Islands of Calleja - Islands of Calleja

Islands of Calleja
Øer Calleja af rottehjerne farvet i blåt. Betegnet under IC-forkortelse.
detaljer
Del af	Ventral Striatum
Pulsåre	Anterior cerebral artery anterior communicating artery middle cerebral artery
Identifikatorer
Latin	insulae olfactoriae, insula callejae
Akronym (er)	ISC eller IClj
MeSH	D020670
NeuroNames	276
NeuroLex ID	birnlex_1113
FMA	61888
Anatomiske udtryk for neuroanatomi [ rediger på Wikidata ]

De øerne Calleja ( spansk:  [kaʎexa] ; IC , ISC , eller IClj ) er en gruppe af neurale granulceller beliggende inden for ventrale striatum i hjernerne hos de fleste dyr. Dette område af hjernen er en del af det limbiske system , hvor det hjælper med at styrke de belønningslignende aktiviteter. Inden for de fleste arter er øerne specifikt placeret i olfaktorisk tuberkel ; dog i primater er disse øer placeret inden i kernen accumbens , hjernens belønningscenter, da den olfaktoriske tuberkel praktisk talt er forsvundet i primaternes hjerne. Begge disse strukturer er blevet impliceret i behandlingen af ​​incitamenter såvel som afhængighed af stoffer. Fremskrivninger til og fra øerne supplerer denne viden med deres engagement i belønningsveje for både kokain og amfetamin.

Beliggenhed

Øerne Calleja er specifikt placeret inden for den ventrale og mediale foring af det ventrale striatum i hjernen, hvilket betyder at de ligger mod fronten og midten af ​​denne region inden for den temporale lap . Insula magna eller hovedøen af ​​disse komplekser er placeret i den mediale grænse af kernen accumbens. Den ventrale gruppe af øerne ligger langs pialgrænsen til basal forhjernen , en region af frontallappen, der ligger ved siden af ​​den temporale lap. På grund af høje koncentrationer af nitrogenoxidsyntase , et enzym, der fremstiller nitrogenoxid og inkluderer et andet enzym kendt som NADPH-diaphorase , kan øerne visualiseres via NADPH-diaphorase-farvning. Ved hjælp af denne metode er øerne blevet foreslået at være et enkelt heterogent cellekompleks. Den nøjagtige gruppering af disse strukturer er unik på tværs af arter; formgivningen af ​​strukturerne er imidlertid ikke den samme over hjernehalvkuglerne.

Etymologi

Øerne Calleja er opkaldt efter Julián Calleja y Sánchez , den spanske anatom, der studerede strukturen inden udgivelsen af ​​et papir i 1893 med titlen " La región olfatoria del cerebro " ("Hjernens olfaktoriske region"). Selvom strukturen blev opkaldt efter ham, var Calleja ikke den første til at studere den. Sigbert Ganser , en tysk psykiater, udgav et papir i 1882, der diskuterede regionen. Desuden er den nuværende accepterede definition af øerne Calleja ikke den samme som regionen Calleja selv undersøgte. Han undersøgte de tykke dele af cellelaget i den olfaktoriske tuberkel snarere end de granulaceller, der bærer hans navn i dag.

Neurogenese af neuroner på øerne Calleja

Subventrikulær zone

Den stammer fra den laterale ganglioniske eminens , en af ​​de tre embryonale strukturer, der til sidst bliver specifikke dele af hjernen, den sub-ventrikulære zone (SVZ) er en gruppe celler, der udvikler sig langs overfladen af hjernens ventrikulære lag, der følger oprettelse af den kortikale plade i embryoner. Cellerne genereret fra denne region migrerer enten radialt eller tangentielt til radial glia , cellerne, der hjælper med at lede neuroner til deres målrettede destination. Disse forfædre fra SVZ er bedst kendt for deres migration ned ad den rostrale vandrende strøm for at differentiere sig til de forskellige celler i den olfaktoriske pære . Imidlertid migrerer en separat masse af celler, benævnt "den ventrale vandrende masse", fra SVZ til den basale forhjerne, hvor den udvikler sig til øerne Calleja.

FOXP2 genekspression

Den Fox familie er en gruppe af gener, der koder visse transkriptionsfaktorer, som alle begynder med den samme gruppe af nukleotider, der tillægger en specifik promotor på en DNA-streng. De fleste medlemmer af FOX-proteinerne er typisk involveret i dannelsen af ​​visse strukturer i et embryo, hvor mutationer i disse gener er tydelige gennem de menneskelige udviklingsforstyrrelser, der opstår. Af disse gener var FOXP2- varianten den første, der var forbundet med arvelige sprog- og taleforstyrrelser. Inden for øerne Calleja er FOXP2 -genekspression blevet observeret i den udviklende basale forhjerne hos aber såvel som gnavere; desuden er dette genekspression blevet set sammen med ekspressionen af ​​to andre transkriptionsfaktorer, PBX3 og MEIS2 . Udviklende neuroner, der udtrykker disse gener, stammer fra den subventrikulære zone; af denne grund menes involvering af alle tre af disse gener at være ansvarlige for bestemmelse af den endelige destination for neuronerne på øerne Calleja.

