Acanthocephala - Acanthocephala
| Acanthocephala |
|
|---|---|
|
|
| Corynosoma wegeneri | |
Videnskabelig klassificering 
|
|
| Kongerige: | Animalia |
| Subkingdom: | Eumetazoa |
| Clade : | ParaHoxozoa |
| Clade : | Bilateria |
| Clade : | Nephrozoa |
| (uden rangering): | Protostomia |
| (uden rangering): | Spiralia |
| Clade : | Gnathifera |
| Phylum: |
Acanthocephala Koelreuter , 1771 |
| Klasser | |
Acanthocephala / ə ˌ k æ n θ oʊ s ɛ f ə l ə / ( græsk ἄκανθος , Akanthos , torn + κεφαλή , kephale , hoved) er et phylum af parasitiske orme kendt som acanthocephalans , tornet-hoveder orme eller spiny-headed orme , kendetegnet ved tilstedeværelsen af en eversibel snabel , bevæbnet med rygsøjler, som den bruger til at gennembore og holde tarmvæggen på sin vært. Acanthocephalans har komplekse livscyklusser , der involverer mindst to værter, som kan omfatte hvirvelløse dyr , fisk, padder , fugle og pattedyr . Omkring 1420 arter er blevet beskrevet.
Man antog, at Acanthocephala var en diskret fylke . Nylig genomanalyse har vist, at de stammer fra og bør betragtes som stærkt modificerede rotifere . Denne forenede taxon er kendt som Syndermata .
Historie
Den tidligste genkendelige beskrivelse af Acanthocephala - en orm med snabel bevæbnet med kroge - blev lavet af den italienske forfatter Francesco Redi (1684). I 1771 foreslog Joseph Koelreuter navnet Acanthocephala. Philipp Ludwig Statius Müller kaldte dem uafhængigt af dem Echinorhynchus i 1776. Karl Rudolphi i 1809 kaldte dem formelt Acanthocephala.
Evolutionær historie
De ældste kendte rester af acanthocephalans er æg, der findes i en coprolite fra Late Cretaceous Bauru Group i Brasilien, omkring 70-80 millioner år gamle, sandsynligvis fra en krokodyliform . Gruppen kan have sin oprindelse væsentligt tidligere.
Fylogeni
Acanthocephalans er meget tilpasset til en parasitisk livsstil og har mistet mange organer og strukturer gennem evolutionære processer. Dette gør det problematisk at bestemme forholdet til andre højere taxa gennem morfologisk sammenligning. Fylogenetisk analyse af 18S -ribosomalgenet har afsløret, at Acanthocephala er tættest beslægtet med rotiferer . De er muligvis tættere på de to rotiferklasser Bdelloidea og Monogononta end den anden klasse, Seisonidea , der producerer de navne og relationer, der er vist i kladogrammet herunder.
|
||||||||||||||||||||||
De tre rotiferklasser og Acanthocephala udgør en klade kaldet Syndermata. Denne klade er placeret i Platyzoa .
En undersøgelse af genordenen i mitokondrierne tyder på, at Seisonidea og Acanthocephala er søsterklader, og at Bdelloidea er søsterkladen til denne gruppe.
I øjeblikket er phylum opdelt i fire klasser - Palaeacanthocephala , Archiacanthocephala , Polyacanthocephala og Eoacanthocephala . Den monofyletiske Archiacanthocephala er søstertaxonen i en clade omfattende Eoacanthocephala og den monofyletiske Palaeacanthocephala.
Morfologi
Der er flere morfologiske egenskaber, der adskiller acanthocephalans fra andre phyla af parasitære orme.
Fordøjelse
Acanthocephalans mangler en mund eller en fordøjelseskanal . Dette er en funktion, de deler med cestoda (bændelorm), selvom de to grupper ikke er nært beslægtede. Voksne stadier lever i tarmene på deres vært og optager næringsstoffer, som er blevet fordøjet af værten direkte gennem deres kropsoverflade. De acanthocephalans mangler en udskillelsesvej giver, selv om nogle arter er blevet vist at besidde flamme celler (protonephridia).
