Kulhydratmetabolisme - Carbohydrate metabolism

Kulhydratmetabolisme er hele de biokemiske processer, der er ansvarlige for metabolisk dannelse , nedbrydning og interkonvertering af kulhydrater i levende organismer .

Kulhydrater er centrale for mange essentielle metaboliske veje . Planter syntetiserer kulhydrater fra kuldioxid og vand gennem fotosyntese , så de kan lagre energi absorberet fra sollys internt. Når dyr og svampe indtager planter, bruger de cellulær respiration til at nedbryde disse lagrede kulhydrater for at stille energi til rådighed for cellerne. Både dyr og planter lagrer midlertidigt den frigivne energi i form af højenergimolekyler, såsom ATP , til brug i forskellige cellulære processer.

Mennesker kan forbruge en række kulhydrater, fordøjelsen nedbryder komplekse kulhydrater til et par enkle monomerer ( monosaccharider ) til metabolisme: glucose , fructose , mannose og galactose . Glukose fordeles til celler i vævene, hvor det nedbrydes eller opbevares som glykogen . Ved aerob respiration metaboliseres glucose og ilt for at frigive energi, med kuldioxid og vand som slutprodukter. De fleste af fructose og galactose rejser til leveren , hvor de kan omdannes til glukose og fedt.

Nogle simple kulhydrater har deres egne enzymatiske oxidationsveje , ligesom kun få af de mere komplekse kulhydrater. Den disaccharid lactose , for eksempel, kræver enzymet lactase opdeles i dens monosaccharid komponenter, glucose og galactose.

Metaboliske veje

Oversigt over forbindelser mellem metaboliske processer.

Glykolyse

Glykolyse er processen med at nedbryde et glucosemolekyle til to pyruvatmolekyler , mens energi lagres under denne proces som ATP og NADH . Næsten alle organismer, der nedbryder glukose, anvender glykolyse. Glukoseregulering og produktanvendelse er de primære kategorier, hvor disse veje er forskellige mellem organismer. I nogle væv og organismer er glykolyse den eneste metode til energiproduktion. Denne vej er fælles for både anaerob og aerob respiration.

Glykolyse består af ti trin, opdelt i to faser. I den første fase kræver det nedbrydning af to ATP -molekyler. I løbet af den anden fase overføres kemisk energi fra mellemprodukterne til ATP og NADH. Nedbrydningen af ​​et molekyle glucose resulterer i to molekyler pyruvat, som kan oxideres yderligere for at få adgang til mere energi i senere processer.

Glykolyse kan reguleres på forskellige trin i processen gennem feedbackregulering. Det trin, der reguleres mest, er det tredje trin. Denne regulering skal sikre, at kroppen ikke overproducerer pyruvatmolekyler. Forordningen giver også mulighed for lagring af glukosemolekyler i fedtsyrer. Der er forskellige enzymer, der bruges under glykolyse. Enzymerne opregulerer , nedregulerer og feedback regulerer processen.

Gluconeogenese

Gluconeogenese (GNG) er en metabolisk vej, der resulterer i dannelse af glukose fra visse ikke-kulhydratkulissubstrater. Det er en allestedsnærværende proces, der findes i planter, dyr, svampe, bakterier og andre mikroorganismer. [1] Hos hvirveldyr forekommer glukoneogenese hovedsageligt i leveren og i mindre grad i nyrens cortex. Det er en af ​​to primære mekanismer - den anden er nedbrydning af glykogen (glykogenolyse) - brugt af mennesker og mange andre dyr til at opretholde blodglukoseniveauer og undgå lave niveauer (hypoglykæmi). [2] Hos drøvtyggere, fordi diæt kulhydrater har en tendens til at blive metaboliseret af vommen organismer, sker glukoneogenese uanset fastende, lavt kulhydrat kost, motion osv. [3] Hos mange andre dyr sker processen i perioder med faste, sult, kulhydratfattig kost eller intens træning.

