Prefrontal cortex - Prefrontal cortex

Prefrontal cortex
Gray726-Brodman-prefrontal.svg
Brodmann -områderne 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 24, 25, 32, 44, 45, 46 og 47 er alle i præfrontal cortex
detaljer
Del af Frontallappen
Dele Superior frontal gyrus
Middle frontal gyrus
Inferior frontal gyrus
Pulsåre Forreste cerebral
Mellem cerebral
Vene Superior sagittal sinus
Identifikatorer
Latin Cortex praefrontalis
MeSH D017397
NeuroNavne 2429
NeuroLex ID nlx_anat_090801
FMA 224850
Anatomiske udtryk for neuroanatomi

I pattedyrs hjerneanatomi er præfrontal cortex ( PFC ) hjernebarken, som dækker den forreste del af frontallappen . PFC indeholder Brodmann -områderne BA8 , BA9 , BA10 , BA11 , BA12 , BA13 , BA14 , BA24 , BA25 , BA32 , BA44 , BA45 , BA46 og BA47 .

Den grundlæggende aktivitet i denne hjerneområde anses for at være orkestrering af tanker og handlinger i overensstemmelse med interne mål. Mange forfattere har angivet en integreret forbindelse mellem en persons vilje til at leve, personlighed og funktionerne i præfrontal cortex.

Denne hjerne-region har været impliceret i udøvende funktioner , såsom planlægning , beslutningstagning , korttidshukommelse , personlighedsudtryk, moderering af social adfærd og kontrol af visse aspekter af tale og sprog. Den eksekutive funktion vedrører evner til at differentiere mellem modstridende tanker, bestemme gode og dårlige, bedre og bedste, samme og forskellige, fremtidige konsekvenser af nuværende aktiviteter, arbejde mod et defineret mål, forudsigelse af resultater, forventning baseret på handlinger og social "kontrol" (evnen til at undertrykke opfordrer til, at hvis den ikke undertrykkes, kan det føre til socialt uacceptable resultater).

Frontal cortex understøtter konkret regelindlæring. Flere forreste regioner langs rostro-kaudale aksen i frontal cortex understøtter regelindlæring på højere abstraktionsniveauer.

Struktur

Definition

Der er tre mulige måder at definere præfrontal cortex på:

  • som den granulære frontale cortex
  • som projektionszonen i thalamusens mediale dorsale kerne
  • som den del af frontal cortex, hvis elektriske stimulering ikke fremkalder bevægelser

Granulær frontal cortex

Den præfrontale cortex er blevet defineret baseret på cytoarchitectonics ved tilstedeværelsen af ​​et kortikalt granulært lag IV . Det er ikke helt klart, hvem der først brugte dette kriterium. Mange af de tidlige cytoarchitectoniske forskere begrænsede brugen af ​​udtrykket præfrontal til en meget mindre region af cortex, herunder gyrus rectus og gyrus rostralis ( Campbell , 1905; GE Smith , 1907; Brodmann , 1909; von Economo og Koskinas , 1925). I 1935 brugte Jacobsen imidlertid udtrykket præfrontal til at skelne granulære præfrontale områder fra agranulære motor- og premotoriske områder. Med hensyn til Brodmann -områder omfatter præfrontal cortex traditionelt områder 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 24, 25, 32, 44, 45, 46 og 47, men ikke alle disse områder er strengt granulær - 44 er dysgranulær, caudal 11 og orbital 47 er agranular. Hovedproblemet med denne definition er, at den kun fungerer godt i primater, men ikke i ikke -primater, da sidstnævnte mangler et granuleret lag IV.

Projektionszone

At definere den præfrontale cortex som projektionszonen i thalamusens mediodorsale kerne bygger på Rose og Woolsey's arbejde, der viste, at denne kerne projekterer til forreste og ventrale dele af hjernen i ikke -primater, men Rose og Woolsey betegnede denne projektion zone "orbitofrontal." Det ser ud til at have været Akert, der for første gang i 1964 eksplicit foreslog, at dette kriterium kunne bruges til at definere homologer i præfrontal cortex i primater og nonprimater. Dette tillod etablering af homologier på trods af manglen på en granulær frontal cortex i nonprimates.

