Onychophora - Onychophora

Onychophora
Midlertidig rækkevidde: Cenomanian -present
Fløjl orm.jpg
En Oroperipatus -art
Videnskabelig klassificering e
Kongerige: Animalia
Subkingdom: Eumetazoa
Clade : ParaHoxozoa
Clade : Bilateria
Clade : Nephrozoa
(uden rangering): Protostomia
Superphylum: Ecdysozoa
(uden rangering): Panarthropoda
Grube , 1853
Phylum: Onychophora
Poinar , 2000
Undergrupper

Klasse Udeonychophora

Ordre: Euonychophora
Familie: Peripatidae
Familie: Peripatopsidae
Ordre: † Ontonychophora
Familie: † Helenodoridae
Superfamilie: † Tertiapatoidea
Familie: † Tertiapatidae
Familie: † Succinipatopsidae
Onychophora dis.png
Globalt udvalg af Onychophora
  eksisterende Peripatidae
  Peripatopsidae
  fossiler

Onychophora / ɒ n ɪ k ɒ f ə r ə / (fra oldgræsk ονυχής, onyches , "kløer", og φέρειν, pherein , "til carry"), almindeligt kendt som fløjl orme (på grund af deres fløjlsagtig konsistens og noget wormlike udseende) eller mere tvetydig som peripatus / p ə r ɪ p ə t ə s / (efter den først beskrevne slægt, Peripatus ), er en phylum af langstrakte, blød krop, mange-legged panarthropods . I udseende er de forskelligt blevet sammenlignet med orme med ben, larver og snegle. De byder på mindre dyr såsom insekter , som de fanger ved at sprøjte et klæbende slim.

Cirka 200 arter af fløjlsorm er blevet beskrevet, selvom det sande antal arter sandsynligvis er større. De to eksisterende familier af fløjlsorm er Peripatidae og Peripatopsidae . De viser en særegen fordeling, idet peripatiderne overvejende er ækvatoriale og tropiske, mens peripatopsiderne alle findes syd for ækvator. Det er det eneste phylum inden for Animalia, der er helt endemisk for terrestriske miljøer. Fløjlsorm betragtes generelt som nære slægtninge til Arthropoda og Tardigrada , hvormed de danner den foreslåede taxon Panarthropoda . Dette gør dem af paleontologisk interesse, da de kan hjælpe med at rekonstruere den forfædre leddyr. I moderne zoologi er de især kendt for deres nysgerrige parringsadfærd og for at have levende unge .

Anatomi

Velvet orme er segmenterede dyr med et fladtrykt cylindrisk legeme tværsnit og rækker af ustruktureret legeme vedhængene kendt som oncopods eller lobopods (uformelt: stub fod). Dyrene vokser til mellem 0,5 og 20 cm (0,2 til 8 tommer), med gennemsnittet på omkring 5 cm (2 tommer) og har mellem 13 og 43 par ben. Deres hud består af talrige, fine tværgående ringe og er ofte iøjnefaldende farvet orange, rød eller brun, men nogle gange også lysegrøn, blå, guld eller hvid og lejlighedsvis mønstret med andre farver. Segmentering er udadtil iøjnefaldende og kan identificeres ved den regelmæssige afstand mellem benparene og i det regelmæssige arrangement af hudporer , udskillelsesorganer og koncentrationer af nerveceller . De enkelte kropssektioner er stort set uspecialiserede ; selv hovedet udvikler sig kun lidt anderledes end mavesegmenterne . Segmentering er tilsyneladende specificeret af det samme gen som i andre grupper af dyr og aktiveres i hvert tilfælde under embryonisk udvikling ved den bageste grænse af hvert segment og i stubføddernes vækstzone. Selvom onykoforer falder inden for protostomgruppen , har deres tidlige udvikling en deuterostombane (med munden og anus dannet separat); denne bane er skjult af de temmelig sofistikerede processer, der finder sted i den tidlige udvikling.

