Symbiodinium -Symbiodinium

Dette handler om slægten, der undertiden kaldes Zoox. For virksomheden, se Zoox (virksomhed)

Symbiodinium
Symbiodinium.png
Videnskabelig klassificering
Domæne:
Eukaryota
(uden rangering):
SAR
(uden rangering):
Alveolata
Phylum:
Dinoflagellata
Klasse:
Dinophyceae
Bestille:
Suessiales
Familie:
Symbiodiniaceae
Slægt:
Symbiodinium

Freudenthal, 1962
Arter
Se tekst

Symbiodinium er en slægt af dinoflagellater, der omfatter den største og mest udbredte gruppe af endosymbiotiske dinoflagellater, der kendes. Disse encellede mikroalger opholder sig sædvanligvis i endodermen hos tropiske cnidarians, såsom koraller , søanemoner og vandmænd , hvor produkterne fra deres fotosyntetiske behandling udveksles i værten med uorganiske molekyler. De er også indkvarteret af forskellige arter af demosponges , fladorme , bløddyr såsom kæmpemuslinger , foraminifera ( soritider ) og nogle ciliater . Generelt kommer disse dinoflagellater ind i værtscellen gennem fagocytose , vedvarer som intracellulære symbionter , formerer sig og spredes til miljøet. Undtagelsen er i de fleste bløddyr, hvor disse symbionter er intercellulære (mellem cellerne). Cnidarians, der er forbundet med Symbiodinium, forekommer hovedsageligt i varme oligotrofiske (næringsfattige), marine miljøer, hvor de ofte er de dominerende bestanddele af bentiske samfund. Disse dinoflagellater er derfor blandt de mest udbredte eukaryote mikrober, der findes i koralrevs økosystemer.

Symbiodinium kaldes i daglig tale zooxanthellae , og dyr, der er symbiotiske med alger i denne slægt, siges at være "zooxanthellat". Udtrykket blev løst brugt til at henvise til eventuelle gyldenbrune endosymbionter , herunder kiselalger og andre dinoflagellater. Fortsat brug af udtrykket i den videnskabelige litteratur frarådes på grund af forvirringen forårsaget af alt for generaliserende taksonomisk mangfoldige symbiotiske forhold.

I 2018 blev systematikken i Symbiodiniaceae revideret, og de forskellige klader er blevet omdelt til syv slægter. Efter denne revision er navnet Symbiodinium nu sensu stricto a slægtsnavn for kun arter, der tidligere var klassificeret som Clade A. De andre klader blev omklassificeret som adskilte slægter (se Molecular Systematics nedenfor).

Lyse og konfokale billeder af Symbiodinium -celler i hospit (lever i en værtscelle) inden for scyphistomae af vandmændene Cassiopea xamachana . Dette dyr kræver infektion med disse alger for at fuldføre sin livscyklus . Den chloroplast afbildes i 3-D er stærkt retikuleret og fordelt omkring cellens periferi

Intracellulære symbionter

Symbiodinium når høje celletætheder gennem produktiv mitotisk deling i endodermale væv hos mange lavvandede tropiske og subtropiske cnidarians . Dette er et SEM af en fryse-brækkede indre mesenterium fra en reef koral polyp ( Porites Porites ), der viser fordelingen og tætheden af symbiont celler.

Mange Symbiodinium -arter er primært kendt for deres rolle som mutualistiske endosymbionter . I værter forekommer de normalt i høje tætheder, der spænder fra hundredtusinder til millioner pr. Kvadratcentimeter. Den vellykkede dyrkning af svømmende gymnodinioidceller fra koraller førte til opdagelsen af, at "zooxanthellae" faktisk var dinoflagellater. Hver Symbiodinium -celle er coccoid i hospit (lever i en værtscelle) og omgivet af en membran, der stammer fra værtscellens plasmalemma under fagocytose . Denne membran undergår sandsynligvis en vis ændring af dets proteinindhold , som fungerer til at begrænse eller forhindre fago-lysosomfusion . Den vakuole struktur, der indeholder symbionten, betegnes derfor som symbiosom . En enkelt symbiontcelle optager hvert symbiosom. Det er uklart, hvordan denne membran udvider sig til at rumme en delende symbiontcelle. Under normale forhold udveksler symbiont og værtsceller organiske og uorganiske molekyler, der muliggør vækst og spredning af begge partnere.

