Dinoflagellat - Dinoflagellate
| Dinoflagellat |
|
|---|---|
|
|
| Ceratium sp. | |
Videnskabelig klassificering 
|
|
| Clade : | SAR |
| Krænkelse: | Alveolata |
| Phylum: | Myzozoa |
| Subphylum: | Dinozoa |
| Superklasse: |
Dinoflagellata Bütschli 1885 [1880-1889] sensu Gomez 2012 |
| Klasser | |
| Synonymer | |
|
|
De dinoflagellater ( græsk δῖνος dinosauruser "hvirvlende" og latin flagel "pisk, svøbe") er monofyletisk gruppe af encellede eukaryoter der udgør rækken dinoflagellater og normalt betragtes alger . Dinoflagellater er for det meste marine plankton , men de er også almindelige i ferskvandshabitater . Deres populationer varierer med havoverfladetemperatur , saltindhold og dybde. Mange dinoflagellater er fotosyntetiske , men en stor brøkdel af disse er faktisk mixotrofiske og kombinerer fotosyntese med indtagelse af bytte ( fagotrofi og myzocytose ).
Med hensyn til antallet af arter er dinoflagellater en af de største grupper af marine eukaryoter, skønt de er væsentligt mindre end kiselalger . Nogle arter er endosymbionter af havdyr og spiller en vigtig rolle i koralrevs biologi . Andre dinoflagellater er upigmenterede rovdyr på andre protozoer, og nogle få former er parasitiske (f.eks. Oodinium og Pfiesteria ). Nogle dinoflagellater producerer hviletrin , kaldet dinoflagellatcyster eller dinocyster , som en del af deres livscyklus og er kendt fra 84 af de 350 beskrevne ferskvandsarter og fra lidt mere end 10% af de kendte marine arter. Dinoflagellater er alveolater, der besidder to flageller , bikonts forfædres tilstand .
Omkring 1.555 arter af fritlevende marine dinoflagellater er i øjeblikket beskrevet. Et andet skøn antyder, at omkring 2.000 levende arter, hvoraf mere end 1.700 er marine (fritlevende såvel som bentiske) og omkring 220 er fra ferskvand. De seneste estimater tyder på i alt 2.294 levende dinoflagellatarter, som omfatter marine, ferskvand og parasitære dinoflagellater.
En hurtig ophobning af visse dinoflagellater kan resultere i en synlig farvning af vandet, i daglig tale kendt som rødvande (en skadelig algeblomst ), som kan forårsage skaldyrsforgiftning, hvis mennesker spiser forurenet skaldyr. Nogle dinoflagellater udviser også bioluminescens- primært udsender blågrønt lys. Nogle dele af Det Indiske Ocean lyser således op om natten og giver blågrønt lys.
Etymologi
Udtrykket "dinoflagellat" er en kombination af de græske dinoer og det latinske flagellum . Dinos betyder "hvirvlende" og betegner den karakteristiske måde, hvorpå dinoflagellater blev observeret for at svømme. Flagellum betyder "pisk", og dette refererer til deres flagella .
Historie
I 1753 blev de første moderne dinoflagellater beskrevet af Henry Baker som "Animalcules, der forårsager det mousserende lys i havvand", og navngivet af Otto Friedrich Müller i 1773. Udtrykket stammer fra det græske ord δῖνος ( dînos ), der betyder hvirvlende, og Latinsk flagellum , et lille udtryk for en pisk eller svøbe.
I 1830'erne undersøgte den tyske mikroskopist Christian Gottfried Ehrenberg mange vand- og planktonprøver og foreslog flere dinoflagellat -slægter , der stadig bruges i dag, herunder Peridinium, Prorocentrum og Dinophysis .
Disse samme dinoflagellater blev først defineret af Otto Bütschli i 1885 som flagellatordenen Dinoflagellida. Botanikere behandlede dem som en opdeling af alger, kaldet Pyrrophyta eller Pyrrhophyta (" ildalger "; græsk pyrr (h) os , ild) efter de bioluminescerende former, eller Dinophyta . På forskellige tidspunkter, de cryptophyta , ebriids og ellobiopsids er medtaget her, men kun den sidste er nu betragtes nære slægtninge. Dinoflagellater har en kendt evne til at omdanne fra noncyst til cyste-dannende strategier, hvilket gør det meget vanskeligt at genskabe deres evolutionære historie.