Struktur og neuronveje

Hos gnavere er øerne Calleja sammensat af syv forskellige klynger i den olfaktoriske tuberkel, hvor hovedøen skaber en grænse mellem septum , nucleus accumbens og det diagonale bånd . Nogle af øerne indeholder en "kerne" af neuropil eller umyeliniserede axoner og dendriter, i nogle tilfælde fyldt med en stor celle. Fremspring til og fra øerne forbinder strukturer med piriform cortex , som er ansvarlig for behandling af lugt, såvel som områder af basal forhjerne, en region der er ansvarlig for at bestemme et dyrs vågenhedsniveau. Fremspringene med den piriforme cortex stemmer overens med resten af ​​det olfaktoriske system, stien begynder i næsenes sensoriske celler og fortsætter derefter gennem den olfaktoriske pære til regioner som piriform cortex, olfaktorisk tuberkel og amygdala. Fremspringene til de basale forhjernestrukturer stammer faktisk fra de mindre ydre celler i øklyngerne i modsætning til de store celler inden i "kernen".

Øerne Calleja modtager input fra bagsiden af amygdalaen , som behandler følelsesmæssig hukommelse såvel som septum, nucleus accumbens og piriform cortex. Øerne får også information i form af dopamin fra substantia nigra og ventrale tegmentalområde , der ligger i midthjernen af hjernestammen . Oplysninger, der rejser fra disse midthjernestrukturer, udløses som reaktion på givende aktiviteter eller følelser. Øerne rager ud på bagsiden af thalamus , en region med mange ansvarsområder såsom sensorisk informationsbehandling, regulering af vågenhed og videreformidling af information til hjernebarken.

Receptorproteiner

• Bcl-2 : Cellerne på øerne Calleja, der indeholder Bcl-2-markøren, udviser neuronal umodenhed. De er mange på øerne og antages at hjælpe med at udvikle veje til specifik respons.
• Cannabinoidreceptor CB2 : Cannabinoidreceptorerne er en klasse af G-proteinkoblede receptorer, der binder enten internt eller eksternt producerede cannabinoider . Det blev oprindeligt antaget, at CB2-varianten kun var involveret i cellerne i immunsystemet; dog er de blevet identificeret på øerne Calleja og andre strukturer i det limbiske system, hvilket understøtter ideen om, at denne receptor også har en neuronal funktion. Denne funktion skal dog endnu ikke bestemmes. Mens CB1-varianten af ​​receptoren har en præ-synaptisk lokalisering, menes det, at CB2-receptorer kan have en postsynaptisk lokalisering.
• Dopaminreceptor D2 : Øerne Calleja er forskellige fra andre regioner i det ventrale striatum, idet de faktisk ikke udviser nogen ekspression af denne receptor.
• Dopaminreceptor D3 : Disse specifikke dopaminreceptorer udviser forskellige virkninger på celler afhængigt af deres placering i hjernen. På øerne Calleja påvirker deres tilstedeværelse omvendt et dyrs interesse i et ukendt område og dyrets tendens til at danne afhængighed. Disse receptorer bidrager også til det hypotermiske respons forbundet med en sænket stuetemperatur som reaktion på lægemidlet Ecstasy .
• Muscarinacetylcholinreceptor M4 : De muscariniske acetylcholinreceptorer er typer af G-proteinkoblede receptorer, der regulerer virkningerne af acetylcholin på nervesystemet. Hos gnavere indeholder kernen af ​​de enkelte øer i Calleja høje koncentrationer af M4-receptoren, hvorimod de perifere granulacelleklynger har lavere koncentrationer, så hver ø let kan visualiseres ved farvning for denne specifikke receptor. Sammensætningen af ​​M4-receptorer på øerne Calleja i abernes hjerner ligner gnavere; mange af øerne udover den store ø udviser imidlertid ikke en mærkbar kernestruktur.
• Neurotensin-receptor NTS3 : Neurotensin er en neurotransmitter / neuromodulator forbundet med en række funktioner, såsom reaktioner på smerte, temperatur, søvn-vågne cykler og dopamin. NTS3 er identisk med sorteringsproteinet sortilin og har mange andre funktioner uden for centralnervesystemet. NTS3 udtrykkes i områder, der også udtrykker neurotensinreceptoren NTS1, herunder øerne Calleja.
• Oxytocin-receptor : Oxytocin er et molekyle, der inducerer moderens opførsel hos dyr. Under fødslen forekommer væsentlige stigninger i ekspressionen af ​​denne receptor på hovedøen på øerne Calleja. Desuden afhænger stigningen af ​​moderens tidligere moderlige oplevelse. Disse ændringer på øerne Calleja er forbundet med forskellene i progesteron- og østrogenniveauer under graviditeten.
• Phosphodiesterase 7B : Ved nedbrydning af nukleotider producerer phosphodiesteraser (PDE) cyklisk adenosinmonophosphat (cAMP), et molekyle involveret i sensorisk behandling, neural plasticitet, læring og hukommelse. Af de forskellige familier af phosphodiesteraser er 7B-varianten en, der lettere binder til cAMP. Inden for øerne Calleja er PDE7B involveret i ekspressionen af ​​dopaminreceptoren D3. Det kan også være forbundet med overførsel af kemisk information fra øerne til andre hjernegrupper.
• Prokineticin : Øerne indeholder mRNA associeret med PK2-varianten af ​​proteinet samt receptorvarianten PKR1. Denne klasse af proteiner og receptorer er delvist ansvarlig for neurogenesen af ​​celler i olfaktorisk pære og visse reproduktive adfærd, såsom de hormonelle hændelser, der er involveret i det reproduktive system.
• Serotonin 5-HT6-receptoren : Serotonin 5-HT ₆ -receptoren bidrager til at øge neuronal cAMP-produktion. Inden for øerne Calleja og andre strukturer i striatum kan disse receptorer spille en rolle i bevægelsesaktivitet og hukommelse.
• Syntrophin- associeret serin / threonin-kinase (SAST) : Syntrophin er et adapterprotein, der forbinder andre signalproteiner med dystrophin , et protein med større tilknytning til muskeldystrofi . SAST-varianten SAST124 findes på øerne Calleja og andre regioner, der er forbundet med øerne, såsom den sub-ventrikulære zone og den olfaktoriske pære.