Naturlige tjenester og økonomisk værdi

Symbiodinium er en af ​​de mest undersøgte symbionter. Deres mutualistiske forhold til koralrev, der danner rev, danner grundlaget for et meget mangfoldigt og produktivt økosystem . Koralrev har økonomiske fordele - værdiansat til hundredvis af milliarder dollars hvert år - i form af prydplanter , subsistens og kommercielt fiskeri, turisme og rekreation, kystbeskyttelse mod storme, en kilde til bioaktive forbindelser til farmaceutisk udvikling og mere.

Blegning af koraller

Yderligere information: Virkninger af global opvarmning

Undersøgelsen af Symbiodinium biologi er i høj grad drevet af et ønske om at forstå global nedgang i koralrev. En hovedmekanisme for udbredt revnedbrydning har været stressinduceret koralblegning forårsaget af usædvanligt høj havvandstemperatur . Blegning er adskillelse af koraller og symbiont og/eller tab af klorofyl i algen, hvilket resulterer i et brat tab i dyrets pigmentering . Mange Symbiodinium -knogleforeninger påvirkes af vedvarende forhøjelse af havoverfladetemperaturer, men kan også skyldes eksponering for høje bestrålingsniveauer (herunder UVR ), ekstreme lave temperaturer, lav saltindhold og andre faktorer. Den blegede tilstand er forbundet med nedsat vært forkalkning , øget sygdomsmodtagelighed og hvis langvarig, hel eller delvis mortalitet. Dødeligheden af ​​en enkelt blegningsbegivenhed kan være global i omfang, som den var i 2015. Disse episoder forventes at blive mere almindelige og alvorlige, efterhånden som temperaturen på verdensplan fortsætter med at stige. Fysiologien hos en hjemmehørende Symbiodinium -art regulerer ofte en korals blegemodtagelighed. Derfor har en betydelig mængde forskning fokuseret på at karakterisere det fysiologiske grundlag for termisk tolerance og til at identificere økologi og distribution af termisk tolerante symbiontarter.

Symbiodinium trenchi er en stress-tolerant art og er i stand til at danne mutualistiske relationer med mange arter af koraller. Det er til stede i små mængder i koraller globalt og er almindeligt i Andamanhavet , hvor vandet er omkring 4 ° C (7 ° F) varmere end i andre dele af Det Indiske Ocean . I Det Caribiske Hav i slutningen af ​​2005 blev vandtemperaturen forhøjet i flere måneder, og det blev konstateret, at S. trenchi , en normalt ikke almindelig symbiont, tog ophold i mange koraller, hvor den ikke tidligere var blevet observeret. Disse koraller blegede ikke. To år senere var det stort set blevet erstattet som en symbiont af de arter, der normalt findes i Caribien.

S. thermophilum blev for nylig fundet at udgøre størstedelen af ​​algebefolkningen inde i koraller i Den Persiske Golf . Det er også til stede i Omanbugten og Det Røde Hav ved en meget lavere koncentration. Koraller, der var vært for denne art, var i stand til at tolerere 35 ° C (95 ° F) farvande i Den Persiske Golf, meget varmere end 31 ° C (88 ° F) af koralrev globalt.

Molekylær systematik

Genetisk forskel mellem klader i den ældre slægt Symbiodinium sensu lato sammenlignet med andre dinoflagellater. Analyse af konserverede mitokondrielle sekvenser ( CO1 ) og rDNA ( SSU ) tyder på, at en taksonomisk revision af denne gruppe var påkrævet. Se grupperne A-F , Polarella , Scrippsiella , Pfiesteria , Peridinium , Lingulodinium , Alexandrium , Karlodinium , Karenia , Gymnodinium , Gyrodinium , Aka-shiwo , og Prorocentrum .

