Lobopodia - Lobopodia
Lobopodia Midlertidig rækkevidde: Cambrian Series 2 - Early Pennsylvanian Den taxa Onychophora , Tardigrada , og Euarthropoda overleve til Nyt
|
|
---|---|
Genopbygning af forskellige lobopodianer. 1: Microdictyon sinicum , 2: Diania cactiformis , 3: Collinsovermis monstruosus , 4: Luolishania longicruris , 5: Onychodictyon ferox , 6: Hallucigenia sparsa , 7: Aysheaia pedunculata , 8: Antennacanthopodia gracilis , 9: Facivermis yunnanicus , 10: Paucipodia inermis , 11: Jianshanopodia decora , 12: Hallucigenia fortis | |
Videnskabelig klassificering | |
Kongerige: | Animalia |
Subkingdom: | Eumetazoa |
Clade : | ParaHoxozoa |
Clade : | Bilateria |
Clade : | Nephrozoa |
(uden rangering): | Protostomia |
Superphylum: | Ecdysozoa |
(uden rangering): | Panarthropoda |
Phylum: |
† "Lobopodia" Snodgrass 1938 |
Grupper inkluderet | |
|
|
Kladistisk inkluderet, men traditionelt udelukket taxa | |
Krone-gruppe Euarthropoda |
|
Synonymer | |
De lobopodians , medlemmer af den uformelle gruppe Lobopodia (fra græsk , som betyder "stumpe fødder"), eller den formelt rejst phylum Lobopoda Cavalier-Smith (1998), er panarthropods med stumpet ben kaldet lobopods , et begreb, der også kan anvendes som også et fælles navn på denne gruppe. Selvom definitionen af lobopodianer kan variere mellem litteraturer, refererer den normalt til en gruppe bløde, ormlignende fossile panartropoder som Aysheaia og Hallucigenia .
De ældste næsten fuldstændige fossile lobopodier stammer fra det nedre cambrium ; nogle er også kendt fra Ordovicium , Silurian og Carbonifer Lagerstätten . Nogle bærer hærdet kløer, plader eller rygsøjler, som almindeligvis bevares som kulstofholdige eller mineraliserede mikrofossiler i kambriske lag.
Definitioner
Omfanget af Lobopodian -konceptet varierer fra forfatter til forfatter. Dens mest generelle såvel som den mest begrænsede forstand refererer til en suite af primært kambriske ormelignende panarthropod taxa med lobopods - f.eks Aysheaia , Hallucigenia og Xenusion , medlemmer, der traditionelt blev forenet som " xenusians " eller " xenusiids " (klasse Xenusia ) . Den dinocaridid slægterne Pambdelurion og Kerygmachela kan også betragtes som lobopodians, vinder nævnt som "Renset lobopodians" eller "gællet lobopod". Under sådanne definitioner består "Lobopodia" kun af uddøde taxa og bredt accepteret som en uformel, parafyletisk karakter svarende til krongruppen af tre eksisterende panarthropod phyla: Onychophora ( fløjlsorm ), Tardigrada (vandbjørne) og Arthropoda (leddyr) .
En alternativ, bredere definition af lobopodianer ville også inkorporere de eksisterende phyla Onychophora og Tardigrada , to grupper af panarthropod, der også bærer lobopodøse lemmer. "Lobopodia" kan også referere til en mulig kladesøster til Arthropoda og kun sammensætte af Tardigrada og Onychophora. Lobopodia omfattede undertiden også Pentastomida , en gruppe parasitære panartropoder, som senere viste sig at være en højt specialiseret taxon af krebsdyr leddyr. Den bredeste definition foreslår monofyletisk superphylum Lobopodia svarer til Panarthropoda .