Morfologi
Dinoflagellater er encellede og besidder to forskellige flageller, der stammer fra den ventrale celleside (dinokont -flagelling). De har et båndlignende tværgående flagellum med flere bølger, der slår til cellens venstre, og en mere konventionel, det langsgående flagellum, der slår bagud. Det tværgående flagellum er et bølget bånd, i hvilket kun yderkanten bølger sig fra bund til spids på grund af aksonemets handling, der løber langs det. Den axonemale kant har enkle hår, der kan have forskellige længder. Flagellærbevægelsen frembringer fremdrift og også en vendekraft. Den langsgående flagellum er relativt konventionel i udseende, med få eller ingen hår. Den slår med kun en eller to perioder til sin bølge. Flagellerne ligger i overfladeriller: den tværgående i cingulum og den langsgående i sulcus, selvom dens distale del rager frit bag cellen. I dinoflagellatarter med desmokont -flagellering (f.eks. Prorocentrum ) differentieres de to flagella som i dinokonts, men de er ikke forbundet med riller.
Dinoflagellater har en kompleks celledækning kaldet en amfiesma eller cortex, sammensat af en række membraner, flade vesikler kaldet alveoler (= amfiesmale vesikler) og beslægtede strukturer. I kate ("pansrede") dinoflagellater understøtter disse overlappende celluloseplader for at skabe en slags rustning kaldet theca eller lorica , i modsætning til athecate ("nøgen") dinoflagellater. Disse forekommer i forskellige former og arrangementer, afhængigt af arten og undertiden på dinoflagellatets scene. Konventionelt har udtrykket tabulation været brugt til at henvise til dette arrangement af tallerkener . Pladekonfigurationen kan betegnes med pladeformlen eller tabellformlen. Fibre ekstrusomer findes også i mange former.
En tværgående rille, den såkaldte cingulum (eller cigulum), løber rundt om cellen og deler den således i et anterior (episoma) og posterior (hyposoma). Hvis og kun hvis en theca er til stede, kaldes delene henholdsvis epitheca og hypotheca. Bagud, fra den tværgående rille, er der en langsgående fure kaldet sulcus. Den tværgående flagellum rammer i cingulum, den langsgående flagellum i sulcus.
Sammen med forskellige andre strukturelle og genetiske detaljer angiver denne organisation et tæt forhold mellem dinoflagellaterne, Apicomplexa og ciliater , der i fællesskab betegnes alveolaterne .
Dinoflagellat -tabulationer kan grupperes i seks "tabuleringstyper": gymnodinoid , suessoid , gonyaulacoid - peridinioid , nannoceratopsioid , dinophysioid og prorocentroid .
De chloroplaster i de fleste fotosyntetiske dinoflagellater er bundet af tre membraner , hvilket antyder de sandsynligvis afledt fra nogle indtaget alger . De fleste fotosyntetiske arter indeholder chlorophylls a og c2, carotenoid beta-caroten og en gruppe xanthophylls, der ser ud til at være unik for dinoflagellater, typisk peridinin , dinoxanthin og diadinoxanthin . Disse pigmenter giver mange dinoflagellater deres typiske gyldenbrune farve. Men de dinoflagellater Karenia brevis , Karenia mikimotoi , og Karlodinium micrum har erhvervet andre pigmenter gennem endosymbiose, herunder fucoxanthin . Dette tyder på, at deres kloroplaster blev inkorporeret af flere endosymbiotiske hændelser, der involverede allerede farvede eller sekundært farveløse former. Opdagelsen af plastider i Apicomplexa har fået nogle til at antyde, at de var arvet fra en forfader, der var fælles for de to grupper, men ingen af de mere basale linjer har dem. Ikke desto mindre består dinoflagellatcellen af de mere almindelige organeller, såsom ru og glat endoplasmatisk retikulum , Golgi -apparat , mitokondrier , lipid- og stivelseskorn og madvakuoler . Nogle er endda fundet med en lysfølsom organel, øjnene eller stigmatisering eller en større kerne, der indeholder en fremtrædende nucleolus . Dinoflagellatet Erythropsidium har det mindste kendte øje.
Nogle athecate-arter har et indre skelet bestående af to stjernelignende kiselholdige elementer, der har en ukendt funktion og kan findes som mikrofossiler . Tappan gav en undersøgelse af dinoflagellater med indre skeletter . Dette omfattede den første detaljerede beskrivelse af de pentasters i Actiniscus pentasterias , baseret på scanning elektronmikroskopi . De er placeret inden for rækkefølgen Gymnodiniales , underordre Actiniscineae .