Hos mennesker kan substrater til glukoneogenese komme fra alle ikke-kulhydratkilder, der kan omdannes til pyruvat eller mellemprodukter af glykolyse (se figur). Til nedbrydning af proteiner inkluderer disse substrater glucogene aminosyrer (dog ikke ketogene aminosyrer); fra nedbrydning af lipider (såsom triglycerider) inkluderer de glycerol, ulige kædede fedtsyrer (selvom det ikke er ensartede fedtsyrer, se nedenfor); og fra andre dele af stofskiftet inkluderer de lactat fra Cori -cyklussen. Under betingelser med langvarig faste kan acetone, der stammer fra ketonlegemer, også tjene som et substrat, der giver en vej fra fedtsyrer til glukose. [4] Selvom de fleste gluconeogenese forekommer i leveren, øges det relative bidrag fra gluconeogenese fra nyrerne ved diabetes og langvarig faste. [5]

Glukoneogenesebanen er meget endergonisk, indtil den er koblet til hydrolysen af ​​ATP eller GTP, hvilket effektivt gør processen exergonisk. For eksempel kræver den vej, der fører fra pyruvat til glucose-6-phosphat, 4 molekyler ATP og 2 molekyler GTP for at forløbe spontant. Disse ATP'er tilføres fra fedtsyrekatabolisme via beta -oxidation. [6]

Glykogenolyse

Glykogenolyse refererer til nedbrydning af glykogen. I leveren, musklerne og nyrerne sker denne proces for at give glukose, når det er nødvendigt. Et enkelt glukosemolekyle spaltes fra en gren af ​​glykogen og omdannes til glucose-1-phosphat under denne proces. Dette molekyle kan derefter omdannes til glucose-6-phosphat , et mellemprodukt i glykolysevejen.

Glucose-6-phosphat kan derefter udvikle sig gennem glykolyse. Glykolyse kræver kun input af et molekyle ATP, når glukosen stammer fra glykogen. Alternativt kan glucose-6-fosfat omdannes tilbage til glukose i leveren og nyrerne, så det kan øge blodglukoseniveauerne om nødvendigt.

Glukagon i leveren stimulerer glykogenolyse, når blodsukkeret sænkes, kendt som hypoglykæmi. Glykogen i leveren kan fungere som en backup -kilde til glukose mellem måltiderne. Lever glykogen tjener primært centralnervesystemet. Adrenalin stimulerer nedbrydningen af ​​glykogen i skeletmuskulaturen under træning. I musklerne sikrer glykogen en hurtigt tilgængelig energikilde til bevægelse.

Glykogenese

Glykogenese refererer til processen med at syntetisere glykogen. Hos mennesker kan glukose omdannes til glykogen via denne proces. Glykogen er en stærkt forgrenet struktur, der består af kerneproteinet Glycogenin , omgivet af grene af glukosenheder, forbundet med hinanden. Forgreningen af ​​glykogen øger dets opløselighed og tillader et større antal glukosemolekyler at være tilgængelige for nedbrydning på samme tid. Glykogenese forekommer primært i leveren, skeletmusklerne og nyrerne. Glykogenesevejen forbruger energi, ligesom de fleste syntetiske veje, fordi en ATP og en UTP forbruges for hvert molekyle glukose, der indføres.

Pentosefosfatvej

Den pentosephosphatvejen er en alternativ fremgangsmåde til oxidation af glucose. Det forekommer i leveren , fedtvævet , binyrebarken , testikler , brystkirtler , fagocytter og røde blodlegemer . Det producerer produkter, der bruges i andre celleprocesser, samtidig med at NADP reduceres til NADPH. Denne vej reguleres gennem ændringer i aktiviteten af ​​glucose-6-phosphatdehydrogenase.

Fruktosemetabolisme

Fructose skal gennemgå visse ekstra trin for at komme ind i glykolysevejen. Enzymer placeret i visse væv kan tilføje en phosphatgruppe til fructose. Denne phosphorylering skaber fructose-6-phosphat, et mellemprodukt i glykolysevejen, der kan nedbrydes direkte i disse væv. Denne vej forekommer i musklerne, fedtvævet og nyrerne. I leveren producerer enzymer fructose-1-phosphat, som kommer ind i glykolysevejen og senere spaltes i glyceraldehyd og dihydroxyacetonphosphat.