Repræsentant taxa
De mere kendte slægter omfatter for eksempel Aysheaia , som blev opdaget i den canadiske Burgess Shale og Hallucigenia , kendt fra både Chenjiang Maotianshan Shale og Burgess Shale. Aysheaia pedunculata har morfologi tilsyneladende grundlæggende for lobopodianer - for eksempel signifikant annuleret neglebånd, terminal mundåbning, specialiserede forreste vedhæng og stubbe lobopoder med terminale kløer. Hallucigenia sparsa er berømt ved at have en kompleks fortolkningshistorie-den blev oprindeligt rekonstrueret med lange stilte-lignende ben og mystiske kødfulde dorsale fremspring og blev længe betragtet som et godt eksempel på den måde, hvorpå naturen eksperimenterede med den mest forskelligartede og bizarre krop designs under Cambrian. Imidlertid viste yderligere opdagelser, at denne rekonstruktion havde placeret dyret på hovedet: fortolkning af "stylterne" som rygsøjler gjorde det klart, at de kødfulde "dorsale" fremspring faktisk var aflange lobopoder. Nyere rekonstruktion udvekslede endda for- og bagenden af dyret: afslør det løgformede aftryk, der tidligere antages at være et hoved, var faktisk tarmindhold, der blev bortvist fra dets anus.
Microdictyon er en anden karismatisk såvel som den specielle slægt af lobopodianer, der ligner Hallucigenia , men i stedet for rygsøjler bar den par netlignende plader, der ofte blev fundet desartikulerede og kendt som et eksempel på små skallede fossiler (SSF). Xenusion har den ældste fossilrekord blandt de beskrevne lobopodianer, der kan spores tilbage til Cambrian Stage 2 . Luolishania er et ikonisk eksempel på lobopodianer med flere par specialiserede vedhæng. Gillelobopodianerne Kerygmachela og Pambdelurion kaster lys over forholdet mellem lobopodianer og leddyr , da de både har lobopodiske affiniteter og karakterer, der knytter sig til leddyrstammegruppen.
Morfologi
Maksimal størrelse på de 3 arter af Hallucigenia (ovenfra, H. fortis , H. hongmeia og H. sparsa ) i skala.
Fossiler of Xenusion , en lobopodian, der kan være vokset op til 20 centimeter.
De fleste lobopodianer er kun få centimeter lange, mens nogle slægter kan være vokset til over 20 centimeter. Deres kroppe annuleres , selv om tilstedeværelsen af annulation kan variere mellem position eller taxa og undertiden vanskelig at skelne på grund af deres tætte afstand og lav lindring af de fossile materialer. Krop og tillæg er cirkulære i tværsnit.
Hoved
På grund af den normalt dårlige bevarelse er detaljeret rekonstruktion af hovedregionen kun tilgængelig for en håndfuld lobopodiske arter. Hovedet på en lobopodian er mere eller mindre løgformet og besidder engang et par præ-okulære, formodentlig protocerebrale vedhæng-for eksempel primære antenner eller veludviklede frontal vedhæftede filer, der er individualiseret fra stammen lobopoder (med undtagelse af Antennacanthopodia , som har to par hovedtilføjelser i stedet for et). Mundstykker kan bestå af rækker af tænder eller konisk snabel. Øjnene kan repræsenteres af et eller være adskillige par simple ocelli, som det er blevet vist i Luolishania (= Miraluolishania ), Ovatiovermis , Onychodictyon , Hallucigenia , Facivermis og mindre sikkert også Aysheaia . Men hos forgyldte lobopodianer som Kerygmachela er øjnene relativt komplekse reflekterende pletter, der muligvis havde været sammensatte i naturen.
Bagagerum og lobopod
Stammen er aflang og består af talrige kropssegmenter ( somitter ), der hver havde et par ben teknisk kaldet lobopoder eller lobopodøse lemmer. Segmentgrænserne er ikke eksternt signifikante som leddyr, selvom de blev angivet ved heteronome annuleringer (dvs. vekslingen af annulationstæthed svarede til positionen af segmentgrænser) i nogle arter. Stammesegmenterne kan bære andre eksterne, segmentkorrigerede strukturer såsom knudepunkter (f.eks. Hadranax , Kerygmachela ), papiller (f.eks. Onychodictyon ), rygsøjle/pladelignende scleritter (f.eks. Pansrede lobopodier) eller laterale flapper (f.eks. Forgyldte lobopodier). Stammen kan ende med et par lobopod (f.eks. Aysheaia , Hallucigenia sparsa ) eller en halelignende forlængelse (f.eks. Paucipodia , Siberion , Jianshanopodia ).