Projektionszonedefinitionen er stadig bredt accepteret i dag (f.eks. Fuster ), selvom dens anvendelighed er blevet stillet spørgsmålstegn ved. Moderne sporingsundersøgelser har vist, at fremspring af thalamus mediodorsale kerne ikke er begrænset til den granulære frontale cortex i primater. Som et resultat blev det foreslået at definere den præfrontale cortex som regionen i cortex, der har stærkere gensidige forbindelser med den mediodorsale kerne end med nogen anden thalamisk kerne. Uylings et al. erkender imidlertid, at selv med anvendelsen af ​​dette kriterium kan det være temmelig svært at definere præfrontal cortex utvetydigt.

Elektrisk lydløst område af frontal cortex

En tredje definition af præfrontal cortex er området af frontal cortex, hvis elektriske stimulering ikke fører til observerbare bevægelser. For eksempel brugte David Ferrier i 1890 udtrykket i denne forstand. En komplikation med denne definition er, at den elektrisk "tavse" frontale cortex omfatter både granulære og ikke-granulære områder.

Underinddelinger

Brodmann areas.jpg

Ifølge Striedter kan menneskers PFC afgrænses i to funktionelt, morfologisk og evolutionært forskellige områder: den ventromediale PFC (vmPFC) bestående af den ventrale præfrontale cortex og den mediale præfrontale cortex til stede i alle pattedyr , og den laterale præfrontale cortex (LPFC ), der består af den dorsolaterale præfrontale cortex og den ventrolaterale præfrontale cortex , der kun findes i primater .

LPFC indeholder Brodmann -områderne BA8 , BA9 , BA10 , BA45 , BA46 og BA47 . Nogle forskere inkluderer også BA44 . VmPFC indeholder Brodmann -områderne BA12 , BA25 , BA32 , BA33 , BA24 , BA11 , BA13 og BA14 .

Tabellen nedenfor viser forskellige måder at opdele dele af den menneskelige præfrontale cortex på baseret på Brodmann -områder.

8
9
10
46
45
47
44
12
25
32
33
24
11
13
14
tværgående
ventromedial
dorsolateralt
ventrolateral
medial
ventral

Sammenkoblinger

Den præfrontale cortex er stærkt forbundet med meget af hjernen, herunder omfattende forbindelser med andre kortikale, subkortikale og hjernestamme steder. Den dorsale præfrontale cortex er især forbundet med hjerneområder, der er involveret i opmærksomhed, erkendelse og handling, mens den ventrale præfrontale cortex forbinder med hjerneområder, der er involveret i følelser. Den præfrontale cortex modtager også input fra hjernestammens ophidselsessystemer, og dens funktion er især afhængig af dets neurokemiske miljø. Således er der koordinering mellem vores tilstand af ophidselse og vores mentale tilstand. Samspillet mellem præfrontal cortex og socioemotionelt system i hjernen er relevant for ungdomsudvikling, som foreslået af Dual Systems Model .

Den mediale præfrontale cortex har været impliceret i genereringen af slow-wave sleep (SWS), og prefrontal atrofi er blevet forbundet med fald i SWS. Prefrontal atrofi forekommer naturligt, efterhånden som individer bliver ældre, og det er blevet påvist, at ældre voksne oplever svækkelser i hukommelseskonsolidering, efterhånden som deres mediale præfrontale cortex nedbrydes. Hos aber er der fundet signifikant atrofi som følge af neuroleptisk eller antipsykotisk psykiatrisk medicin. Hos ældre voksne, i stedet for at blive overført og lagret i neocortex under SWS, begynder minderne at forblive i hippocampus, hvor de blev kodet , hvilket fremgår af øget hippocampusaktivering sammenlignet med yngre voksne under tilbagekaldelsesopgaver , når emner lærte ordforeninger, sov, og blev derefter bedt om at huske de indlærte ord.