Theca struktur og dannelse
Dannelsen af thecal plader er blevet undersøgt i detaljer gennem ultrastrukturelle undersøgelser.
Dinoflagellatkernen: dinokaryon
'Core dinoflagellater' ( dinokaryoter ) har en ejendommelig form for kerne , kaldet en dinokaryon , hvor kromosomerne er knyttet til kernemembranen . Disse bærer reduceret antal histoner . I stedet for histoner indeholder dinoflagellatkerner en ny, dominerende familie af nukleare proteiner, der ser ud til at være af viral oprindelse, og kaldes derfor Dinoflagellate virale nukleoproteiner (DVNP'er), som er meget basiske, binder DNA med lignende affinitet til histoner og forekommer i flere posttranslationalt modificerede former. Dinoflagellatkerner forbliver kondenseret i hele interfasen snarere end bare under mitose , som er lukket og involverer en unik ekstranuklear mitotisk spindel . Denne slags kerne blev engang anset for at være et mellemprodukt mellem nukleoidregionen af prokaryoter og de sande kerner af eukaryoter , så blev betegnet "mesokaryote", men betragtes nu som afledte snarere end primitive træk (dvs. forfædre til dinoflagellater havde typiske eukaryote kerner) . Ud over dinokaryoter kan DVNP'er findes i en gruppe basale dinoflagellater (kendt som Marine Alveolates , "MALV'er"), der forgrener sig som søster til dinokaryoter ( Syndiniales ).
Klassifikation
Dinoflagellater er protister og er blevet klassificeret ved hjælp af både den internationale kode for botanisk nomenklatur (ICBN, nu omdøbt til ICN) og den internationale kode for zoologisk nomenklatur (ICZN). Omkring halvdelen af de levende dinoflagellatarter er autotrofer, der besidder chloroplaster, og halvdelen er ikke -fotosyntetiserende heterotrofer.
Den peridinin dinoflagellater, opkaldt efter deres peridinin plastider, synes at være nedarvet til dinoflagellaten afstamning. Næsten halvdelen af alle kendte arter har chloroplaster, som enten er de originale peridininplastider eller nye plastider erhvervet fra andre slægter af encellede alger gennem endosymbiose. De resterende arter har mistet deres fotosyntetiske evner og har tilpasset sig en heterotrof, parasitisk eller kleptoplastisk livsstil.
De fleste (men ikke alle) dinoflagellater har en dinokaryon , beskrevet nedenfor (se: Livscyklus , nedenfor). Dinoflagellater med dinokaryon er klassificeret under Dinokaryota , mens dinoflagellater uden dinokaryon er klassificeret under Syndiniales .
Selvom dinoflagellatkernerne er klassificeret som eukaryoter , er de ikke karakteristisk eukaryote, da nogle af dem mangler histoner og nukleosomer og opretholder konstant kondenserede kromosomer under mitose . Dinoflagellatkernen blev betegnet 'mesokaryotisk' af Dodge (1966) på grund af dens besiddelse af mellemliggende egenskaber mellem de spolede DNA-områder af prokaryote bakterier og den veldefinerede eukaryote kerne. Denne gruppe indeholder imidlertid typisk eukaryote organeller , såsom Golgi -kroppe, mitokondrier og chloroplaster.
Jakob Schiller (1931–1937) gav en beskrivelse af alle arterne, både marine og ferskvand, der var kendt på det tidspunkt. Senere opførte Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) de nye taksonomiske poster, der blev offentliggjort efter Schiller (1931–1937). Sournia (1986) gav beskrivelser og illustrationer af de marine slægter af dinoflagellater, eksklusive oplysninger på artniveau. Det seneste indeks er skrevet af Gómez.
Identifikation
Engelsksprogede taksonomiske monografier, der dækker et stort antal arter, offentliggøres for Den Mexicanske Golf, Det Indiske Ocean, De Britiske Øer, Middelhavet og Nordsøen.
Hovedkilden til identifikation af ferskvandsdinoflagellater er Süsswasser Flora .
Calcofluor-hvid kan bruges til at plette kaldepladerne i pansrede dinoflagellater.
Økologi og fysiologi
Levesteder
Dinoflagellater kan forekomme i alle vandmiljøer: hav, brak og ferskvand, herunder i sne eller is. De er også almindelige i bentiske miljøer og havis.