Bilag

Stubfødderne, der kendetegner fløjlsormene, er kegleformede , posede vedhæng af kroppen, som er indvendigt hule og uden led. Selvom antallet af fødder kan variere betydeligt mellem arterne, er deres struktur stort set meget ens. Stivhed tilvejebringes af det hydrostatiske tryk i deres væskeindhold , og bevægelse opnås normalt passivt ved at strække og sammentrække hele dyrets krop. Hvert ben kan dog også forkortes og bøjes af indre muskler . På grund af manglen på led kan denne bøjning finde sted på ethvert tidspunkt langs benets sider. I nogle arter findes to forskellige organer inden for fødderne:

  • Kruralkirtler er placeret ved skuldrene af benene og strækker sig ind i kropshulen. De åbner udad ved kruralpapillerne-små vorte-lignende bump på mavesiden af ​​benet-og udskiller kemiske messenger-materialer kaldet feromoner . Deres navn kommer fra det latinske cruralis, der betyder "af benene".
  • Coxal vesikler er poser placeret på mavesiden af ​​benet, som kan vendes og sandsynligvis tjene til vandabsorbering. De tilhører familien Peripatidae og er opkaldt efter coxa , det latinske ord for "hofte".
Et par kløer fra Euperipatoides kanangrensis

På hver fod er et par tilbagetrækkelige, hærdede (sclerotiserede) kitineklør , som giver taxonen sit videnskabelige navn: Onychophora er afledt af de græske onycher , "kløer"; og pherein , "at bære". I bunden af ​​kløerne er tre til seks stikkende "puder", som benet sidder i hvilestilling på, og som dyret går over glatte underlag. Klørne bruges hovedsageligt til at få et fast fodfæste på ujævnt terræn. Hver klo er sammensat af tre stablede elementer, som russiske redningsdukker. Det yderste er skuret under ecdysis, som udsætter det næste element i - som er fuldt dannet, så det behøver ikke tid til at hærde, før det bruges. (Denne særprægede konstruktion identificerer mange tidlige kambriske fossiler som tidlige udløbere af onychophoran -slægten.) Bortset fra benene er der yderligere tre kropsvedhæng, der er i spidsen og omfatter tre segmenter:

  • På det første hovedsegment er et par slanke antenner , der tjener til sensorisk opfattelse . De svarer sandsynligvis ikke direkte til Arthropodas antenner, men måske snarere med deres "læber" eller labrum . Ved deres base findes et par enkle øjne , undtagen i et par blinde arter. Foran disse, i mange australske arter, findes forskellige fordybninger, hvis funktion endnu ikke er klar. Det ser ud til, at i mindst nogle arter tjener disse til overførsel af sædcellepakker ( spermatoforer ).
  • På mavesiden af ​​det andet hovedsegment er labrummet, en mundåbning omgivet af følsomme "læber". I fløjlsormene er denne struktur en muskuløs udvækst af halsen , så trods sit navn er den sandsynligvis ikke homolog med Arthropodas labrum og bruges til fodring. Dybt inde i mundhulen ligger de skarpe, halvmåneformede "kæber", eller mandibles , som er stærkt hærdet og ligner føddernes kløer, hvormed de serielt er homologe; tidligt i udviklingen har kæbevedhængene en position og form, der ligner de efterfølgende ben. Kæberne er opdelt i indre og ydre kæber, og deres konkave overflade bærer fine dentikler. De bevæger sig baglæns og fremad i en langsgående retning og river byttet i stykker, tilsyneladende bevæget sig i den ene retning ved muskulatur og den anden ved hydrostatisk tryk. Kløerne er fremstillet af sclerotiseret α-kitin, forstærket med phenoler og quinoner og har en ensartet sammensætning-bortset fra at der er en højere koncentration af calcium mod spidsen, hvilket formodentlig giver større styrke.