Den ventrolaterale præfrontale cortex (VLPFC) har været impliceret i forskellige aspekter af taleproduktion og sprogforståelse. VLPFC er rigt forbundet til forskellige områder af hjernen, herunder den laterale og mediale temporale lap, den overlegne temporale cortex, den infertemporale cortex, perirhinal cortex og parahippoccampal cortex. Disse hjerneområder er impliceret i hukommelseshentning og -konsolidering, sprogbehandling og sammenslutning af følelser. Disse forbindelser giver VLPFC mulighed for at formidle eksplicit og implicit hukommelseshentning og integrere den med sprogstimulering for at hjælpe med at planlægge sammenhængende tale. Med andre ord kommer det fra VLPFC at vælge de korrekte ord og blive "på emnet" under samtalen.

Fungere

Udøvende funktion

De originale undersøgelser af Fuster og af Goldman-Rakic understregede den præfrontale cortex 'grundlæggende evne til at repræsentere information, der ikke er i øjeblikket i miljøet, og den centrale rolle for denne funktion i at skabe "mental sketch pad". Goldman-Rakic ​​talte om, hvordan denne repræsentative viden blev brugt til intelligent at styre tanke, handling og følelser, herunder inhibering af upassende tanker, distraktioner, handlinger og følelser. På denne måde kan arbejdshukommelsen ses som grundlæggende for opmærksomhed og adfærdsinhibering. Fuster taler om, hvordan denne præfrontale evne tillader fortidens bryllup til fremtiden, hvilket tillader både tvær-tidsmæssige og tværmodale associationer i skabelsen af ​​målstyrede, opfattelses-handlingscyklusser. Denne evne til at repræsentere ligger til grund for alle andre højere udøvende funktioner.

Shimamura foreslog dynamisk filtreringsteori til at beskrive præfrontal cortex rolle i udøvende funktioner . Den præfrontale cortex formodes at fungere som en porte- eller filtreringsmekanisme på højt niveau, der forbedrer målrettede aktiveringer og hæmmer irrelevante aktiveringer. Denne filtreringsmekanisme muliggør udøvende kontrol på forskellige behandlingsniveauer, herunder valg, vedligeholdelse, opdatering og omdirigering af aktiveringer. Det er også blevet brugt til at forklare følelsesmæssig regulering.

Miller og Cohen foreslog en integrativ teori om præfrontal cortex-funktion, der stammer fra det originale arbejde fra Goldman-Rakic ​​og Fuster. De to teoretiserer, at ”kognitiv kontrol stammer fra den aktive vedligeholdelse af aktivitetsmønstre i præfrontal cortex, der repræsenterer mål og midler til at nå dem. De giver forspændingssignaler til andre hjernestrukturer, hvis nettoeffekt er at styre aktivitetsstrømmen langs neurale veje, der etablerer de korrekte kortlægninger mellem input, interne tilstande og output, der er nødvendige for at udføre en given opgave ”. I det væsentlige teoretiserer de to, at den præfrontale cortex styrer input og forbindelser, hvilket giver mulighed for kognitiv kontrol af vores handlinger.

Den præfrontale cortex er af betydelig betydning, når top-down-behandling er nødvendig. Top-down-behandling pr. Definition er, når adfærd styres af interne tilstande eller intentioner. Ifølge de to, "PFC er kritisk i situationer, hvor kortlægningerne mellem sensoriske input, tanker og handlinger enten er svagt etablerede i forhold til andre eksisterende eller hurtigt ændrer sig". Et eksempel på dette kan skildres i Wisconsin Card Sorting Test (WCST) . Emner, der deltager i denne opgave, instrueres i at sortere kort efter form, farve eller antal symboler, der vises på dem. Tanken er, at ethvert givet kort kan være forbundet med en række handlinger, og ingen enkelt stimulus-respons-kortlægning vil fungere. Mennesker med PFC -skade er i stand til at sortere kortet i de indledende enkle opgaver, men ude af stand til at gøre det, da klassificeringsreglerne ændres.

Miller og Cohen konkluderer, at konsekvenserne af deres teori kan forklare, hvor stor en rolle PFC har for at styre kontrollen med kognitive handlinger. Med forskernes egne ord hævder de, at ”afhængigt af deres mål for indflydelse kan repræsentationer i PFC fungere forskelligt som opmærksomhedsskabeloner, regler eller mål ved at levere top-down bias-signaler til andre dele af hjernen, der styrer aktivitetsstrøm langs de veje, der er nødvendige for at udføre en opgave ”.