Galactosemetabolisme

Lactose eller mælkesukker består af et molekyle glucose og et molekyle galactose. Efter adskillelse fra glucose bevæger galactose sig til leveren for at konvertere til glucose. Galactokinase anvender et molekyle ATP til at phosphorylere galactose. Den phosphorylerede galactose omdannes derefter til glucose-1-phosphat og derefter til sidst glucose-6-phosphat, som kan nedbrydes i glykolyse.

Energiproduktion

Mange trin i kulhydratmetabolisme giver cellerne adgang til energi og gemmer den mere forbigående i ATP . Kofaktorerne NAD + og FAD reduceres undertiden under denne proces til dannelse af NADH og FADH 2 , som driver oprettelsen af ​​ATP i andre processer. Et molekyle af NADH kan producere 1,5-2,5 molekyler ATP, hvorimod et molekyle af FADH 2 giver 1,5 molekyler ATP.

Energi produceret under metabolisme af et glukosemolekyle
Pathway ATP input ATP output Net ATP NADH output FADH 2 udgang ATP endeligt udbytte
Glykolyse (aerob) 2 4 2 2 0 5-7
Citronsyrecyklus 0 2 2 8 2 17-25

Typisk er den komplette nedbrydning af et molekyle glucose ved aerob respiration (dvs. involverer både glykolyse og citronsyrecyklussen ) normalt omkring 30–32 molekyler ATP. Oxidation af et gram kulhydrat giver cirka 4 kcal energi .

Hormonel regulering

Glucoregulering er opretholdelse af stabile glukoseniveauer i kroppen.

Hormoner frigivet fra bugspytkirtlen regulerer den overordnede metabolisme af glukose. Insulin og glukagon er de primære hormoner, der er involveret i at opretholde et stabilt glukoseniveau i blodet, og frigivelsen af ​​hver af dem styres af mængden af ​​næringsstoffer, der i øjeblikket er til rådighed. Mængden af ​​insulin, der frigives i blodet, og cellernes følsomhed over for insulin bestemmer begge mængden af ​​glukose, som cellerne nedbryder. Øgede niveauer af glukagon aktiverer de enzymer, der katalyserer glykogenolyse, og hæmmer de enzymer, der katalyserer glykogenese. Omvendt forstærkes glykogenese og glykogenolyse hæmmes, når der er høje niveauer af insulin i blodet.

Niveauet af cirkulationsglukose (uformelt kendt som "blodsukker") samt påvisning af næringsstoffer i tolvfingertarmen er den vigtigste faktor, der bestemmer mængden af ​​produceret glucagon eller insulin. Frigivelsen af ​​glucagon udfældes af lave niveauer af blodglukose, hvorimod høje niveauer af blodglukose stimulerer celler til at producere insulin. Fordi niveauet for cirkulationsglukose i vid udstrækning bestemmes af indtag af kulhydrater fra kosten, styrer kosten store aspekter af stofskiftet via insulin. Hos mennesker dannes insulin af betaceller i bugspytkirtlen , fedt lagres i fedtvævsceller , og glykogen lagres og frigives efter behov af leverceller. Uanset insulinniveauer frigives der ikke glukose til blodet fra interne glykogenlagre fra muskelceller.

Kulhydrater som opbevaring

Kulhydrater opbevares typisk som lange polymerer af glukosemolekyler med glykosidbindinger til strukturel støtte (f.eks. Kitin , cellulose ) eller til energilagring (f.eks. Glykogen , stivelse ). Den stærke affinitet af de fleste kulhydrater til vand gør imidlertid opbevaring af store mængder kulhydrater ineffektiv på grund af den store molekylvægt af det solvaterede vand-kulhydratkompleks. I de fleste organismer kataboliseres overskydende kulhydrater regelmæssigt for at danne acetyl-CoA , som er en fødevare til fedtsyresyntesebanen ; fedtsyrer , triglycerider og andre lipider bruges almindeligvis til langsigtet energilagring. Lipids hydrofobe karakter gør dem til en meget mere kompakt form for energilagring end hydrofile kulhydrater. Gluconeogenese gør det muligt at syntetisere glukose fra forskellige kilder, herunder lipider.