Fremkomsten af DNA -sekvens sammenligning indledte en genfødsel i rækkefølge og navngivning af alle organismer. Anvendelsen af ​​denne metode hjalp med at vælte den langvarige tro på, at (traditionelt forstået) Symbiodinium omfattede en enkelt slægt, en proces, der for alvor begyndte med de morfologiske , fysiologiske og biokemiske sammenligninger af dyrkede isolater . I øjeblikket bruges genetiske markører udelukkende til at beskrive økologiske mønstre og udlede evolutionære forhold mellem morfologisk kryptiske medlemmer af denne gruppe. Fremmest i den molekylære systematik af Symbiodinium er at løse økologisk relevante enheder af mangfoldighed (dvs. arter).

Fylogenetisk forskel mellem "klader"

De tidligste ribosomale gensekvensdata indikerede, at Symbiodinium havde slægter, hvis genetiske divergens lignede den, der ses i andre dinoflagellater fra forskellige slægter , familier og endda ordrer . Denne store fylogenetiske forskel mellem klasse A, B, C osv. Blev bekræftet ved analyser af sekvenserne af mitokondriegenet, der koder for cytochrom c -oxidase -underenhed I (CO1) blandt Dinophyceae . De fleste af disse kladegrupperinger omfatter talrige reproduktivt isolerede, genetisk adskilte slægter (se 'artsdiversitet' ), der udviser forskellige økologiske og biogeografiske fordelinger (se 'Geografiske fordelinger og mønstre af' mangfoldighed ' ).

For nylig (2018) er disse adskilte klader inden for familien af Symbiodiniaceae blevet omdelt, om end ikke udelukkende, til syv slægter: Symbiodinium (forstået sensu stricto , dvs. klade A), Breviolum (klade B), Cladocopium (klade C), Durusdinium ( clade D), Effrenium (clade E), Fugacium (clade F) og Gerakladium (clade G).

Arters mangfoldighed

Undersøgelsen af Symbiodinium -mangfoldighed , økologi og evolution forstærkes ved analyse af ribosomalt og enkeltkopieret atom- , plastid- og mitokondrielt DNA. Brugen af ​​flere markører sammen med en hierarkisk fylogenetisk klassificering giver den genetiske opløsning, der er nødvendig for at undersøge artsdiversitet, biogeografi, spredning, naturligt udvalg og adaptive strålinger.

Anerkendelsen af ​​artsdiversitet i denne slægt forblev problematisk i mange årtier på grund af udfordringerne ved at identificere morfologiske og biokemiske træk, der er nyttige til diagnosticering af arter. I øjeblikket kan fylogenetiske, økologiske og populationsgenetiske data hurtigere erhverves for at opløse Symbiodinium i separate enheder, der er i overensstemmelse med begreberne biologiske, evolutionære og økologiske arter. De fleste genetisk baserede målinger af diversitet er blevet estimeret ud fra analysen af ​​en genetisk markør (f.eks. LSU , ITS2 eller cp23S ), men i nyere undersøgelser blev disse og andre markører analyseret i kombination. Den høje overensstemmelse mellem atom-, mitokondrie- og kloroplast -DNA argumenterer for, at et hierarkisk fylogenetisk skema kombineret med økologiske og populationsgenetiske data entydigt kan genkende og tildele nomenklatur til reproduktivt isolerede slægter, dvs. arter.

Analysen af ​​yderligere fylogenetiske markører viser, at nogle Symbiodinium , der oprindeligt blev identificeret ved små forskelle i ITS -sekvenser, kan omfatte medlemmer af den samme art, mens to eller flere genetisk divergerende slægter i andre tilfælde kan have den samme forfædres ITS -sekvens. Når de analyseres i forbindelse med de store artskoncepter, giver størstedelen af ​​ITS2 -sekvensdata en rimelig proxy for artsdiversitet. I øjeblikket tæller ITS2 -typerne i hundredvis, men de fleste samfund af symbiotisk cnidaria rundt om i verden kræver stadig omfattende prøveudtagning. Desuden ser der ud til at være et stort antal unikke arter, der findes i forbindelse med lige så forskellige artsamlinger af soritid foraminifera, samt mange andre Symbiodinium , der udelukkende er fritlevende og findes i varierede, ofte bentiske , levesteder . I betragtning af den potentielle artsdiversitet af disse økologisk kryptiske Symbiodinium kan det samlede artantal aldrig vurderes nøjagtigt.