Snabel
Det mest bemærkelsesværdige træk ved acanthocephala er tilstedeværelsen af en forreste , fremspringende snabel , der normalt er dækket med stikkende kroge (deraf det almindelige navn: torn eller tornhovedet orm). Snablen bærer ringe af tilbagevendende kroge arrangeret i vandrette rækker, og det er ved hjælp af disse kroge, at dyret fastgør sig til væv i sin vært. Krogene kan have to eller tre former, normalt: længere, mere slanke kroge er anbragt langs snabelens længde, med flere rækker af mere robuste, kortere næsekroge rundt om sneglens bund. Snablen bruges til at gennembore tarmvæggen i den sidste vært og holde parasitten fast, mens den fuldender sin livscyklus.
Ligesom kroppen er snablen hul, og dens hulrum er adskilt fra kropshulen med en skillevæg eller snabelskede . På tværs af snabelens hulrum er muskeltråde indsat i spidsen af snabel i den ene ende og ind i skillevæggen i den anden. Deres sammentrækning får snabelet til at blive invagineret i dets hulrum. Hele snabelapparatet kan også, i det mindste delvist, trækkes tilbage i kropshulrummet, og dette bevirkes af to tilbagetrækningsmuskler, der løber fra det bageste aspekt af skillevæggen til kropsvæggen.
Nogle af acanthocephalanerne (perforerende acanthocephalaner) kan indsætte deres snabel i værtens tarm og åbne vejen til bughulen.
Størrelse
Størrelsen på disse dyr varierer meget, nogle måles til få millimeter i længden til Gigantorhynchus gigas , der måler fra 10 til 65 centimeter (3,9 til 25,6 in). Et besynderligt træk, der deles af både larve og voksen, er den store størrelse af mange af cellerne, f.eks. Nervecellerne og cellerne, der danner livmoderklokken. Polyploidi er almindelig, og der er registreret op til 343n hos nogle arter.
Hud
Kroppsoverfladen af acanthocephala er ejendommelig. Eksternt har huden et tyndt tegument, der dækker overhuden , som består af et syncytium uden cellevægge . Syncytiet gennemløbes af en række forgreningsmidler tubuli indeholdende væske og styres af et par vandre, amoeboid kerner . Inde i syncytium er et uregelmæssigt lag af cirkulære muskelfibre, og inden i dette igen nogle temmelig spredte langsgående fibre; der er intet endotel . I deres mikrostruktur minder muskelfibrene om nematoder .
Bortset fra fraværet af de langsgående fibre ligner snabelhuden huden på kroppens, men snabelens væskeholdige tubuli lukkes for kroppens. Snabelens kanaler åbner sig i et cirkulært fartøj, der løber rundt om dets bund. Fra den cirkulære kanal løber to sæklignende fremspring kaldet lemnisci ind i kroppens hulrum ved siden af snabelhulen. Hver består af en forlængelse af det syncytiske materiale i snabelhuden, trængt ind i kanaler og beklædt med en muskuløs pels. De ser ud til at fungere som reservoirer, i hvilke den væske, der bruges til at holde snablen "oprejst", kan trække sig tilbage, når den trækkes tilbage, og hvorfra væsken kan drives ud, når den ønsker at udvide snablen.
Nervesystem
Nervesystemets centrale ganglion ligger bag snabelkappen eller skillevæggen. Det innerverer snablen og projicerer to kraftige kufferter bagud, som forsyner kroppen. Hver af disse stammer er omgivet af muskler, og dette nerve-muskelkompleks kaldes et retinaculum . Hos hannen er der i hvert fald også en genital ganglion . Nogle spredte papiller kan muligvis være sanseorganer.
Livscyklusser
Acanthocephalans har komplekse livscykler, der involverer en række værter, for både udviklings- og hviletrin. Der er udarbejdet komplette livscykler for kun 25 arter.