Hos nogle dyr (såsom termitter ) og nogle mikroorganismer (såsom protister og bakterier ) kan cellulose adskilles under fordøjelsen og absorberes som glukose.

Menneskelige sygdomme

Referencer

  1. ^ a b c d e f g h Maughan, Ron (2009). "Kulhydratmetabolisme". Kirurgi (Oxford) . 27 (1): 6-10. doi : 10.1016/j.mpsur.2008.12.002 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Nelson, David Lee (2013). Lehninger principper for biokemi . Cox, Michael M., Lehninger, Albert L. (6. udgave). New York: WH Freeman og Company. ISBN 978-1429234146. OCLC  824794893 .
  3. ^ a b c Sanders, LM (2016). "Kulhydrat: fordøjelse, absorption og metabolisme". Encyclopedia of Food and Health . s. 643–650. doi : 10.1016/b978-0-12-384947-2.00114-8 . ISBN 9780123849533.
  4. ^ a b c d Hall, John E. (2015). Guyton og Hall Textbook of Medical Physiology E-bog (13 udg.). Elsevier Health Sciences. ISBN 978-0323389303.
  5. ^ Hansen, R. Gaurth; Gitzelmann, Richard (1975-06-01). Fysiologiske virkninger af madkulhydrater . ACS Symposium Series. 15 . American Chemical Society. s.  100–122 . doi : 10.1021/bk-1975-0015.ch006 . ISBN 978-0841202467.
  6. ^ "Regulering af cellulær respiration (artikel)." Khan Academy. www.khanacademy.org, https://www.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation/variations-on-cellular-respiration/a/regulation-of-cellular-respiration .
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n Dashty, Monireh (2013). "Et hurtigt kig på biokemi: Kulhydratmetabolisme". Klinisk biokemi . 46 (15): 1339–52. doi : 10.1016/j.clinbiochem.2013.04.027 . PMID  23680095 .
  8. ^ Gropper, Sareen S .; Smith, Jack L .; Carr, Timothy P. (2016-10-05). Avanceret ernæring og menneskelig metabolisme . Cengage læring. ISBN 978-1-337-51421-7.
  9. ^ a b Ramos-Martinez, Juan Ignacio (2017-01-15). "Reguleringen af ​​pentosefosfatvejen: Husk Krebs". Arkiver for biokemi og biofysik . 614 : 50–52. doi : 10.1016/j.abb.2016.12.012 . ISSN  0003-9861 . PMID  28041936 .
  10. ^ a b c d Ahern, Kevin; Rajagopal, Indira; Tan, Taralyn (2017). Biokemi gratis for alle . Oregon State University.
  11. ^ a b Energetik for cellulær respiration (glukosemetabolisme) .
  12. ^ a b Lebovitz, Harold E. (2016). "Hyperglykæmi sekundært til ikke -diabetiske tilstande og terapier". Endokrinologi: Voksen og pædiatrisk . s. 737–51. doi : 10.1016/b978-0-323-18907-1.00042-1 . ISBN 9780323189071.
  13. ^ Brockman, RP (marts 1978). "Roller af glukagon og insulin i reguleringen af ​​stofskifte i drøvtyggere. En gennemgang" . The Canadian Veterinary Journal . 19 (3): 55–62. ISSN  0008-5286 . PMC  1789349 . PMID  647618 .
  14. ^ G Cooper, The Cell , American Society of Microbiology, s. 72
  15. ^ Watanabe, Hirofumi; Hiroaki Noda; Gaku Tokuda; Nathan Lo (23. juli 1998). "Et cellulasegen af ​​termitoprindelse". Natur . 394 (6691): 330–31. doi : 10.1038/28527 . PMID  9690469 . S2CID  4384555 .
  16. ^ Coleman, Geoffrey (8. februar 1978). "Metabolismen af ​​cellulose, glukose og stivelse af Rumen Ciliate Protozoon Eudiplodinium Magii" . Journal of General Microbiology . 107 (2): 359–66. doi : 10.1099/00221287-107-2-359 .

eksterne links

  1. ^ "Regulering af cellulær respiration (artikel)." Khan Academy. www.khanacademy.org, https://www.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation/variations-on-cellular-respiration/a/regulation-of-cellular-respiration .