Klon mangfoldighed og befolkningsgenetik

Ved brug af mikrosatellitmarkører kan multilokusgenotyper, der identificerer en enkelt klonal linje af Symbiodinium, løses fra prøver af værtsvæv. Det ser ud til, at de fleste individuelle kolonier rummer en enkelt multilokus genotype (dvs. klon). Omfattende prøveudtagning inden for kolonier bekræfter, at mange kolonier rummer en homogen (klonal) Symbiodinium -population. Yderligere genotyper forekommer i nogle kolonier, men sjældent findes mere end to eller tre. Når de er til stede i den samme koloni, viser flere kloner ofte snævre overlapningszoner. Kolonier, der støder op til hinanden på et rev, kan indeholde identiske kloner, men på tværs af værtspopulationen er klondiversiteten af en bestemt Symbiodinium -art potentielt stor og omfatter rekombinante genotyper, der er et produkt af seksuel rekombination . En klon har en tendens til at forblive dominerende i en koloni over mange måneder og år, men kan lejlighedsvis blive forskudt eller udskiftet. De få undersøgelser, der undersøger klonspredning, finder ud af, at de fleste genotyper har begrænsede geografiske fordelinger, men at spredning og genstrømning sandsynligvis er påvirket af værtens livshistorie og symbiont -erhvervelse (f.eks. Vandret vs. lodret ).

Arters mangfoldighed, økologi og biogeografi

Geografiske fordelinger og mønstre af mangfoldighed

Global distribution og foreløbigt estimat af mangfoldighed af almindelige Symbiodinium -arter forbundet med cnidarians (sjældne "arter" ekskluderet). Interne transskriberede spacer region 2 ( ITS2 ) data ( sensu LaJeunesse 2002) bruges her som en proxy for artsdiversitet.

Symbiodinium er måske den bedste gruppe til at studere mikro-eukaryote fysiologi og økologi af flere årsager. For det første giver tilgængelige fylogenetiske og populationsgenetiske markører mulighed for detaljeret undersøgelse af deres genetiske mangfoldighed over brede rumlige og tidsmæssige skalaer. Også store mængder Symbiodinium -celler opnås let gennem indsamlingen af værter, der huser dem. Endelig giver deres tilknytning til dyr en ekstra akse til sammenligning og kontrast af økologiske fordelinger.

De tidligste genetiske metoder til vurdering af Symbiodinium- mangfoldighed baserede sig på molekylærmarkører med lav opløsning, der adskilte slægten til et par evolutionært divergerende slægter, benævnt " clades ". Tidligere karakteriseringer af geografisk fordeling og dominans har fokuseret på clade-niveau af genetisk opløsning, men der er behov for mere detaljerede vurderinger af mangfoldighed på artniveau. Selvom medlemmer af en given klade kan være allestedsnærværende, er artsdiversiteten inden for hver clade potentielt stor, idet hver art ofte har forskellige økologiske og geografiske fordelinger relateret til deres spredningsevne, værtsbiogeografi og ydre miljøforhold. Et lille antal arter forekommer i tempererede miljøer, hvor få symbiotiske dyr forekommer. Som et resultat har disse associationer til høj bredde en tendens til at være meget artsspecifikke.

