Sulfatreducerende mikroorganisme - Sulfate-reducing microorganism

Desulfovibrio vulgaris er den bedst studerede sulfatreducerende mikroorganismeart; stangen øverst til højre er 0,5 mikrometer lang.

Sulfatreducerende mikroorganismer ( SRM ) eller sulfatreducerende prokaryoter ( SRP ) er en gruppe sammensat af sulfatreducerende bakterier (SRB) og sulfatreducerende archaea (SRA), som begge kan udføre anaerob respiration ved hjælp af sulfat (SO 4 2– ) som terminal elektronacceptor , reducere den til hydrogensulfid (H 2 S). Derfor er disse sulfidogenic mikroorganismer "ånde" sulfat snarere end molekylært oxygen (O 2 ), som er den terminale elektronacceptor reduceret til vand (H 2 O) i aerob respiration .

Fleste sulfatreducerende mikroorganismer kan også reducere nogle andre oxiderede uorganiske svovl forbindelser , såsom sulfit (SO 3 2- ), dithionit (S 2 O 4 2- ), thiosulfat (S 2 O 3 2- ), trithionat (S 3 O 6 2– ), tetrathionat (S 4 O 6 2− ), elementært svovl (S 8 ) og polysulfider (S n 2− ). Afhængigt af konteksten kan "sulfatreducerende mikroorganismer" bruges i en bredere forstand (inklusive alle arter, der kan reducere nogen af ​​disse svovlforbindelser) eller i en snævrere forstand (herunder kun arter, der reducerer sulfat, og eksklusive strengt thiosulfat og svovl reducere , for eksempel).

Sulfatreducerende mikroorganismer kan spores tilbage til 3,5 milliarder år siden og anses for at være blandt de ældste former for mikrober, der har bidraget til svovlcyklussen kort efter, at livet opstod på Jorden.

Mange organismer reducerer små mængder sulfater for at syntetisere svovlholdige cellekomponenter; dette er kendt som assimilatorisk sulfatreduktion . Derimod reducerer de sulfatreducerende mikroorganismer, der betragtes her, sulfat i store mængder for at opnå energi og udvise det resulterende sulfid som affald; dette er kendt som dissimilatorisk sulfatreduktion . De bruger sulfat som terminal elektronacceptor i deres elektrontransportkæde . De fleste af dem er anaerober ; der er dog eksempler på sulfatreducerende mikroorganismer, der er tolerante over for ilt, og nogle af dem kan endda udføre aerob respiration. Der observeres ingen vækst, når oxygen bruges som elektronacceptor. Derudover er der sulfatreducerende mikroorganismer, der også kan reducere andre elektronacceptorer, såsom fumarat , nitrat (NO 3 - ), nitrit (NO 2 - ), ferri jern [Fe (III)], og dimethylsulfoxid (DMSO) .

Med hensyn til elektrondonor indeholder denne gruppe både organotrofer og litotrofer . Organotroferne oxiderer organiske forbindelser , såsom kulhydrater , organiske syrer (f.eks. Formiat , lactat , acetat , propionat og butyrat ), alkoholer ( methanol og ethanol ), alifatiske kulbrinter (herunder methan ) og aromatiske kulbrinter ( benzen , toluen , ethylbenzen) og xylen ). Litotroferne oxiderer molekylært brint (H 2 ), for hvilket de konkurrerer med methanogener og acetogener under anaerobe forhold. Nogle sulfatreducerende mikroorganismer kan direkte bruge metallisk jern [Fe (0)] ( zerovalent jern eller ZVI) som elektrondonor, hvilket oxiderer det til jern (Fe (II)].

Økologisk betydning og markører

Sulfat forekommer bredt i havvand, sediment og vand, der er rigt på forfaldende organisk materiale. Sulfat findes også i mere ekstreme miljøer, såsom hydrotermiske ventilationsåbninger, syreadminer, oliefelter og den dybe undergrund, herunder verdens ældste isolerede grundvand. Sulfatreducerende mikroorganismer er almindelige i anaerobe miljøer, hvor de hjælper med nedbrydning af organiske materialer. I disse anaerobe miljøer udvider fermenterende bakterier energi fra store organiske molekyler; de resulterende mindre forbindelser, såsom organiske syrer og alkoholer , oxideres yderligere af acetogener og methanogener og de konkurrerende sulfatreducerende mikroorganismer.

Slam fra en dam; den sorte farve skyldes metalsulfider, der skyldes virkningen af ​​sulfatreducerende mikroorganismer.

Det giftige hydrogensulfid er et affaldsprodukt fra sulfatreducerende mikroorganismer; dens rådne lugt er ofte en markør for tilstedeværelsen af ​​sulfatreducerende mikroorganismer i naturen. Sulfatreducerende mikroorganismer er ansvarlige for svovlelugt fra saltmyrer og mudderflader. Meget af hydrogensulfidet vil reagere med metalioner i vandet for at producere metalsulfider . Disse metalsulfider, såsom ferrosulfid (FeS), er uopløselige og ofte sorte eller brune, hvilket fører til den mørke farve af slam.

Under Permian -Triassic -udryddelsesbegivenheden (for 250 millioner år siden) synes der at have fundet en alvorlig anoksisk hændelse sted, hvor disse former for bakterier blev den dominerende kraft i oceaniske økosystemer, der producerede store mængder hydrogensulfid.