Fungere

Som det er tilfældet med mange hjernestrukturer, er mange af funktionerne på øerne Calleja endnu ikke blevet bekræftet og forbliver som forslag.

Indflydelser på det kardiovaskulære system

Øerne regulerer mængden af ​​blod, der tilføres til den ventrale pallidum og andre omgivende områder ved at justere graden af ​​dilatation af blodkar, der passerer gennem øerne og den ventrale pallidum. Denne vasodilatation justeres ved hjælp af nitrogenoxid. Injektion af glutamat i øerne resulterer i fald i arterielt tryk og puls, hvilket antyder, at øerne i nogen grad er involveret i reguleringen af ​​arterielt tryk og puls. Øerne hæmmer også virkningerne af det sympatiske nervesystem på det kardiovaskulære system ved at reagere på trykændringer.

Indflydelse på neurologiske lidelser

Ændringer i adfærd på grund af skizofreni er blevet sporet tilbage til det høje niveau af D3-dopaminreceptorer inden for øerne Calleja såvel som de høje koncentrationer af dopamin, der passerer gennem dem. Skader på øerne på grund af begrænset blodforsyning har været forbundet med en tilstand af hukommelsestab og personlighedsændringer. Andre adfærdsmæssige og følelsesmæssige reaktioner forekommer også på grund af serotonin, der interagerer med øerne.

Indflydelse på belønningsveje

Øerne Calleja er direkte forbundet med nogle af hjernens største belønningscentre. Ved at modtage dopaminindgange fra substantia nigra og det ventrale tegmentale område bliver øerne en af ​​de mange regioner, der behandler de givende følelser forbundet med denne neurotransmitter. Interaktionerne mellem øerne og amygdalaen hjælper med at behandle, hvordan kroppen husker de følelser, der er forbundet med frigivelsen af ​​dopamin. Opioider og amfetaminer drager fordel af belønningsveje, idet de påvirker større frigivelser af dopamin og andre neurotransmittere, der forstærker de følelser, der er forbundet med administrationen og virkningerne af stofferne. Øerne Calleja bliver mere involveret i stoffer, der administreres gennem næsen, på grund af øens involvering i både lugt og belønningsveje.

Andre

Nogle af neuronerne på øerne fungerer også som interneuroner og videregiver information mellem andre hjerneområder langs den samme vej som øerne. Hos gnavere spiller øerne en rolle i reproduktion på grund af neuronernes østrogenbindende kapacitet og strukturens evne til at koncentrere østradiol . De spiller også en rolle i belønningsveje og behandling af feromonindgange fra næsen.

Referencer

eksterne links

• Billeder af Islands of Calleja - brainmaps.org
• Vis det! - NeuroNames