Fordelingerne af Symbiodinium arter omfatter forskellige økologiske ordener i et koralrev økosystem . A . Værtsknidere kan udvise millioner af symbiontceller (levedygtige og nekrotiske) om dagen til det omgivende miljø ( a ). Til gengæld passerer disse dyr store mængder vand gennem deres gastrovaskulære system til respiration og fjernelse af cellulært affald , en proces, der introducerer talrige små partikler, herunder mad og forskellige andre Symbiodinium spp. (angivet med forskelle i cellefarve) ( b ). B . Den økologiske niche adskiller sig fra funktionelle gruppers synsvinkel mellem arter af Symbiodinium . Der findes flere økologiske laug, herunder rigelige værtsspecifikke og værtsgeneralistiske arter ( 1 ), lav baggrund og potentielt opportunistiske arter ( 2 ) og ikke-symbiotiske arter, der er tæt forbundet med korallens biom ( 3 ) og/eller besætter ikke-relaterede levesteder ( 4 )

Artsdiversitet tildelt forskellige økologiske laug

Den store mangfoldighed af Symbiodinium afsløret ved genetiske analyser distribueres ikke-tilfældigt og ser ud til at omfatte flere laug med forskellige økologiske vaner. Af de mange genetisk karakteriserede Symbiodinium er de fleste værtsspecifikke , mutualistiske og dominerer deres vært. Andre repræsenterer muligvis kompatible symbionter, der forbliver som baggrundspopulationer med lav overflod på grund af konkurrencedygtig underlegenhed under de herskende ydre miljøforhold (f.eks. Højt lys kontra lavt lys). Nogle kan også omfatte opportunistiske arter, der kan formere sig i perioder med fysiologisk stress og fortrænge den normale residente symbiont og forblive rigelige i værtens væv i måneder til år, før de erstattes af den originale symbiont. Der er også dem, der hurtigt inficerer og etablerer populationer i værtsunger, indtil de bliver erstattet af symbionter, der normalt forbinder med voksne voksne kolonier. Endelig ser der ud til at være en anden gruppe af Symbiodinium , der ikke er i stand til at etablere endosymbiose, men alligevel eksisterer i miljøer omkring dyret eller er tæt forbundet med andre substrater (dvs. makroalgeoverflader , sedimentoverflade ) Symbiodinium fra funktionelle grupper 2, 3 og 4 er kendt for at eksistere, fordi de let dyrker, men arter med disse livshistorier er svære at studere på grund af deres lave overflod i miljøet.

Fritlevende og "ikke-symbiotiske" populationer

Der er få eksempler på dokumenterede populationer af fritlevende Symbiodinium . I betragtning af at de fleste værtslarver i første omgang skal erhverve deres symbionter fra miljøet, forekommer levedygtige Symbiodinium -celler uden for værten. Den motile fase er sandsynligvis vigtig i det ydre miljø og letter den hurtige infektion af værtslarver. Anvendelsen af aposymbiotiske værtspolypper, der er indsat som " fangskibe " og anvendelsen af ​​molekylære teknikker har gjort det muligt at påvise miljøkilder til Symbiodinium . Med disse metoder anvendt kan forskere løse fordelingen af ​​forskellige arter på forskellige bentiske overflader og celletætheder suspenderet i vandsøjlen . Den genetiske identitet af celler dyrket fra miljøet er ofte forskellig fra dem, der findes i værter. Disse danner sandsynligvis ikke endosymbioser og er helt fritlevende; de adskiller sig fra "dispergerende" symbiotiske arter. At lære mere om disse miljøpopulationers "private liv" og deres økologiske funktion vil fremme vores viden om mangfoldighed, spredningssucces og udvikling blandt medlemmer inden for denne store slægt.

Dyrkning

Visse Symbiodinium -stammer og/eller arter dyrkes lettere og kan fortsætte i kunstige eller supplerede havvandsmidler (f.eks. ASP – 8A, F/2) i årtier. Sammenligningen af ​​dyrkede isolater under identiske forhold viser klare forskelle i morfologi, størrelse, biokemi, genekspression, svømningsadfærd, vækstrater osv. Denne banebrydende komparative tilgang indledte et langsomt paradigmeskifte i erkendelse af, at den traditionelle slægt sensu lato omfattede mere end en enkelt ægte slægt.

Dyrkning er en selektiv proces , og mange Symbiodinium -isolater, der vokser på kunstige medier, er ikke typiske for de arter, der normalt er forbundet med en bestemt vært. Faktisk mangler de fleste værtsspecifikke arter endnu at blive dyrket. Prøver til genetisk analyse bør hentes fra kildekolonien for at matche den resulterende kultur med identiteten af ​​den dominerende og økologisk relevante symbiont, der oprindeligt var indeholdt af dyret.