Lobopoderne er fleksible og løst koniske i form, tilspidset fra kroppen til deres kløede eller klo-manglende spidser. Kløerne, hvis de er til stede, er hærdede strukturer med en form, der ligner en krog eller en let buet rygsøjle. To kløer findes normalt i en klovbærende lobopod, men antallet kan variere mellem 1 (f.eks. Posteriore lobopoder af luolishaniider ) til mere end 2 (f.eks. 3 i Tritonychus , 7 i Aysheaia ) afhænger af dets segmentelle eller taksonomiske sammenhæng. I nogle slægter kan lobopoderne bære yderligere strukturer såsom rygsøjler (f.eks. Diania ), kødfulde udvækster (f.eks. Onychodictyon ) eller tuberkler (f.eks. Jianshanopodia ). Der er ingen tegn på arthropodization (udvikling af hærde Exoskeleton og segmentær division på panarthropod vedhæng) i kendte medlemmer af lobopodians selv for dem, hører til den leddyr stilk-gruppe (f.eks Renset lobopodians og siberiids), og det formodede tilfælde af arthropodization på lemmerne af Diania anses for at være en fejlfortolkning.
Differentiering (tagmosis) mellem stamme somitter forekommer næsten ikke, undtagen hos hallucigenider og luolishaniider, hvor mange par af deres forreste lobopoder er betydeligt slanke (hallucigenider) eller setose (luolishaniids) kontrast til deres posterior modstykker.
Interne strukturer
Lobopodians tarm er ofte lige, udifferentieret og undertiden bevaret i fossilrekorden i tre dimensioner. I nogle prøver viser det sig, at tarmen er fyldt med sediment. Tarmene består af et centralt rør, der optager hele længden af lobopodians stamme, som ikke ændrer sig meget i bredden - i hvert fald ikke systematisk. I nogle grupper, især de forgyldte lobopodianer og siberiider, var tarmene omgivet af par serielt gentagne nyreformede tarmdivertikler (fordøjelseskirtler). I nogle eksemplarer kan dele af den lobopodiske tarm bevares i tre dimensioner. Dette kan ikke skyldes fosfatisering, som normalt er ansvarlig for 3-D tarmkonservering, for tarmens fosfatindhold er under 1%; indholdet består af kvarts og muskovit. Tarm hos den repræsentative Paucipodia er variabel i bredden og er bredest i midten af kroppen. Dens position i kropshulen er kun løst fast, så fleksibilitet er mulig.
Der vides ikke meget om lobopodianers neurale anatomi på grund af de ekstra og for det meste tvetydige fossile beviser. Mulige spor af nervesystemet blev fundet i Paucipodia , Megadictyon og Antennacanthopodia . Det første og indtil videre det eneste bekræftede bevis på lobopodiske neurale strukturer kommer fra den forgyldte lobopodian Kerygmachela i Park et al. 2018 - den præsenterer en hjernekomposition af kun protocerebrum (den forreste cerebrale ganglion af panartropoder ), som var direkte forbundet med øjets nerver og frontale vedhæng, foreslår protocerebral herkomst af hovedet af lobopodians såvel som hele Panarthropoda .
I nogle eksisterende ecdysozoan såsom priapulider og onychophorans er der et lag af yderste cirkulære muskler og et lag af inderste langsgående muskler. Onykoforerne har også et tredje mellemliggende lag af sammenvævede skrå muskler mellem de to andre. Muskulatur af den forgyldte lobopodian Pambdelurion, der viser lignende anatomi, men de af lobopodian Tritonychus viser det modsatte mønster; det er de yderste muskler, der er langsgående og det inderste lag består af cirkulære muskler.
Kategorier
Baseret på ekstern morfologi kan lobopdians falde ind under forskellige kategorier-for eksempel den generelle ormlignende taxa som " xenusiid " eller "xenusian"; xenusiid med sclerit som "pansrede lobopodier"; og taxa med både robuste forreste vedhæng og laterale klapper som "gilled lobopodians". Nogle af dem blev oprindeligt defineret i en taksonomisk forstand (f.eks. Klasse Xenusia), men ingen af dem accepteres generelt som monofyletiske i yderligere undersøgelser.