Sulfatreducerende bakterier genererer også neurotoksisk methylkviksølv som et biprodukt af deres stofskifte gennem methylering af uorganisk kviksølv, der findes i deres omgivelser. De vides at være den dominerende kilde til denne bioakkumulerende form for kviksølv i akvatiske systemer.

Anvendelser

Nogle sulfatreducerende mikroorganismer kan reducere kulbrinter , og de er blevet brugt til at rense forurenede jordarter. Deres anvendelse er også blevet foreslået til andre former for forureninger.

Sulfatreducerende mikroorganismer betragtes som en mulig måde at håndtere sure minevande , der produceres af andre mikroorganismer.

Problemer forårsaget af sulfatreducerende mikroorganismer

Inden for teknik kan sulfatreducerende mikroorganismer skabe problemer, når metalstrukturer udsættes for sulfatholdigt vand: Interaktion mellem vand og metal skaber et lag molekylært brint på metaloverfladen; sulfatreducerende mikroorganismer oxiderer derefter brintet, mens der dannes hydrogensulfid, hvilket bidrager til korrosion .

Hydrogensulfid fra sulfatreducerende mikroorganismer spiller også en rolle i den biogene sulfidkorrosion af beton . Det forekommer også i sur råolie .

Nogle sulfatreducerende mikroorganismer spiller en rolle i den anaerobe oxidation af metan :

CH 4 + SO 4 2- → HCO 3 - + HS - + H 2 O

En vigtig brøkdel af metanen, der dannes af methanogener under havbunden, oxideres af sulfatreducerende mikroorganismer i overgangszonen, der adskiller methanogenesen fra sulfatreduktionsaktiviteten i sedimenterne. Denne proces betragtes også som en stor synke for sulfat i marine sedimenter.

I hydraulisk frakturering , er væsker anvendes til Frack skiferformationer formationer at inddrive methan ( skifergas ) og kulbrinter . Biocidforbindelser tilsættes ofte til vand for at hæmme den mikrobielle aktivitet af sulfatreducerende mikroorganismer for at undgå, men ikke begrænset til, anaerob metanoxidation og dannelse af hydrogensulfid , hvilket i sidste ende resulterer i minimering af potentielt produktionstab.

Biokemi

Hovedartikel: Dissimilatorisk sulfatreduktion

Inden sulfat kan bruges som elektronacceptor, skal det aktiveres. Dette gøres af enzymet ATP-sulfurylase , som anvender ATP og sulfat til at skabe adenosin 5'-phosphosulfat (APS). APS reduceres efterfølgende til sulfit og AMP . Sulfit reduceres derefter yderligere til sulfid, mens AMP omdannes til ADP ved hjælp af et andet ATP -molekyle. Den samlede proces indebærer således en investering af to molekyler af energibæreren ATP, som skal genvindes fra reduktionen.

Oversigt over de tre centrale enzymatiske trin i den dissimilerende sulfatreduktionsvej. Enzymer: sat og atps står for henholdsvis sulfatadenyllytransferase og ATP sulfurylase (EC 2.7.7.4); apr og aps bruges begge til adenosin-5'-phosphosulfatreduktase (EC 1.8.4.8); og dsr er den dissimilerende (bi) sulfitreduktase (EC 1.8.99.5);

Enzymet dissimilatorisk (bi) sulfitreduktase, dsrAB (EC 1.8.99.5), der katalyserer det sidste trin i dissimilatorisk sulfatreduktion, er det funktionelle gen, der mest bruges som en molekylær markør til at detektere tilstedeværelsen af ​​sulfatreducerende mikroorganismer.

Fylogeni

De sulfatreducerende mikroorganismer er blevet behandlet som en fænotypisk gruppe sammen med de andre svovlreducerende bakterier til identifikationsformål. De findes i flere forskellige fylogenetiske linjer. Fra 2009 kendes 60 slægter indeholdende 220 arter af sulfatreducerende bakterier.

Blandt Deltaproteobacteria omfatter ordenerne af sulfatreducerende bakterier Desulfobacterales , Desulfovibrionales og Syntrophobacterales . Dette tegner sig for den største gruppe af sulfatreducerende bakterier, cirka 23 slægter.

Den næststørste gruppe af sulfatreducerende bakterier findes blandt Firmicutes , herunder slægterne Desulfotomaculum , Desulfosporomusa og Desulfosporosinus .

I Nitrospirae- divisionen finder vi sulfatreducerende Thermodesulfovibrio- arter.

Yderligere to grupper, der inkluderer termofile sulfatreducerende bakterier, får deres egen phyla, Thermodesulfobacteria og Thermodesulfobium .

Der er også tre kendte slægter af sulfatreducerende archaea: Archaeoglobus , Thermocladium og Caldivirga . De findes i hydrotermiske ventilationsåbninger, olieforekomster og varme kilder.

I juli 2019 opdagede en videnskabelig undersøgelse af Kidd Mine i Canada sulfatreducerende mikroorganismer, der lever 7.900 fod (2.400 m) under overfladen. Sulfatreduktionsmidlerne, der blev opdaget i Kidd Mine, er litotrofer, der opnår deres energi ved at oxidere mineraler som pyrit frem for organiske forbindelser. Kidd Mine er også stedet for det ældste kendte vand på jorden.

Se også

Referencer

eksterne links