Reproduktion
Acanthocephala er dioecious (en individuel organisme er enten mand eller kvinde). Der er en struktur kaldet genital ligament, der løber fra den bageste ende af snabelskeden til den bageste ende af kroppen. Hos hannen ligger to testikler på hver side af dette. Hver åbner i en vas deferens, der bærer tre diverticula eller vesiculae seminales . Hannen besidder også tre par cementkirtler, der findes bag testiklerne, som hælder deres sekret gennem en kanal i vasa deferentia. Disse forener og ender i en penis, der åbner bagud.
Hos hunnen findes æggestokkene , ligesom testiklerne, som afrundede kroppe langs ligamentet. Fra ovarierne, masser af æg dehisce ind i kropskaviteten, flydende i dets væsker til befrugtning af mandlige sæd. Efter befrugtning indeholder hvert æg et udviklende embryo . (Disse embryoner lukker ind i larven i første fase .) De befrugtede æg bringes ind i livmoderen ved hjælp af livmoderklokken , en tragt som åbning kontinuerlig med livmoderen. Ved krydset mellem klokken og livmoderen er der en anden, mindre åbning placeret dorsalt . Klokken "sluger" de modne æg og sender dem videre til livmoderen. (Umodne embryoner føres tilbage til kropshulen gennem dorsalåbningen.) Fra livmoderen forlader modne æg hunnens krop via hendes ovidukt , passerer ind i værtens fordøjelseskanal og udvises fra værtens krop inden for afføring .
Frigøre
Efter at have været udvist af hunnen frigives acanthocephalanægget sammen med fæces fra værten. For at udviklingen skal ske, skal ægget, der indeholder acanthoren , indtages af en leddyr , normalt et krebsdyr (der er en kendt livscyklus, der bruger en bløddyr som en første mellemvært). Inde i den mellemliggende vært frigives acanthoren fra ægget og udvikler sig til en acanthella. Det trænger derefter ind i tarmvæggen, bevæger sig ind i kropshulen, encysterer og begynder transformation til det infektive cystacanth -stadie . Denne form har alle de voksnes organer undtagen de reproduktive.
Parasitten frigives, når den første mellemvært indtages. Dette kan være af en passende sidste vært, i hvilket tilfælde cystacanten udvikler sig til en moden voksen eller af en paratenisk vært, hvor parasitten igen danner en cyste. Når det indtages af en passende slutvært , udtværer cycstacanten sin snabel og gennemborer tarmvæggen. Den fodrer, vokser og udvikler derefter sine kønsorganer. Voksne orme parrer sig derefter. Hannen bruger udskillelserne fra sine cementkirtler til at tilstoppe hunnens skede og forhindrer efterfølgende parringer i at forekomme. Embryoner udvikler sig inde i hunnen, og livscyklussen gentages.
Værtsstyring
Tornehovedede orme begynder deres livscyklus inde i hvirvelløse dyr, der bor i marine eller ferskvandssystemer. Gammarus lacustris , en lille krebsdyr, der beboer damme og floder, er en hvirvelløse dyr, som den tornede hoved kan optage. Denne krebsdyr er rovet af ænder og skjul ved at undgå lys og holde sig væk fra overfladen. Men når den inficeres af en tornhovedet orm, bliver den tiltrukket af lys og svømmer til overfladen. Gammarus lacustris vil endda gå så langt som at finde en sten eller en plante på overfladen, klemme munden ned og låse fast, hvilket gør det let bytte for ænder. Anden er den endelige vært for acanthocephalan -parasitten. For at blive overført til and skal parasitens mellemliggende vært (gammariden) spises af anden. Denne ændring af gammaridadfærd af acanthocephalan menes at øge hastigheden for overførsel af parasitten til sin næste vært ved at øge gammaridens modtagelighed for predation.
Det menes, at når Gammarus lacustris er inficeret med en tornhovedet orm, får parasitten massiv udtryk for serotonin . Serotonin er en neurotransmitter involveret i følelser og humør. Forskere har fundet ud af, at under parring udtrykker Gammarus lacustris høje niveauer af serotonin. Også under parringen klemmer hannen Gammarus lacustris sig fast på hunnen og holder fast i flere dage. Forskere har desuden fundet ud af, at blokering af serotonin frigiver fastspænding. Et andet forsøg viste, at serotonin også reducerer den fotofobiske adfærd i Gammarus lacustris . Det menes således, at ormen med tornhovedet fysiologisk ændrer adfærden hos Gammarus lacustris for at komme ind i fuglen, dens sidste vært.