Pansrede lobopodianer
Pansrede lobopodianere henviste til xenusiid lobopodians, som bar gentagne scleritter såsom rygsøjle eller plader på deres bagagerum (f.eks. Hallucigenia , Microdictyon , Luolishania ) eller lobopods (f.eks. Diania ). I modsætning hertil kan lobopodianer uden scleritter omtales som "unarmoured lobopodians". Scleriternes funktion blev fortolket som beskyttende rustning og/eller muskelfastgørelsespunkter. I nogle tilfælde blev kun dyrets disarticulated sclerites bevaret, som repræsenterede som en bestanddel af små shelly fossiler (SSF). Pansrede lobopodianer blev foreslået at være onychophoran-relaterede og kan endda repræsentere en klade i nogle tidligere undersøgelser, men deres fylogenetiske positioner i senere undersøgelser er kontroversielle. ( se tekst )
Gilled lobopodians
Dinocaridider med lobopodiske affiniteter (på grund af delte funktioner som annulation og lobopoder) omtales som "Gilled lobopodians" eller "Gilled lobopods". Disse former har et par klapper på hvert stammesegment, men ellers ingen tegn på artropodisering, i modsætning til mere afledte dinocaridider som Radiodonta, der har robuste og sclerotiserede frontal vedhæng. Gilled lobopodians dækker mindst to slægter: Pambdelurion og Kerygmachela . Opabinia kan også falde ind under denne kategori i en bredere forstand, selv om tilstedeværelsen af lobopoder i denne slægt ikke er endeligt bevist. Omnidens , en slægt, der kun kendes fra et Pambdelurion -lignende mundapparat , kan også være en forgyldt lobopodian. Kropsklapperne kan have fungeret som både svømmebilleder og gæller, og er muligvis homologe med dorsale flapper af radiodonts og udgange af Euarthropoda . Hvorvidt disse slægter var ægte lobopodianer, er stadig i tvivl om nogle. Imidlertid er de bredt accepteret som leddyr fra stammegrupper, der bare er basale for radiodonts.
Siberion og lignende taxa
Siberion , Megadictyon og Jianshanopodia kan grupperes som siberiids (ordre Siberiida ), jianshanopodians eller "giant lobopodians" af nogle litteratur. De er generelt store (kropslængde mellem 7 og 22 centimeter) xenusiid lobopodians med bredere bagagerum, kraftige stamme lobopoder uden tegn på kløer, og især et par robuste frontal vedhæng. Med den mulige undtagelse af Siberion har de også fordøjelseskirtler som hos en forgyldt lobopodian og basal euarthropod. Deres anatomi repræsenterer overgangsformer mellem typiske xenusiider og forgyldte lobopodianer, hvilket til sidst placerer dem under den basalmost position af leddyrstammegruppe.
Paleoøkologi
Lobopodians kan have besat en lang række økologiske nicher . Selvom de fleste af dem havde udifferentierede appendages og lige tarm, hvilket ville foreslå en simpel sediment-fodrende livsstil, ville sofistikerede fordøjelseskirtler og stor størrelse af forgyldte lobopodianer og siberiids give dem mulighed for at indtage større fødevarer, og deres robuste frontal-tillæg kan endda foreslå en rovdyr . På den anden side har luolishaniider som Luolishania og Ovatiovermis udførlige fjerlignende lobopoder, der formodentlig dannede 'kurve' til suspension eller filterfodring . Lobopoder med buede termialkløer kan have givet nogle lobopodianer evnen til at klatre på underlag.
Der vides ikke meget om lobopodians fysiologi . Der er beviser, der tyder på, at lobopodianer fælder ligesom andre ecdysozoan taxa, men omridset og ornamentikken af den hærde sclerit varierede ikke under ontogenien . De gællelignende strukturer på kropsklapperne på forgyldte lobopodianer og forgrenede forlængelser på lobopoderne i Jianshanopodia kan give åndedrætsfunktion ( gæller ). Pambdelurion kan kontrollere bevægelsen af deres lobopoder på en måde, der ligner onykoforer .