Livscyklus

Symbiodinium livscyklus

Den livscyklus af Symbiodinium blev først beskrevet af celler, der vokser i dyrkningsmedier. For isolater, der er i den logaritmiske vækstfase, forekommer division satser hver 1-3 dage, med Symbiodinium celler vekslende mellem en sfærisk eller coccoid, morfologi og en mindre flagellated motile mastigote fase. Mens flere lignende ordninger offentliggøres der beskriver, hvordan hver morfologiske statslige overgange til andre, blev den mest overbevisende livshistorie rekonstruktion udledes lys og elektronmikroskopi og nuklear farvning beviser. Under ukønnet formering (undertiden benævnt mitotiske eller vegetativ vækst ), celler undergår en diel cyklus af karyokinesis ( kromosom / kernedeling) i mørke. Modercellen deler sig derefter ( cytokinesis ) kort tid efter udsættelse for lys og frigiver to bevægelige celler. Start og varighed af motilitet varierer mellem arter. Nærmer sig eller i slutningen af fotoperioden ophører mastigoter med at svømme, frigiver deres flageller og undergår en hurtig metamorfose i coccoidformen. Når kulturer når den stationære vækstfase, observeres færre og færre bevægelige celler, hvilket indikerer langsommere delingshastigheder.

Store tetrader observeres lejlighedsvis, især når celler i stationær vækstfase overføres til friske medier. Det er imidlertid ukendt, om dette stadium er et produkt af to på hinanden følgende mitotiske opdelinger, eller måske en proces, der genererer seksuelt kompetente motilceller (dvs. gameter ), eller er slutresultatet af meiose (dvs. som meiotiske tetrader ) efter kønsfusion . Der er ingen cytologisk evidens for seksuel rekombination, og meiose er aldrig blevet observeret, men populationsgenetisk bevis understøtter opfattelsen af, at Symbiodinium periodisk undergår hændelser med seksuel rekombination. Hvordan, hvornår og hvor den seksuelle fase i deres livshistorie opstår, er uvist.

Morfologi

Livsfasen for dinoflagellater i slægten Symbiodinium . ( A ) Elektronmikrografer af en Symbiodinium mastigote (motil celle) med karakteristisk gymnodinioid morfologi ( S. natans ) og ( B ) coccoid cellen i hospits. Som fritlevende celler muliggør mastigoten spredning af kort rækkevidde og kan udvise kemotaksi mod nitrogenkilder . Når de er inde i værten, formerer disse symbionter sig hurtigt i og dominerer i mange tilfælde cytoplasmaet i værtscellen.
Finskala funktioner og organeller fundet blandt Symbiodinium arter. ( A ) Nærbillede af opdelte celler af en tetrad fra en kultur af S. corculorum , der genetisk ligner S. pilosum (begge er type/subklade A2). Denne særlige slægt er usædvanlig blandt beskrevne Symbiodinium ved at have mucocyster og chloroplaster med parallelle og perifere thylakoidarrangementer . Flageller ses i tværsnit i mellemrummet mellem datterceller. ( B ) En tyk celluloseholdig cellevæg observeres for mange dyrkede isolater. ( C ) TEM af et tværsnit gennem en chloroplast lap ved periferien af cellen med parallelle og perifere thylakoider grupperet i sæt på tre.
TEM af tværsnit gennem en delende celle (dubletten). Den lysmikroskopi indsatte viser en dublet i kultur. Flageller er til stede fra datterens mastigoteceller (hvide pilespidser), før de kommer ud af modercellevæggen. n = kerne ; acc = ophobning organ ; pyr = pyrenoid . (Robert K. Trench et al . 1981)

Den morfologiske beskrivelse af slægten Symbiodinium er oprindeligt baseret på typen ( holotype ) S. microadriaticum . Fordi disse dinoflagellater besidder to store stadier i deres livshistorie (se ovenfor), nemlig mastigote (motile) og coccoid (ikke-motile) stadier, er morfologien for begge beskrevet for at give en komplet diagnose af organismen.

