.

Meiose er allestedsnærværende blandt eukaryoter. Det forekommer i encellede organismer, såsom gær, såvel som i flercellede organismer, såsom mennesker. Eukaryoter opstod fra prokaryoter for mere end 2,2 milliarder år siden, og de tidligste eukaryoter var sandsynligvis encellede organismer. For at forstå sex i eukaryoter er det nødvendigt at forstå (1) hvordan meiose opstod i encellede eukaryoter, og (2) meioses funktion.

Oprindelse af meiose

Der er to modstridende teorier om, hvordan meiose opstod. Den ene er, at meiose udviklede sig fra prokaryot sex ( bakteriel rekombination ), som eukaryoter udviklede sig fra prokaryoter. Den anden er, at meiose opstod fra mitose.

Fra prokaryot sex

I prokaryot køn optages DNA fra en prokaryote af en anden prokaryote og dens information integreret i modtagerens prokaryotes DNA. I eksisterende prokaryoter kan donor -DNA'et overføres enten ved transformation eller konjugering . Transformation, hvor DNA fra en prokaryote frigives til det omgivende medium og derefter optages af en anden prokaryot celle, kan have været den tidligste form for seksuel interaktion. En teori om, hvordan meiose opstod, er, at den udviklede sig fra transformation. Ifølge denne opfattelse var den evolutionære overgang fra prokaryot sex til eukaryot sex kontinuerlig.

Transformation er ligesom meiose en kompleks proces, der kræver funktionen af ​​mange genprodukter. En vigtig lighed mellem prokaryot sex og eukaryot sex er, at DNA, der stammer fra to forskellige individer (forældre), slutter sig sammen, så homologe sekvenser er på linje med hinanden, og dette efterfølges af udveksling af genetisk information (en proces kaldet genetisk rekombination). Efter at det nye rekombinante kromosom er dannet, sendes det videre til afkom.

Når genetisk rekombination opstår mellem DNA -molekyler, der stammer fra forskellige forældre, katalyseres rekombinationsprocessen i prokaryoter og eukaryoter af enzymer, der har lignende funktioner, og som er evolutionært relaterede. Et af de vigtigste enzymer, der katalyserer denne proces i bakterier, kaldes RecA , og dette enzym har to funktionelt ens modparter, der virker ved eukaryotisk meiose, RAD51 og DMC1 .

Understøttelse af teorien om, at meiose stammer fra prokaryot transformation, kommer fra det stigende bevis på, at tidlige divergerende slægter af eukaryoter har kernegenerne for meiose. Dette indebærer, at forløberen til meiose allerede var til stede i den prokaryote forfader til eukaryoter. For eksempel var den almindelige tarmparasit Giardia intestinalis , en simpel eukaryotisk protozo, indtil for nylig tænkt at stamme fra en tidlig divergerende eukaryotisk slægt, der manglede sex. Imidlertid er det siden blevet vist, at G. intestinalis i sit genom indeholder et kernesæt af gener, der fungerer i meiose, herunder fem gener, der kun fungerer i meiose. Derudover viste det sig, at G. intestinalis for nylig gennemgik en specialiseret, kønslignende proces, der involverede meiose-genhomologer. Dette bevis og andre lignende eksempler tyder på, at en primitiv form for meiose var til stede i den fælles forfader for alle eukaryoter, en forfader, der opstod fra en forudgående prokaryote.

Fra mitose

Mitose er den normale proces i eukaryoter til celledeling; duplikering af kromosomer og adskillelse af en af ​​de to kopier i hver af de to datterceller, i modsætning til meiose. Mitoseteorien siger, at meiose udviklede sig fra mitose. Ifølge denne teori udviklede tidlige eukaryoter mitose først, blev etableret, og først da opstod meiose og seksuel reproduktion.

Understøttende denne idé er observationer af nogle funktioner, såsom de meiotiske spindler, der trækker kromosomsæt i separate datterceller ved celledeling, samt processer, der regulerer celledeling, der anvender samme eller lignende molekylære maskiner. Alligevel er der ingen overbevisende beviser for en periode i den tidlige udvikling af eukaryoter, hvor meiose og ledsagende seksuel evne endnu ikke eksisterede.

Derudover er der, som bemærket af Wilkins og Holliday, fire nye trin nødvendige i meiose, som ikke er til stede i mitose. Disse er: (1) parring af homologe kromosomer , (2) omfattende rekombination mellem homologer; (3) undertrykkelse af søsterkromatidseparation i den første meiotiske division; og (4) undgåelse af kromosomreplikation under den anden meiotiske division. Selvom indførelsen af ​​disse trin synes at være kompliceret, argumenterer Wilkins og Holliday for, at kun et nyt trin, homolog synapsis , især blev indledt i udviklingen af ​​meiose fra mitose . I mellemtiden kunne to af de andre nye funktioner have været enkle ændringer, og omfattende rekombination kunne have udviklet sig senere.