Eksperimentelle data indikerer en rolle for præfrontal cortex i formidling af normal søvnfysiologi, drømmende og søvnmangelfænomener.

Når man analyserer og tænker på attributter for andre individer, aktiveres den mediale præfrontale cortex, men den aktiveres ikke, når man overvejer egenskaberne ved livløse objekter.

Undersøgelser ved hjælp af fMRI har vist, at den mediale præfrontale cortex (mPFC), specifikt den forreste mediale præfrontale cortex (amPFC), kan modulere mimikadfærd. Neurovidenskabsfolk foreslår, at social priming påvirker aktivitet og behandling i amPFC, og at dette område af præfrontal cortex modulerer mimikreaktioner og adfærd.

Som for nylig har forskere brugt neuroimaging teknikker til at finde ud af, at sammen med basalganglierne er præfrontal cortex involveret i at lære eksempler, som er en del af eksemplarteorien , en af ​​de tre hovedmåder, vores sind kategoriserer ting på. Eksempelsteorien siger, at vi kategoriserer domme ved at sammenligne det med en lignende tidligere erfaring inden for vores lagrede minder.

En metaanalyse fra 2014 af professor Nicole P.Yuan fra University of Arizona fandt ud af, at større præfrontal cortex-volumen og større PFC-kortikaltykkelse var forbundet med bedre ledelsespræstationer.

Opmærksomhed og hukommelse

Lebedev et al. eksperiment, der adskiller repræsentation af rumlig opmærksomhed fra repræsentation af rumlig hukommelse i præfrontal cortex

En almindeligt accepteret teori om funktionen af ​​hjernens præfrontale cortex er, at den fungerer som et lager af korttidshukommelse . Denne idé blev først formuleret af Jacobsen, der rapporterede i 1936, at skader på primatens præfrontale cortex forårsagede kortsigtede hukommelsesunderskud. Karl Pribram og kolleger (1952) identificerede den del af præfrontal cortex, der var ansvarlig for dette underskud, som område 46 , også kendt som dorsolateral prefrontal cortex (dlPFC). For nylig fremkaldte Goldman-Rakic og kolleger (1993) kortsigtet hukommelsestab i lokaliserede rumområder ved midlertidig inaktivering af dele af dlPFC. Når først begrebet arbejdshukommelse (se også Baddeleys model for arbejdshukommelse ) blev etableret i nutidens neurovidenskab af Alan Baddeley (1986), bidrog disse neuropsykologiske fund til teorien om, at præfrontal cortex implementerer arbejdshukommelse og i nogle ekstreme formuleringer kun fungerede hukommelse. I 1990'erne udviklede denne teori en bred tilslutning, og den blev den dominerende teori om PF -funktion, især for ikke -menneskelige primater. Begrebet arbejdshukommelse, der bruges af tilhængere af denne teori, fokuserede mest på kortsigtet vedligeholdelse af information og snarere mindre på manipulation eller overvågning af sådanne oplysninger eller på brug af disse oplysninger til beslutninger. I overensstemmelse med tanken om, at den præfrontale cortex hovedsageligt fungerer i vedligeholdelseshukommelse, er forsinkelsesperioden i PF ofte blevet fortolket som et hukommelsesspor. (Udtrykket "forsinkelsesperiodeaktivitet" gælder for neuronal aktivitet, der følger den forbigående præsentation af et instruktionssignal og fortsætter, indtil et efterfølgende "gå" eller "udløser" signal.)

For at undersøge alternative fortolkninger af forsinkelsesperiodes aktivitet i præfrontal cortex, Lebedev et al. (2004) undersøgte udledningshastighederne for enkelte præfrontale neuroner, da aber deltog i en stimulus, der markerede et sted, mens de huskede et andet, umærket sted. Begge steder tjente som potentielle mål for en sakkadisk øjenbevægelse . Selvom opgaven stillede intensive krav til korttidshukommelse, repræsenterede den største andel af præfrontale neuroner besøgte steder, ikke huskede. Disse fund viste, at korttidshukommelsesfunktioner ikke kan tegne alle eller endda de fleste forsinkelsesperioder i den del af den undersøgte præfrontale cortex. Forfatterne foreslog, at præfrontal aktivitet i forsinkelsesperioden bidrager mere til processen med opmærksomhedsvalg (og selektiv opmærksomhed ) end til hukommelseslagring.