Endosymbionter
Alle Zooxanthellae er dinoflagellater, og de fleste af dem er medlemmer inden for Symbiodiniaceae (f.eks. Slægten Symbiodinium ). Foreningen mellem Symbiodinium og koral der bygger koralrev er bredt kendt. Men endosymbiontic, zooxanthellae bebor et stort antal andre hvirvelløse dyr og protister, f.eks mange søanemoner , vandmænd , nøgensnegle , den gigantiske musling Tridacna , og flere arter af radiolarians og foraminiferans . Mange eksisterende dinoflagellater er parasitter (her defineret som organismer, der spiser deres bytte indefra, dvs. endoparasitter , eller som forbliver knyttet til deres bytte i længere perioder, dvs. ektoparasitter). De kan parasitere dyre- eller protistværter. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium og Blastodinium beholder deres plastider, mens de fodrer med deres zooplanktoniske eller fiskeværter . I de fleste parasitære dinoflagellater ligner infektionsstadiet en typisk motil dinoflagellatcelle.
Ernæringsstrategier
Tre ernæringsstrategier ses i dinoflagellater: fototrofi , mixotrofi og heterotrofi . Fototrofer kan være fotoautotrofer eller auxotrofer . Mixotrofiske dinoflagellater er fotosyntetisk aktive, men er også heterotrofe. Facultative mixotrofer, hvor autotrofi eller heterotrofi er tilstrækkelig til ernæring, klassificeres som amfitrofisk. Hvis begge former er påkrævet, er organismerne mixotrofe sensu stricto . Nogle fritlevende dinoflagellater har ikke chloroplaster, men er vært for en fototrof endosymbiont. Nogle få dinoflagellater kan bruge fremmede kloroplaster (cleptochloroplaster), der er fremstillet af mad ( kleptoplastik ). Nogle dinoflagellater kan leve af andre organismer som rovdyr eller parasitter.
Fødevarer indeholder bakterier, blågrønne alger, små dinoflagellater, kiselalger, ciliater og andre dinoflagellater.
Mekanismer til indfangning og indtagelse i dinoflagellater er ret forskellige. Flere dinoflagellater, både thecate (f.eks. Ceratium hirundinella , Peridinium globulus ) og nonthecate (f.eks. Oxyrrhis marina , Gymnodinium sp. Og Kofoidinium spp.), Trækker bytte til cellens sulcalregion (enten via vandstrømme, der er opstillet af flagellen eller via pseudopodial extensions) og indtage byttet gennem sulcus. I flere Protoperidinium spp., F.eks. P. conicum , ekstruderes et stort foderslør- en pseudopod kaldet pallium-for at fange bytte, som efterfølgende fordøjes ekstracellulært (= pallium-fodring). Oblea , Zygabikodinium og Diplopsalis er de eneste andre dinoflagellat -slægter , der vides at bruge denne særlige fodermekanisme . Katodinium (Gymnodinium) fungiforme , almindeligvis fundet som en kontaminant i alge- eller ciliatkulturer, føder ved at fæstne sig til sit bytte og indtage byttecytoplasma gennem en udvidelig peduncle. To beslægtede arter, polykrikos kofoidii og neatodinium, skyder en harpunlignende organel ud for at fange bytte. Fodringsmekanismerne for de oceaniske dinoflagellater forbliver ukendte, selvom der blev observeret pseudopodiale forlængelser i Podolampas bipes .
Blomstrer
Dinoflagellatblomstrer er generelt uforudsigelige, korte, med lav artsdiversitet og med lidt arters rækkefølge. Den lave artsdiversitet kan skyldes flere faktorer. En måde en mangel på mangfoldighed kan forekomme i en blomstring er gennem en reduktion i predation og en reduceret konkurrence. Det første kan opnås ved at få rovdyr til at afvise dinoflagellatet ved f.eks. At reducere mængden af mad det kan spise. Dette hjælper desuden med at forhindre en fremtidig stigning i predationstrykket ved at forårsage, at rovdyr, der afviser det, mangler energi til at yngle. En art kan derefter hæmme væksten af sine konkurrenter og dermed opnå dominans.