Coevolution med mitose

Hvis meiose opstod fra prokaryot transformation, kunne mitose og meiose have udviklet sig parallelt under den tidlige udvikling af eukaryoter. Begge processer anvender delte molekylære komponenter, hvor mitose udviklede sig fra det molekylære maskineri, der bruges af prokaryoter til DNA -replikation og segregering, og meiose udviklede sig fra den prokaryote seksuelle transformationsproces. Men meiose gjorde også brug af det udviklende molekylære maskineri til DNA -replikation og segregering.

Fungere

Stress-induceret sex

Rigelig bevis tyder på, at fakultative seksuelle eukaryoter har en tendens til at undergå seksuel reproduktion under stressende forhold. For eksempel reproducerer den spirende gær Saccharomyces cerevisiae (en encellet svamp) mitotisk (aseksuelt) som diploide celler, når næringsstoffer er rigelige, men skifter til meiose (seksuel reproduktion) under sultforhold. Den encellede grønalge, Chlamydomonas reinhardtii vokser som vegetative celler i næringsrig vækstmedium, men udtømning af en nitrogenkilde i mediet fører til kønsfusion, zygotedannelse og meiose. Fissionsgæren Schizosaccharomyces pombe , behandlet med H2O2 for at forårsage oxidativ stress, øger betydeligt andelen af ​​celler, der gennemgår meiose. Den enkle flercellede eukaryote Volvox carteri gennemgår sex som reaktion på oxidativ stress eller stress fra varmechok. Disse eksempler og andre antyder, at meiose i enkle encellede og flercellede eukaryoter er en tilpasning til at reagere på stress.

Prokaryot sex ser også ud til at være en tilpasning til stress. For eksempel sker transformation i slutningen af ​​logaritmisk vækst, når aminosyrer bliver begrænsende i Bacillus subtilis eller i Haemophilus influenzae, når celler vokser til slutningen af ​​logaritmisk fase. I Streptococcus mutans og andre streptokokker er transformation forbundet med høj celletæthed og biofilmdannelse. I Streptococcus pneumoniae induceres transformation af det DNA -skadelige middel mitomycin C. Disse og andre eksempler indikerer, at prokaryot sex, som meiose i simple eukaryoter, er en tilpasning til stressende forhold. Denne observation tyder på, at det naturlige selektionstryk, der opretholder meiose i eukaryoter, ligner det selektive tryk, der opretholder prokaryot sex. Denne lighed antyder kontinuitet, snarere end et hul, i udviklingen af ​​køn fra prokaryoter til eukaryoter.

Stress er imidlertid et generelt begreb. Hvad er det specifikt om stress, der skal overvindes ved meiose? Og hvad er den særlige fordel ved meiose, der øger overlevelsen under stressende forhold?

DNA reparation

I en teori er meiose primært en tilpasning til reparation af DNA -skader . Miljøbelastninger fører ofte til oxidativ stress i cellen, som er velkendt for at forårsage DNA -beskadigelse ved produktion af reaktive iltformer, kendt som reaktive iltarter (ROS). DNA -skader, hvis de ikke repareres, kan dræbe en celle ved at blokere DNA -replikation eller transkription af essentielle gener.

Når kun en streng af DNA'et er beskadiget, kan den tabte information (nukleotidsekvens) normalt gendannes ved reparationsprocesser, der fjerner den beskadigede sekvens og fylder det resulterende hul ved at kopiere fra den modsatte intakte streng af dobbeltheliksen. ROS forårsager imidlertid også en type skader, der er vanskelig at reparere, omtalt som dobbeltstrenget skade. Et almindeligt eksempel på skader på dobbeltstreng er brud på dobbeltstreng. I dette tilfælde går genetisk information (nukleotidsekvens) tabt fra begge tråde i det beskadigede område, og korrekt information kan kun opnås fra et andet intakt kromosom, der er homologt med det beskadigede kromosom. Den proces, som cellen bruger til nøjagtigt at udføre denne type reparation, kaldes rekombinationsreparation.

Meiose adskiller sig fra mitose, idet et centralt træk ved meiose er tilpasningen af ​​homologe kromosomer efterfulgt af rekombination mellem dem. De to kromosomer, der parres, omtales som ikke-søsterkromosomer, da de ikke blot opstod fra replikationen af ​​et forældrekromosom. Rekombination mellem ikke-søsterkromosomer ved meiose er kendt for at være en rekombinationsreparationsproces, der kan reparere dobbeltstrengede brud og andre former for dobbeltstrengskader. I modsætning hertil kan rekombination mellem søsterkromosomer ikke reparere dobbeltstrengede skader, der opstår før replikationen, der producerede dem. Således i denne opfattelse er den adaptive fordel ved meiose, at den letter rekombinationsreparation af DNA -skader, der ellers er vanskelige at reparere, og som opstår som følge af stress, især oxidativ stress. Hvis den ikke bliver repareret, vil denne skade sandsynligvis være dødelig for kønsceller og hæmme produktionen af ​​levedygtige afkom.