Flagelleret (mastigote) celle

Den motile flagellerede form er gymnodinioid og athecate ("nøgen"). De relative dimensioner af epikonen og hypokonen er forskellige fra art til art. De alveolerne er mest synlige i motile fase, men mangler fibrøse celluloseholdige strukturer fundet i thecate ( "armeret") dinoflagellater. Mellem oprindelsespunkterne for de to flageller er en udvidelig struktur med ukendt funktion kaldet peduncle . I andre dinoflagellater har en analog struktur været impliceret i heterotrof fodring og seksuel rekombination . I Symbiodinium er det blevet foreslået, at peduncle kan være involveret i substratfastgørelse , hvilket forklarer, hvorfor visse celler ser ud til at dreje på plads. Sammenlignet med andre gymnodinioid -slægter er der lille eller ingen forskydning ved sulcus, hvor enderne af cingulum (eller cigulum) rillen konvergerer.

Mastigotens indre organeller er i det væsentlige de samme som beskrevet i coccoidcellen (se nedenfor). Overgangen fra mastigote til coccoidstadium i Symbiodinium sker hurtigt, men detaljer om cellulære ændringer er ukendte. Mukocyster (en ejektil organel) placeret under plasmalemmaet findes i S. pilosum, og deres funktion er ukendt, men kan være involveret i heterotrof fodring.

Coccoid -celle

Coccoid -cellen i Symbiodinium er sfærisk og ligger i gennemsnitlig diameter fra 6 til 13 µm, afhængigt af arten (Blank et al. 1989). Denne fase tolkes ofte forkert som en dinocyst ; derfor omtales algen i hospit i offentliggjort litteratur ofte som en vegetativ cyste. Udtrykket cyste refererer normalt til et hvilende, metabolisk hvilende stadium i andre dinoflagellaters livshistorie, initieret af flere faktorer, herunder tilgængelighed af næringsstoffer, temperatur og daglængde. Sådanne cyster tillader udvidet modstand mod ugunstige miljøforhold. I stedet er coccoid Symbiodinium -celler metabolisk aktive, da de fotosyntetiserer , undergår mitose og aktivt syntetiserer proteiner og nukleinsyrer. Mens de fleste dinoflagellater undergår mitose som mastigote, forekommer mitose udelukkende i coccoidcellen i Symbiodinium .

Cellevæg

Coccoidcellen er omgivet af en celluloseagtig , normalt glat cellevæg, der indeholder proteiner og glycoproteiner med stor molekylvægt . Cellevægge vokser tykkere i kultur end i hospit . Cellemembranen ( plasmalemma ) er placeret under cellevæggen, men alligevel vides lidt om dens sammensætning og funktion med hensyn til regulering af trans-membran transport af metabolitter . Under karyokinesis og cytokinesis forbliver cellevæggen intakt, indtil mastigoterne undslipper modercellen. I kultur akkumuleres de kasserede vægge i bunden af ​​kulturbeholderen. Det vides ikke, hvad der sker med væggene fra opdelte celler i hospit . En art, S. pilosum , besidder tuer af hårlignende fremspring fra cellevæggen; dette er den eneste kendte overfladekarakteristik, der bruges til at diagnosticere en art i slægten.