Skadelige algeblomster
Dinoflagellater blomstrer undertiden i koncentrationer på mere end en million celler pr. Milliliter. Under sådanne omstændigheder kan de producere toksiner (generelt kaldet dinotoksiner ) i mængder, der er i stand til at dræbe fisk og akkumuleres i filterfoder, såsom skaldyr , som igen kan blive videregivet til mennesker, der spiser dem. Dette fænomen kaldes et rødt tidevand , fra den farve blomstringen giver til vandet. Nogle farveløse dinoflagellater kan også danne giftige blomster, såsom Pfiesteria . Nogle dinoflagellatblomstrer er ikke farlige. Blålige flimmer, der er synlige i havvand om natten, kommer ofte fra blomster af bioluminescerende dinoflagellater, som udsender korte lysglimt, når de forstyrres.
_by_Noctiluca_in_Nagasaki.jpg)
Det samme røde tidevand, der er nævnt ovenfor, fremstilles mere specifikt, når dinoflagellater er i stand til at reproducere hurtigt og rigeligt på grund af de rigelige næringsstoffer i vandet. Selvom de resulterende røde bølger er et usædvanligt syn, indeholder de toksiner, der ikke kun påvirker alt havliv i havet, men også de mennesker, der spiser dem. En bestemt bærer er skaldyr . Dette kan indføre både ikke -dødelige og dødelige sygdomme. En sådan gift er saxitoxin , et kraftigt paralytisk neurotoksin . Menneskelige tilførsler af fosfat tilskynder yderligere til disse røde tidevand, så der er stor interesse for at lære mere om dinoflagellater, både fra medicinske og økonomiske perspektiver. Dinoflagellater er kendt for at være særligt i stand til at fjerne opløst organisk fosfor for P-næringsstoffer, flere HAS-arter har vist sig at være meget alsidige og mekanisk diversificerede ved anvendelse af forskellige typer DOP'er. Økologien for skadelige algblomster er grundigt undersøgt.
Bioluminescens
Om natten kan vand have et udseende af mousserende lys på grund af bioluminescensen af dinoflagellater. Mere end 18 slægter dinoflagellater er bioluminescerende, og størstedelen af dem udsender et blågrønt lys. Disse arter indeholder scintilloner , individuelle cytoplasmatiske legemer (ca. 0,5 µm i diameter), der hovedsageligt fordeles i cortikalområdet i cellen, udstikninger af hovedcellens vakuol. De indeholder dinoflagellat luciferase , det vigtigste enzym involveret i dinoflagellat bioluminescens og luciferin , en chlorophyll-afledt tetrapyrrolring, der fungerer som substrat for den lysproducerende reaktion. Luminescensen forekommer som en kort (0,1 sek) blå blink (maks. 476 nm), når den stimuleres, normalt ved mekanisk forstyrrelse. Derfor, når det mekanisk stimuleres - f.eks. Med båd, svømning eller bølger - kan et blåt funklende lys ses fra havoverfladen.
Dinoflagellat bioluminescens styres af et døgnrytmende ur og forekommer kun om natten. Selvlysende og ikke -lysende stammer kan forekomme i den samme art. Antallet af scintilloner er højere om natten end om dagen og nedbrydes i slutningen af natten på tidspunktet for maksimal bioluminescens.
Luciferin-luciferasereaktionen, der er ansvarlig for bioluminescensen, er pH-følsom. Når pH falder, ændrer luciferase sin form, så luciferin, nærmere bestemt tetrapyrrol, kan binde. Dinoflagellater kan bruge bioluminescens som en forsvarsmekanisme. De kan skræmme deres rovdyr ved deres blinkende lys, eller de kan afværge potentielle rovdyr ved en indirekte virkning som "tyverialarmen". Bioluminescensen tiltrækker opmærksomhed på dinoflagellatet og dets angriber, hvilket gør rovdyret mere sårbart over for rovdyr fra højere trofiske niveauer.
Bioluminescerende dinoflagellate økosystembugter er blandt de sjældneste og mest skrøbelige, hvor de mest berømte er Bioluminescent Bay i La Parguera, Lajas , Puerto Rico; Mosquito Bay i Vieques, Puerto Rico ; og Las Cabezas de San Juan Reserva Natural Fajardo, Puerto Rico . En bioluminescerende lagune er også nær Montego Bay, Jamaica, og bioluminescerende havne omgiver Castine, Maine. I USA er Central Florida hjemsted for Indian River Lagoon, som er rigeligt med dinoflagellater om sommeren og bioluminescerende ctenofor om vinteren.