Overfladen på kæberne er glat, uden ornamenter. Neglebåndet i underkæben (og klørne) adskiller sig fra resten af ​​kroppen. Den har en indre og ydre komponent; den ydre komponent har kun to lag (hvorimod kropskutikula har fire), og disse ydre lag (især den indre epikutikel) er dehydreret og stærkt garvet, hvilket giver sejhed.

Slimkirtler

På det tredje hovedsegment, til venstre og højre for munden, er to åbninger betegnet "orale papiller". Inde i disse er et par store, stærkt internt forgrenede slimkirtler. Disse ligger nogenlunde i midten af ​​kroppen og udskiller en slags mælkehvid slim, som bruges til at fange bytte og til defensive formål. Nogle gange udvides den tilsluttende "slimleder" til et reservoir, som kan buffere præproduceret slim. Selve slimkirtlerne er sandsynligvis modificerede kruralkirtler. Alle tre strukturer svarer til en evolutionær oprindelse i benparrene i de andre segmenter.

Hud og muskler

I modsætning til leddyrene har fløjlsorm ikke et stift eksoskelet . I stedet fungerer deres væskefyldte kropshulrum som et hydrostatisk skelet, på samme måde som mange ikke-relaterede bløde kropsdyr, der er cylindrisk formet, f.eks. Søanemoner og forskellige orme . Trykket af deres inkomprimerbare indre kropsvæske på kropsvæggen giver stivhed, og musklerne er i stand til at handle imod det. Kropsvæggen består af en ikke-cellulær ydre hud, cuticula ; et enkelt lag af epidermis -celler, der danner en indre hud; og under dette, normalt tre lag af muskler, som er indlejret i bindevæv. Cuticula er cirka en mikrometer tyk og dækket med fine villi . I sammensætning og struktur minder det om leddyrenes cuticula, der består af a-kitin og forskellige proteiner , selvom de ikke indeholder kollagen . Det kan opdeles i en ekstern epicuticula og en intern procuticula, som selv består af exo- og endo-cuticula. Denne struktur på flere niveauer er ansvarlig for den høje fleksibilitet i den ydre hud, som gør det muligt for fløjlsormen at klemme sig ind i de smalleste sprækker. Selvom cuticula udadtil er vandafvisende , er den ikke i stand til at forhindre vandtab ved vejrtrækning , og som et resultat kan fløjlsorm kun leve i mikroklima med høj luftfugtighed for at undgå udtørring . Overfladen af ​​cuticula er spredt med talrige fine papiller, hvoraf den største bærer synlige villilignende følsomme børster. Selve papillerne er dækket med små skæl , hvilket giver huden et fløjlsagtigt udseende (hvorfra det almindelige navn sandsynligvis stammer). Det føles også som tørt fløjl at røre ved, som dets vandafvisende natur er ansvarlig for. Fældning af huden ( ecdysis ) finder sted regelmæssigt, cirka hver 14. dag, induceret af hormonet ecdysone . Den indre overflade af huden bærer et sekskantet mønster. Ved hver fældning erstattes skurhuden af ​​epidermis, som ligger umiddelbart under den; i modsætning til cuticula består denne af levende celler. Under dette ligger et tykt lag af bindevæv, som primært består af kollagenfibre, der er justeret parallelt eller vinkelret på kroppens længdeakse. Farven på Onychophora genereres af en række pigmenter. Opløseligheden af ​​disse pigmenter er en nyttig diagnostisk karakter: i alle leddyr og tardigrader er kropspigmentet opløseligt i ethanol. Dette gælder også for Peripatidae, men i tilfælde af Peripatopsidae er kropspigmentet uopløseligt i ethanol.

Inden for bindevævet ligger tre kontinuerlige lag af uspecialiseret glat muskelvæv . Det relativt tykke ydre lag består af ringformede muskler og det tilsvarende omfangsrige indre lag af langsgående muskler. Mellem dem ligger tynde diagonale muskler, der snor sig bagud og frem langs kroppens akse i en spiral . Mellem de ringformede og diagonale muskler findes fine blodkar , som ligger under overfladens genkendelige tværgående ringe i huden og er ansvarlige for de pseudosegmenterede markeringer. Under det indre muskellag ligger kroppens hulrum. I tværsnit er dette opdelt i tre områder af såkaldte dorso-ventrale muskler, der løber fra midten af ​​underlivet til kanterne på oversiden: en central midtersektion og til venstre og højre to sideregioner der også inkluderer benene.