Taleproduktion og sprog

Forskellige områder af præfrontal cortex har været impliceret i et væld af kritiske funktioner vedrørende taleproduktion, sprogforståelse og responsplanlægning inden tale. Kognitiv neurovidenskab har vist, at den venstre ventrolaterale præfrontale cortex er afgørende for behandlingen af ​​ord og sætninger.

Den højre præfrontale cortex har vist sig at være ansvarlig for at koordinere hentningen af ​​eksplicit hukommelse til brug i tale, hvorimod deaktivering af venstre er ansvarlig for at formidle implicit hukommelse, der skal bruges i verbgenerering. Forringet erindring af substantiver (eksplicit hukommelse) er svækket hos nogle amnesiske patienter med beskadigede venstre præfrontale cortex, men verbgenerering forbliver intakt på grund af dets afhængighed af venstre prefrontal deaktivering.

Mange forskere inkluderer nu BA45 i præfrontal cortex, fordi de sammen med BA44 udgør et område af frontallappen kaldet Brocas område. Brocas område er det bredt betragtede outputområde for sprogproduktionsvejen i hjernen (i modsætning til Wernikes område i den mediale temporale lap, der ses som sprogindgangsområdet). BA45 har vist sig at være impliceret for hentning af relevant semantisk viden, der skal bruges i samtale/tale. Den højre laterale præfrontale cortex (RLPFC) er impliceret i planlægningen af ​​kompleks adfærd, og sammen med bilateral BA45 fungerer de for at bevare fokus og sammenhæng under taleproduktion. Imidlertid har venstre BA45 vist sig at blive aktiveret betydeligt, samtidig med at talesammenhæng opretholdes hos unge. Ældre mennesker har vist sig at rekruttere den rigtige BA45 mere end deres yngre kolleger. Dette stemmer overens med tegn på nedsat lateralisering i andre hjernesystemer under aldring.

Derudover har denne stigning i BA45- og RLPFC-aktivitet i kombination med BA47 hos ældre patienter vist sig at bidrage til "ytringer uden for emnet." BA47-området i præfrontal cortex er impliceret i "stimulus-drevet" hentning af mindre fremtrædende viden, end der kræves for at bidrage til en samtale. Med andre ord har forhøjet aktivering af BA47 sammen med ændret aktivitet i BA45 og den bredere RLPFC vist sig at bidrage til inkludering af mindre relevant information og irrelevante tangentielle samtalemønstre i ældre emner.

Klinisk betydning

I de sidste årtier er hjernebilleddannelsessystemer blevet brugt til at bestemme hjernens volumen og nerveforbindelser. Flere undersøgelser har vist, at der observeres reduceret volumen og sammenkoblinger af frontallapperne med andre hjerneområder hos patienter diagnosticeret med psykiske lidelser og ordineret kraftige antipsykotika ; dem, der udsættes for gentagne stressorer ; dem, der overdrevent bruger seksuelt eksplicitte materialer; selvmord ; de fængslede; kriminelle ; sociopater ; dem, der er ramt af blyforgiftning og daglige mandlige hashbrugere (kun 13 personer blev testet). Det menes, at i det mindste nogle af de menneskelige evner til at føle skyld eller anger og fortolke virkeligheden er afhængige af en velfungerende præfrontal cortex. Den avancerede neurokredsløb og selvregulerende funktion af den menneskelige præfrontale cortex er også forbundet med den højere følelse hos mennesker, da den præfrontale cortex hos mennesker optager en langt større procentdel af hjernen end i noget andet dyr. Og det er teoretiseret, at i takt med at hjernen er tredoblet i størrelse over fem millioner års menneskelig udvikling, er præfrontal cortex vokset seks gange i størrelse.

En gennemgang af udøvende funktioner hos raske træningsindivider bemærkede, at venstre og højre halvdel af præfrontal cortex, som er divideret med den mediale langsgående fissur , ser ud til at blive mere indbyrdes forbundet som reaktion på konsekvent aerob træning. To anmeldelser af strukturel neuroimaging -forskning indikerer, at markante forbedringer i præfrontal og hippocampal grå stofmængde forekommer hos raske voksne, der dyrker medium intensitetstræning i flere måneder.