Fordeling
Under cambrium viste lobopodianerne en betydelig grad af biodiversitet . Én art er kendt fra hver af de ordoviciske og siluriske perioder, med nogle få mere kendte fra Carboniferous (Mazon Creek)-dette repræsenterer den mangel på usædvanlige lagerstatter i post-cambrium-aflejringer.
Fylogeni
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Neutraliseret fylogeni mellem lobopodians og andre ecdysozoan taxa. Eksisterende panarthropod taxa er fed . Forholdet mellem den samlede gruppe af eksisterende panarthropod phyla er uløst. |
Den overordnede fylogenetiske fortolkning på lobopodianer ændrede sig dramatisk ud over årtier. De reassignments er ikke kun baseret på ny fossile beviser, men også nye embryologiske , neuroanatomiske , og genomisk (f.eks genekspression , phylogenomics ) informationer observeres fra eksisterede panarthropod taxa.
Baseret på deres tilsyneladende onykoforanlignende morfologi (f.eks. Annuleret neglebånd, lobopodøst vedhæng med kløer) blev lobopodianer traditionelt antaget at være til stede i en gruppe paleozoiske onykoforer. Denne fortolkning var mangelfuld efter opdagelsen af lobopodianer med leddyr og tardigrade -lignende tegn, tyder på ligheden mellem lobopodianer og onychophorans repræsenterer dybere panarthropod forfædre egenskaber ( plesiomorphies ) i stedet for onychophoran -eksklusive tegn ( synapomorphies ). For eksempel ser den britiske paleontolog Graham Budd Lobopodia som en basal karakter, hvorfra phyla Onychophora og Arthropoda opstod, med Aysheaia sammenlignelig med forfædrenes plan og med former som Kerygmachela og Pambdelurion, der repræsenterer en overgang, der via dinocaridider til leddyr, ville føre til en leddyrs kropsplan. Aysheaias overfladeornamentik, hvis den er homolog med palæoskolecidskleritter , kan repræsentere en dybere forbindelse, der forbinder den med cykloneuraliske udgrupper. Mange yderligere undersøgelser følger og udvider ideen, generelt enige om, at alle tre panarthropod phyla har lobopodianer i deres stamslæg. Lobopodianere er således parafyletiske og omfatter den sidste fælles forfader til leddyr, onykoforer og tardigrader.
Som leddyr fra stammegrupper
Sammenlignet med andre panarthropod stamceller-grupper, forslag om lobopodian medlemmer af leddyr stem-gruppe er relativt ensartet - siberiid ligesom Megadictyon og Jianshanopodia besatte basalmost position, gæller lobopodians Pambdelurion og Kerygmachela gren næste, og endelig føre til en clade komponere af Opabinia , Radiodonta og Euarthropoda (krongruppe leddyr). Deres positioner inden for leddyrstammegruppe er angivet med talrige leddyrplanplaner og mellemformer (f.eks. Leddyrlignende fordøjelseskirtler, radiodontlignende frontalvedhæng og dorso-ventrale appendikulære strukturer, der er knyttet til leddyr, biramøse vedhæng). Lobopodian herkomst af leddyr også forstærket af genomiske undersøgelser af bevarede taxa - genekspression support homologien mellem leddyr lemmer og onychophoran lobopods, tyder på, at moderne ugunstigt segmenteret arthropodized vedhæng udviklet sig fra ringholdige lobopodous lemmer, med multipodomerous vedhæng af uddøde basale euarthropods (f.eks fuxianhuiids ) kan repræsentere en mellemform. På den anden side kan primære antenner og frontale vedhæng af lobopodianer og dinocaridider være homologe med labrum /hypostome -komplekset af euarthropoder, en idé, der understøttes af deres protocerebrale oprindelse og udviklingsmønster af labrum af eksisterende leddyr.
Radiodonts er leddyr fra stammegrupper med forgyldte lobopodian-lignende kropsflapper, artropodiserede frontale vedhæng og stilkede sammensatte øjne .