Selv i multicellulære eukaryoter, såsom mennesker, er oxidativ stress et problem for celleoverlevelse. I dette tilfælde er oxidativ stress et biprodukt af oxidativ cellulær respiration, der opstår under metabolisme i alle celler. Hos mennesker sker der i gennemsnit omkring 50 DNA dobbeltstrengede brud pr. Celle i hver cellegenerering. Meiose, som letter rekombinationsreparation mellem ikke-søsterkromosomer, kan effektivt reparere disse udbredte skader i DNA'et, der overføres til kønsceller, og følgelig forhindre tab af frugtbarhed hos mennesker. Med teorien om, at meiose opstod fra prokaryot sex, er rekombinationsreparation den selektive fordel ved meiose i både encellede eukaryoter og muticellulære eukaryoter, såsom mennesker.

Et argument mod denne hypotese er, at der allerede findes passende reparationsmekanismer, herunder dem, der involverer rekombination, i prokaryoter. Prokaryoter har en DNA -reparationsmekanisme beriget med rekombination og reparation, og eksistensen af prokaryot liv i alvorlige omgivelser indikerer den ekstreme effektivitet af denne mekanisme for at hjælpe dem med at overleve mange DNA -skader relateret til miljøet. Dette indebærer, at en ekstra dyr reparation i form af meiose ville være unødvendig. De fleste af disse mekanismer kan imidlertid ikke være lige så nøjagtige som meiose og er muligvis mere mutagene end reparationsmekanismen fra meiose. De kræver primært ikke et andet homologt kromosom til rekombinationen, der fremmer en mere omfattende reparation. På trods af effektiviteten af ​​rekombinationsreparation, der involverer søsterkromatider, skal reparationen stadig forbedres, og en anden type reparation er påkrævet. På grund af den mere omfattende homologe rekombinationsreparation i meiose i forhold til reparation i mitose kan meiose som reparationsmekanisme nøjagtigt fjerne enhver skade, der opstår på et hvilket som helst tidspunkt i cellecyklussen, mere end mitotisk reparationsmekanisme kan gøre og var derfor , naturligvis valgt. I modsætning hertil kunne søsterkromatidet i mitotisk rekombination have været udsat for lignende mængde stress, og derfor kunne denne type rekombination i stedet for at eliminere skaden faktisk sprede skaden og reducere konditionen.

Profes I anholdes

Hunpattedyr og fugle fødes og besidder alle de oocytter, der er nødvendige for fremtidige ægløsninger, og disse oocytter arresteres i profase I -stadiet af meiose . Hos mennesker, som et eksempel, dannes oocytter mellem tre og fire måneders svangerskab i fosteret og er derfor til stede ved fødslen. I løbet af denne profase arresterede jeg fase ( dikterer ), som kan vare i mange år, fire kopier af genomet er til stede i oocytterne. Anholdelsen af ​​ooctyes på kopi -stadiet med fire genom blev foreslået for at tilvejebringe den informative redundans, der er nødvendig for at reparere skader i DNA'et på kimlinjen . Den anvendte reparationsproces involverer sandsynligvis homolog rekombinationsreparation . Profase arresterede oocytter har en høj kapacitet til effektiv reparation af DNA -skader . Den adaptive funktion af DNA -reparationsevnen under meiose ser ud til at være en vigtig kvalitetskontrolmekanisme i den kvindelige kønslinje og en kritisk determinant for fertilitet .

Genetisk mangfoldighed

En anden hypotese for at forklare meiose funktion er, at stress er et signal til cellen om, at miljøet bliver negativt. Under denne nye tilstand kan det være fordelagtigt at producere afkom, der adskiller sig fra forælderen i deres genetiske sammensætning. Blandt disse varierede afkom er nogle måske mere tilpasset den ændrede tilstand end deres forældre. Meiose genererer genetisk variation i diploide cellen, dels ved udveksling af genetisk information mellem kromosomparene, efter at de er justeret (rekombination). I denne opfattelse er en fordel ved meiose således, at det letter genereringen af ​​genomisk mangfoldighed blandt afkom, hvilket muliggør tilpasning til ugunstige ændringer i miljøet.

I nærvær af et ret stabilt miljø har individer, der overlever til reproduktiv alder, imidlertid genomer, der fungerer godt i deres nuværende miljø. Dette rejser spørgsmålet om, hvorfor sådanne personer bør risikere at blande deres gener med et andet individs gener, som det sker under meiotisk rekombination? Overvejelser som dette har fået mange efterforskere til at stille spørgsmålstegn ved, om genetisk mangfoldighed er en stor adaptiv fordel ved køn.

Se også

Referencer