Eksempler på denne adfærd omfatter Polymorphus spp. som er parasitter af havfugle , især edderfuglanden ( Somateria mollissima ). Tunge infektioner med op til 750 parasitter pr. Fugl er almindelige, hvilket forårsager sårdannelse i tarmen, sygdom og sæsondødelighed. Nyere forskning har antydet, at der ikke er tegn på patogenicitet af Polymorphus spp. til mellemliggende krabbeværter. Cystacanth -stadiet er lang levetid og forbliver sandsynligvis infektiøst i hele krabbens levetid.
Livscyklussen for Polymorphus spp. forekommer normalt mellem havænder (f.eks. edderfugl og scotere ) og små krabber. Infektioner fundet i hummer i kommerciel størrelse i Canada blev sandsynligvis erhvervet fra krabber, der udgør en vigtig diæt af hummer. Cystacanter, der forekommer i hummer, kan forårsage økonomiske tab for fiskere. Der er ingen kendte metoder til forebyggelse eller kontrol.
Menneskelige infektioner
Der er ingen kendte tegn på, at infektion hos mennesker er en almindelig forekomst. Der er dog mange anekdotiske påstande om, at Acanthocephala dukker op i afføring med det lumske udseende af "sammenrullede tomatskind". Den tidligste kendte infektion blev fundet hos forhistorisk mand i Utah . Denne infektion blev dateret til 1869 ± 160 f.Kr. Den involverede art blev antaget at være Moniliformis clarki, som stadig er almindelig i området. Den første rapport om et isolat i historisk tid var af Lambl i 1859, da han isolerede Macracanthorhynchus hirudinaceus fra et barn i Prag . Lindemann i 1865 rapporterede, at denne organisme almindeligvis var isoleret i Rusland . Årsagen til dette blev opdaget af Schneider i 1871, da han fandt ud af, at en mellemvært, scarabaeid biller, normalt blev spist rå. Den første rapport om kliniske symptomer var af Calandruccio, der i 1888 mens han var i Italien inficerede sig selv ved at indtage larver. Han rapporterede gastrointestinale forstyrrelser og kaste æg på to uger. Efterfølgende naturlige infektioner er siden blevet rapporteret. Otte arter er blevet isoleret fra mennesker til dato. Moniliformis moniliformis er det mest almindelige isolat. Andre isolater omfatter Acanthocephalus bufonis og Corynosoma strumosum .
Se også
Noter
Referencer
- Amin, OM (1987). "Nøgle til familierne og underfamilierne til Acanthocephala, med opførelse af en ny klasse (Polyacanthocephala) og en ny orden (Polyacanthorhynchida)". Journal of Parasitology . 73 (6): 1216–1219. doi : 10.2307/3282307 . JSTOR 3282307 . PMID 3437357 .
- Crompton, David; William Thomasson; Nickol, Brent B. (1985.) Biologi i Acanthocephala , Cambridge University Press. s. 27. [1]
- Lühe, M. (1904). "Geschichte und Ergebnisse der Echinorhynchen - Forschung bis auf Westrumb (1821)". Zoologischer Annalen . 1 : 139–250.
- Tain, Luke; Marie-Jeanne Perrot-Minnot; Frank Cézilly (22. december 2006). "Ændret værtsadfærd og hjernens serotonerg aktivitet forårsaget af acanthocephalans: bevis for specificitet" . Afvikling af Royal Society B . 273 (1605): 3039–3045. doi : 10.1098/rspb.2006.3618 . PMC 1679890 . PMID 17015346 .
- Zimmer, C. Parasite Rex: Inside the Bizarre World of Nature's Most Dangerous Creatures 92. ISBN 978-0-7432-0011-0 ISBN 0-7432-0011-X .