Lipid- og sterolproduktion
Dinoflagellater producerer karakteristiske lipider og steroler. En af disse steroler er typisk for dinoflagellater og kaldes dinosterol .
Transportere
Dinoflagellat theca kan synke hurtigt til havbunden i marinesne .
Livscyklus
Dinoflagellater har en haplontisk livscyklus , med mulig undtagelse af Noctiluca og dets slægtninge. Livscyklussen involverer normalt aseksuel reproduktion ved hjælp af mitose, enten gennem desmoschisis eller eleuteroschisis . Mere komplekse livscykler forekommer, især med parasitære dinoflagellater. Seksuel reproduktion forekommer også, selvom denne reproduktionsform kun er kendt i en lille procentdel af dinoflagellater. Dette sker ved fusion af to individer til dannelse af en zygote , som kan forblive mobil på typisk dinoflagellat -måde og derefter kaldes en planozygote. Denne zygote kan senere danne et hvilestadium eller hypnozygot , som kaldes en dinoflagellatcyste eller dinocyst . Efter (eller før) spiring af cysten undergår klækningen meiose for at producere nye haploide celler . Dinoflagellater ser ud til at være i stand til at udføre flere DNA -reparationsprocesser , der kan håndtere forskellige former for DNA -skader
Dinoflagellatcyster
Livscyklussen for mange dinoflagellater omfatter mindst et ikke -flageret bentisk stadie som en cyste ). Forskellige typer dinoflagellatcyster defineres hovedsageligt baseret på morfologiske (antal og type lag i cellevæggen) og funktionelle (lang- eller kortvarig udholdenhed) forskelle. Disse egenskaber blev oprindeligt antaget til klart at skelne pellikel (tyndvæggede) cyster fra hvilende (dobbeltvæggede) dinoflagellatcyster. Førstnævnte blev betragtet som kortsigtede (tidsmæssige) og sidstnævnte langsigtede (hvilende) cyster. Imidlertid har yderligere viden i løbet af de sidste to årtier fremhævet dinoflagellats livshistoriers store indvikling.
Mere end 10% af de cirka 2000 kendte marine dinoflagellatarter producerer cyster som en del af deres livscyklus (se diagram til højre). Disse bentiske faser spiller en vigtig rolle i artens økologi som en del af en planktonisk-bentisk forbindelse, hvor cyster forbliver i sedimentlaget under ugunstige forhold for vegetativ vækst og derfra genokulerer vandsøjlen, når gunstige forhold er restaureret.
Under dinoflagellatudvikling menes behovet for at tilpasse sig svingende miljøer og/eller til sæsonbetingelser at have drevet udviklingen af denne livscyklusfase. De fleste protister danner sovende cyster for at modstå sult og UV -skader. Der er imidlertid enorme forskelle i de vigtigste fænotypiske, fysiologiske og resistensegenskaber for hver dinoflagellatartcyster. I modsætning til hos højere anlæg har størstedelen af denne variabilitet, f.eks. I hvileperioder , endnu ikke vist sig at kunne tilskrives breddegradstilpasning eller at afhænge af andre livscyklusegenskaber. På trods af de seneste fremskridt i forståelsen af mange dinoflagellatarters livshistorier, herunder cyste -stadiernes rolle, er der stadig mange huller i viden om deres oprindelse og funktionalitet.
Anerkendelse af dinoflagellaters evne til encyst går tilbage til begyndelsen af det 20. århundrede i biostratigrafiske undersøgelser af fossile dinoflagellatcyster. Paul Reinsch var den første til at identificere cyster som de fossiliserede rester af dinoflagellater. Senere blev cystedannelse fra kønsfusion rapporteret, hvilket førte til den konklusion, at encystment er forbundet med seksuel reproduktion. Disse observationer gav også troværdighed til tanken om, at mikroalgal encystment i det væsentlige er en proces, hvorved zygoter forbereder sig på en hvilende periode. Fordi de hvilende cyster, der blev undersøgt, indtil den tid kom fra seksuelle processer, var hviletid forbundet med seksualitet, en formodning, der blev opretholdt i mange år. Denne tilskrivning faldt sammen med evolutionære teorier om oprindelsen af eukaryot cellefusion og seksualitet, som postulerede fordele for arter med diploide hviletrin, i deres evne til at modstå næringsstress og mutations UV -stråling gennem rekombinationsreparation og for dem med haploide vegetative stadier, som aseksuel division fordobler antallet af celler. Ikke desto mindre kan visse miljøforhold begrænse fordelene ved rekombination og seksualitet, således at der i svampe for eksempel har udviklet sig komplekse kombinationer af haploide og diploide cyklusser, der omfatter aseksuelle og seksuelle hviletrin.