De multisegmenterede lemmer af fuxianhuiid kan repræsentere mellemform mellem lobopoder og moderne leddyr -vedhæng.
Diania , en slægt af pansrede lobopodianer med kraftige og stikkende ben, blev oprindeligt antaget at være forbundet inden for leddyrstammegruppen baseret på dens tilsyneladende leddyrlignende (artropodiserede) bagagerum. Denne fortolkning er imidlertid tvivlsom, da dataene fra den originale beskrivelse ikke er i overensstemmelse med de formodede fylogene forhold. Yderligere ny undersøgelse afslørede endda, at den formodede artropodisering på benene på Diania var en fejlfortolkning-selvom rygsøjlen muligvis er hærdet, var den resterende neglebånd af Dianias ben bløde (ikke hærdet eller scleritzet), uden tegn på drejeled og arthrodial membran, tyder på, at benene er lobopoder med kun annulationer med stor afstand. Således afviser genundersøgelsen til sidst beviset for leddyr (sklerotisering, segmentering og artikulation) på vedhængene såvel som det grundlæggende forhold mellem Diania og leddyr.
Som stamkoncernens onykoforer
Mens Antennacanthopodia er bredt accepteret som medlem af stamkoncernens onychophoran, er positionen for andre xenusiid-slægter, der tidligere var onychophoranrelaterede, kontroversielle-i yderligere undersøgelser antydede de fleste af dem enten at være stamkruppe-onykoforer eller basale panartropoder, med et par arter ( Aysheaia eller Onychodictyon ferox ) foreslår lejlighedsvis at være stamme-gruppe tardigrader. En undersøgelse i 2014 tyder på, at Hallucigenia er stamkoncernens onykoforer baseret på deres kløer, som har overlappede interne strukturer, der ligner dem af en eksisterende onychophoran. Denne fortolkning blev stillet spørgsmålstegn ved senere undersøgelser, da strukturerne kan præsentere panarthropod plesiomorphy.
Som stammegruppe-tardigrader
Lobopodian taxa fra tardigrade stam-gruppe er uklar. Aysheaia eller Onychodictyon ferox havde været foreslået at være et muligt medlem, baseret på det høje klotal (i Aysheaia ) og/eller terminale lobopoder med forreste kløer (i begge taxa). Selvom det ikke er almindeligt accepteret, er der endda forslag om, at Tardigrada selv repræsenterer den basalmost panarthropod eller gren mellem leddyrstammegruppen.
Som stammegruppe panarthropoder
Det er uklart, hvilke lobopodianer der repræsenterer medlemmer af panarthropod-stamgruppen, som blev forgrenet lige før den sidste fælles forfader til eksisterende panarthropod phyla. Aysheaia kan have indtaget denne position baseret på dens tilsyneladende grundlæggende morfologi; mens andre undersøgelser snarere tyder på luolishaniid og hallucigenid, to lobopodiske taxa, der også var blevet løst som medlemmer af stamkoncernens onychophoraner.
Beskrev slægter
Fra 2018 er over 20 lobopodiske slægter blevet beskrevet. De fossile materialer, der beskrives som lobopodianerne Mureropodia apae og Aysheaia prolata , anses for at være disarticulated frontal appendages of the radiodonts Caryosyntrips and Stanleycaris . Miraluolishania blev foreslået at være synonym for Luolishania ved nogle undersøgelser. Den gådefulde Facivermis blev senere afsløret for at være en højt specialiseret slægt af luolishaniid lobopodians.
- Antennacanthopodia
- Aysheaia
- Carbotubulus
- Cardiodictyon
- Collinsium
- Collinsovermis
- Diania
- Facivermis
- Fusuconcharium
- Hadranax
- Hallucigenia
- Jianshanopodia
- Kerygmachela
- Lenisambulatrix
- Luolishania (= Miraluolishania )
- Megadictyon
- Mikrodiktion
- Onychodictyon
- Orstenotubulus
- Ovatiovermis
- Pambdelurion
- Paucipodia
- Quadratapora
- Sibirion
- Thanahita
- Tritonychus
- Xenusion