Kloroplast

De fleste beskrevne arter besidder en enkelt, perifer, netformet kloroplast afgrænset af tre membraner. Mængden af ​​cellen, som kloroplasten optager, varierer mellem arterne. Lamellerne omfatter tre tæt sammenpressede (stablede) thylakoider og er ved hjælp af to stilke fastgjort til pyrenoiden omgivet af en stivelseskappe . I tre af de beskrevne arter er thylakoiderne i parallelle arrays, men i S. pilosum er der også perifere lameller. Der er ingen thylakoidmembraner, der invaderer pyrenoiden, hvilket er ulig andre symbiotiske dinoflagellater. De lipide bestanddele af thylakoider indbefatter galactolipider som monogalactosyldiglycerid-diglycerider (MGDG) og digalactosyl-diglycerider (DGDG) ,; sulfolipidsulfoquinovosyl-diglycerid (SQDG), phosphatidylglycerol og phosphatidylcholin . Tilknyttet disse er forskellige fedtsyrer . De lys-høst og reaktionen center komponenter i thylakoid membranen omfatter et vandopløseligt peridinin-klorofyl a-protein-kompleks (PCP eller PerCP), og en membran-bundet klorofyl a-klorofyl c 2 -peridinin-protein-kompleks (acpPC) sammen med typiske fotosyntetiske elektron transportsystemer såsom fotosystem II reaktionscentret og klorofyl-a-P700 reaktionscenter kompleks af fotosystem i . Også forbundet med thylakoiderne er xanthophylls dinoxanthin , diadinoxanthin , diatoxanthin og caroten , β-caroten . Den pyrenoid indeholder den nukleare - kodede enzym type II ribulose-1,5-bis-phosphat-carboxylase-oxygenase ( RuBisCO ), som er ansvarlig for katalyse af uorganisk kuldioxid (CO 2 ) i organiske forbindelser .

Alle dyrkede isolater (dvs. stammer ) er i stand til fænotypisk justering i deres kapacitet til let høst (dvs. fotoakklimatisering), såsom ved at ændre den cellulære Chl. a og peridininkvote , samt størrelsen og antallet af fotosyntetiske enheder. Imidlertid er evnen til at akklimatisere en afspejling af genetiske forskelle mellem arter, der er forskelligt tilpasset (udviklet) til et bestemt fotisk miljø. F.eks. Er S. pilosum karakteriseret som en højlys tilpasset art, mens andre er lavt lys tilpasset ( S. kawagutii ) eller tilpasset et større område i varierende lysfelter ( S. microadriaticum ).

De netformede kloroplaststrukturer af ( A ) Cladocopium goreaui (tidligere S. goreaui type C1), ( B ) Symbiodinium fitti (type A3) og ( C ) Effrenium voratum (tidligere S. californium type E1) afbildet i 3D ved hjælp af konfokal mikroskopi af klorofyl autofluorescens .

Kerne

Generelt kernen er centralt beliggende og den nucleolus er ofte forbundet med den indre nukleare membran . De kromosomer , som i andre dinoflagellater, ses som 'permanent super-coiled' DNA i transmissionselektronmikrografier (TEM). De beskrevne arter af Symbiodinium besidder tydelige kromosontal (spænder fra 26 til 97), som forbliver konstante i alle faser af atomcyklussen. Under M-fase halveres volumenet af hvert kromosom, ligesom volumenet for hver af de to resulterende kerner. Således forbliver forholdet mellem kromosomvolumen og kernevolumen konstant. Disse observationer er i overensstemmelse med fortolkningen af, at algerne er haploide , en konklusion understøttet af molekylære genetiske data. Under S-fase af den nukleare cyklus kromosomerne gøre Rul at lette DNA-syntese , og mængderne af begge kromosomer og kernen tilbagevenden til dem, der ses i G 2 2 fase .

Andre cytoplasmatiske organeller

Der findes flere yderligere organeller i cytoplasma af Symbiodinium . Den mest oplagte af disse er strukturen, der omtales som "akkumuleringslegemet". Dette er en membranbundet vesikel ( vakuol ) med indhold, der ikke er genkendeligt, men forekommer rødt eller gult under lysmikroskopet. Det kan tjene til at akkumulere celleaffald eller fungere som en autofagisk vakuol, hvor ikke-funktionelle organeller fordøjes og deres komponenter genbruges. Under mitose synes kun en dattercelle at erhverve denne struktur. Der er andre vakuoler, der kan indeholde membranøse indeslutninger, mens endnu andre indeholder krystallinsk materiale, der på forskellige måder tolkes som oxalatkrystaller eller krystallinsk urinsyre .

Arter

Symbiodinium kawagutii

Følgende arter er anerkendt af verdensregisteret for marine arter :

Referencer

eksterne links