Men i den generelle livscyklus for cyste-producerende dinoflagellater som skitseret i 1960'erne og 1970'erne blev hvilende cyster antaget at være seksualitetens skæbne, som i sig selv blev betragtet som et svar på stress eller ugunstige forhold. Seksualitet involverer sammensmeltning af haploide kønsceller fra motile planktoniske vegetative stadier for at producere diploide planozygoter, der til sidst danner cyster eller hypnozygoter , hvis spiring er underlagt både endogene og eksogene kontroller. Endogent er en artsspecifik fysiologisk modning minimumsperiode (hviletid) obligatorisk, før spiring kan forekomme. Således blev hypnozygoter også omtalt som "hvilende" eller "resistente" cyster med henvisning til dette fysiologiske træk og deres evne efter dvale til at forblive levedygtig i sedimenterne i lange perioder. Eksogent er spiring kun mulig inden for et vindue med gunstige miljøforhold.
Men med opdagelsen af, at planozygoter også var i stand til at dele sig, blev det tydeligt, at kompleksiteten af dinoflagellat -livscyklusser var større end oprindeligt antaget. Efter bekræftelse af denne adfærd hos flere arter blev dinoflagellats seksuelle fases evne til at genoprette den vegetative fase, der omgå cystdannelse, godt accepteret. Yderligere viste Kremp og Parrow i 2006 de hvilende cyster i hvilende cyster fra de baltiske koldtvandsdinoflagellater Scrippsiella hangoei og Gymnodinium sp. blev dannet af den direkte encystment af haploide vegetative celler, det vil sige aseksuelt. Hertil kommer, at for de zygotiske cyster af Pfiesteria piscicida var dvalen ikke afgørende.
Genomik
Et af de mest slående træk ved dinoflagellater er den store mængde cellulært DNA, de indeholder. De fleste eukaryote alger indeholder i gennemsnit ca. 0,54 pg DNA/celle, mens estimater af dinoflagellat -DNA -indhold spænder fra 3-250 pg/celle, svarende til omtrent 3000-215 000 Mb (til sammenligning er det haploide humane genom 3180 Mb og hexaploid Triticum hvede er 16 000 Mb). Polyploidi eller polyteny kan stå for dette store cellulære DNA -indhold, men tidligere undersøgelser af DNA -associeringskinetik og nylige genomanalyser understøtter ikke denne hypotese. Dette er snarere blevet tilskrevet, hypotetisk, til den voldsomme retroposition, der findes i dinoflagellatgener.
Udover deres uforholdsmæssigt store genomer er dinoflagellatkerner unikke i deres morfologi, regulering og sammensætning. Deres DNA er så tæt pakket, at præcis hvor mange kromosomer de har, stadig er usikkert.
Dinoflagellaterne deler en usædvanlig mitokondriel genomorganisation med deres slægtninge, Apicomplexa . Begge grupper har meget reducerede mitokondrielle genomer (ca. 6 kilobaser (kb) i Apicomplexa vs ~ 16kb for humane mitokondrier). En art, Amoebophrya ceratii , har mistet sit mitokondrielle genom helt, men har stadig funktionelle mitokondrier. Generne på dinoflagellat -genomerne har gennemgået en række reorganisationer, herunder massiv genomforstærkning og rekombination, som har resulteret i flere kopier af hvert gen og genfragmenter forbundet i talrige kombinationer. Tab af standard stopkodoner, trans-splejsning af mRNA'er for mRNA for cox3 og omfattende RNA-redigeringskodning af de fleste gener er forekommet. Årsagerne til denne transformation er ukendte. I en lille gruppe dinoflagellater, kaldet 'dinotomer' (Durinskia og Kryptoperidinium), har endosymbionterne (diatomer) stadig mitokondrier, hvilket gør dem til de eneste organismer med to evolutionært adskilte mitokondrier.
I de fleste af arterne består plastidgenomet af kun 14 gener.
Plastidets DNA i de peridininholdige dinoflagellater er indeholdt i en række små cirkler. Hver cirkel indeholder et eller to polypeptidgener. Generne for disse polypeptider er chloroplastspecifikke, fordi deres homologer fra andre fotosyntetiske eukaryoter udelukkende er kodet i chloroplastgenomet. Inden for hver cirkel er en særskilt 'kerne' region. Gener er altid i samme retning med hensyn til denne kerneområde.