En funktionel neuroimaging- gennemgang af meditationsbaserede praksis antydede, at øvelse af mindfulness øger præfrontal aktivering, hvilket blev bemærket at være korreleret med øget velvære og reduceret angst; gennemgangen bemærkede imidlertid behovet for kohorteundersøgelser i fremtidig forskning for bedre at fastslå dette.

Behandlinger med kræftbekæmpende lægemidler er ofte giftige for hjernecellerne, hvilket fører til hukommelsestab og kognitiv dysfunktion, der kan vedvare længe efter eksponeringsperioden. En sådan tilstand kaldes kemohjerne . At bestemme grundlag af denne tilstand, blev mus behandlet med det kemoterapeutiske middel mitomycin C . I præfrontal cortex resulterede denne behandling i en stigning i den oxidative DNA-skade 8-oxodG , et fald i enzymet OGG1, der normalt reparerer sådanne skader , og epigenetiske ændringer .

Kronisk indtagelse af alkohol fører til vedvarende ændringer i hjernens funktion, herunder ændret beslutningsevne. Den præfrontale cortex af kroniske alkoholikere har vist sig at være sårbar over for oxidativ DNA -skade og neuronal celledød .

Historie

Måske er den sædvanlige sag i præfrontal cortex -funktion Phineas Gages , hvis venstre frontallapp blev ødelagt, da en stor jernstang blev drevet gennem hans hoved i en ulykke i 1848. Standardpræsentationen (f.eks.) Er, at selvom Gage bevarede normal hukommelse, tale og motorik, ændrede hans personlighed sig radikalt: Han blev irritabel, hurtigt tempereret og utålmodig-egenskaber, han ikke tidligere viste-så venner beskrev ham som " ikke længere Gage "; og mens han tidligere havde været en dygtig og effektiv arbejdstager, var han bagefter ikke i stand til at udføre opgaver. Imidlertid viser en omhyggelig analyse af primære beviser, at beskrivelser af Gages psykologiske ændringer normalt er overdrevne, når de holdes imod beskrivelsen af ​​Gages læge, det mest slående træk er, at ændringer beskrevet år efter Gages død er langt mere dramatiske end noget, der blev rapporteret, mens han levede .

Efterfølgende undersøgelser af patienter med præfrontale skader har vist, at patienterne formulerede, hvad de mest passende sociale svar ville være under visse omstændigheder. Men når de rent faktisk udførte, forfulgte de i stedet adfærd rettet mod øjeblikkelig tilfredsstillelse, på trods af at de vidste, at resultaterne på længere sigt ville være selvnedslående.

Fortolkningen af ​​disse data indikerer, at kompetencer til sammenligning og forståelse af de endelige resultater ikke kun er indeholdt i præfrontal cortex, men prefrontal cortex (når den fungerer korrekt) styrer den mentale mulighed for at forsinke øjeblikkelig tilfredsstillelse for en bedre eller mere givende længerevarende tilfredsstillelse resultat. Denne evne til at vente på en belønning er et af de centrale stykker, der definerer den optimale udøvende funktion af den menneskelige hjerne.

Der er meget aktuel forskning afsat til at forstå præfrontal cortex rolle i neurologiske lidelser. Kliniske forsøg er begyndt på visse lægemidler, der har vist sig at forbedre præfrontal cortex-funktion, herunder guanfacin , der virker gennem alfa-2A adrenerge receptor . Et nedstrøms mål for dette lægemiddel, HCN -kanalen , er et af de seneste udforskningsområder inden for præfrontal cortex -farmakologi.

Etymologi

Udtrykket "præfrontal" som beskriver en del af hjernen ser ud til at være blevet introduceret af Richard Owen i 1868. For ham var det præfrontale område begrænset til den forreste del af frontallappen (svarende omtrent til frontpolen). Det er blevet antaget, at hans valg af udtrykket var baseret på den præfrontale knogle, der findes i de fleste padder og krybdyr.

Yderligere billeder

Se også

Referencer

eksterne links