Med hensyn til DNA-stregkodning kan ITS-sekvenser bruges til at identificere arter, hvor en genetisk afstand på p≥0.04 kan bruges til at afgrænse arter, som med succes er blevet anvendt til at løse langvarig taksonomisk forvirring som i tilfælde af løsning af Alexandrium tamarense -kompleks i fem arter. En nylig undersøgelse afslørede en betydelig andel af dinoflagellatgener, der koder for ukendte funktioner, og at disse gener kunne bevares og afstamningsspecifikke.
Evolutionær historie
Dinoflagellater repræsenteres hovedsageligt som fossiler af fossile dinocyster , som har en lang geologisk rekord med de laveste forekomster i midten af Trias , mens geokemiske markører tyder på en tilstedeværelse for det tidlige cambrium.
Nogle beviser indikerer, at dinosteroider i mange paleozoiske og prækambriske klipper kan være et produkt af forfædres dinoflagellater (protodinoflagellater).
Molekylær fylogenetik viser, at dinoflagellater er grupperet med ciliater og apicomplexaner (= Sporozoa) i en velunderstøttet klade, alveolaterne . De nærmeste slægtninge til dinokaryote dinoflagellater ser ud til at være apicomplexans , Perkinsus, Parvilucifera , syndinians og Oxyrrhis . Molekylære fylogenier ligner fylogenier baseret på morfologi.
De tidligste stadier af dinoflagellatudviklingen ser ud til at være domineret af parasitære slægter, såsom perkinsider og syndinere (f.eks. Amoebophrya og Hematodinium ).
Alle dinoflagellater indeholder røde algerplastider eller rester (ikke -fotosyntetiske) organeller af rødalgenoprindelse. Det parasitære dinoflagellat Hematodinium mangler imidlertid helt et plastid. Nogle grupper, der har mistet de fotosyntetiske egenskaber ved deres originale rødalgerplastider, har fået nye fotosyntetiske plastider (kloroplaster) gennem såkaldt seriel endosymbiose, både sekundær og tertiær. Ligesom deres originale plastider kan de nye kloroplaster i disse grupper spores tilbage til rødalger, undtagen dem fra medlemmerne af slægten Lepidodinium, som besidder plastider afledt af grønalger, muligvis Trebouxiophyceae eller Ulvophyceae . Afstamninger med tertiær endosymbiose er Dinophysis, med plastider fra en cryptophyta , den Karenia, Karlodinium, og Takayama, som besidder plastider fra haptophyte oprindelse, og Peridiniaceae, Durinskia og Kryptoperidinium, som har plastider afledt af kiselalger Nogle arter også udføre kleptoplasty .
Dinoflagellatudviklingen er blevet opsummeret i fem hovedorganisationstyper: prorocentroid, dinophysoid, gonyaulacoid, peridinioid og gymnodinoid. Overgange af marine arter til ferskvand har været sjældne hændelser under diversificeringen af dinoflagellater og er i de fleste tilfælde ikke forekommet for nylig, muligvis så sent som Kridt .
For nylig blev det "levende fossil" Dapsilidinium pastielsii fundet beboet i Indo-Pacific Warm Pool , der tjente som et refugium for termofile dinoflagellater.
Eksempler
Ukendt dinoflagellat under SEM ( Dinophyceae )
Symbiodinium sp. ( Dinophyceae ): zooxanthella , en koralendosymbiont
Se også
Referencer
Bibliografi
- Spector, DL (1984). Dinoflagellater . Academic Press. ISBN 978-0-323-13813-0.
- Taylor, FJR (1987). Biologien for Dinoflagellater . Botaniske monografier. 21 . Blackwell Scientific. ISBN 978-0632009152.
eksterne links
- International Society for the Study of skadelige alger
- Klassiske dinoflagellatmonografier
- Japansk dinoflagellatsted
- Noctiluca scintillans - Guide til Marine Zooplankton i det sydøstlige Australien , Tasmanian Aquaculture & Fisheries Institute
- Livets træ Dinoflagellater
- Center of Excellence for Dinophyte Taxonomy CEDiT
- Dinoflagellater
- Judson O (5. januar 2010). "En fortælling om to flageller" . New York Times .