Cirkulation

Kroppens hulrum er kendt som en "pseudocoel" eller hæmocoel . I modsætning til en ægte coelom er en pseudocoel ikke fuldstændigt omsluttet af et cellelag afledt af den embryonale mesoderm . En coelom dannes imidlertid omkring kønskirtlerne og det affalds-eliminerende nefridi . Som navnet haemocoel antyder, kroppen hulrum fyldt med en blod -lignende væske, hvori alle organer er indlejret; på denne måde kan de let forsynes med næringsstoffer, der cirkulerer i blodet. Denne væske er farveløs, da den ikke indeholder pigmenter ; af denne grund tjener det kun en begrænset rolle i ilttransport . To forskellige typer blodlegemer (eller hæmocytter) cirkulerer i væsken: amoebocytter og nefrocytter. Amoebocytterne fungerer sandsynligvis i beskyttelse mod bakterier og andre fremmedlegemer; hos nogle arter spiller de også en rolle i reproduktionen . Nefrocytter absorberer toksiner eller omdanner dem til en form, der er egnet til eliminering af nefridierne. Hæmocoel er opdelt af en vandret skillevæg, membranen, i to dele: perikardial sinus langs ryggen og perivisceral sinus langs maven. Førstnævnte omslutter det rørlignende hjerte og sidstnævnte de andre organer. Membranen er perforeret mange steder, hvilket muliggør udveksling af væsker mellem de to hulrum. Selve hjertet er et rør af ringformede muskler bestående af epitelvæv med to laterale åbninger ( ostia ) pr. Segment. Selvom det ikke vides, om bagenden er åben eller lukket, åbnes den forfra direkte ind i kropshulen. Da der ikke er nogen blodkar, bortset fra de fine kar, der løber mellem muskellagene i kropsvæggen og et par arterier, der forsyner antennerne, kaldes dette en åben cirkulation . Tidspunktet for pumpningsproceduren kan opdeles i to dele: diastole og systole . Under diastolen strømmer blod gennem ostia fra perikardial sinus (hulrummet, der indeholder hjertet) ind i hjertet. Når systolen begynder, lukker ostia og hjertemusklerne trækker sig indad, hvilket reducerer hjertets volumen. Dette pumper blodet fra den forreste ende af hjertet ind i perivisceral sinus, der indeholder organerne. På denne måde forsynes de forskellige organer med næringsstoffer, før blodet endelig vender tilbage til perikardial sinus via perforeringerne i mellemgulvet. Ud over hjertets pumpende virkning har kropsbevægelser også indflydelse på cirkulationen.

Respiration

Oxygenoptagelse sker i et omfang via simpel diffusion gennem hele kropsoverfladen, hvor koksblærer på benene muligvis er involveret i nogle arter. Af størst betydning er imidlertid gasudveksling via fine uforgrenede rør, luftrøret , som trækker ilt fra overfladen dybt ind i de forskellige organer, især hjertet. Væggene i disse strukturer, der er mindre end tre mikrometer tykke i deres helhed, består kun af en ekstremt tynd membran, gennem hvilken ilt let kan diffundere. Tracheae stammer fra bittesmå åbninger, spiraklerne , som selv er samlet i dent-lignende udsparinger af den ydre hud, atrierne . Antallet af "tracheae bundter", der således dannes, er i gennemsnit omkring 75 pr. Kropssegment; de ophobes tættest på bagsiden af ​​organismen. I modsætning til leddyrene er fløjlsormene ikke i stand til at kontrollere åbningerne af deres luftrør; luftrøret er altid åbne, hvilket medfører betydeligt vandtab under tørre forhold. Vand går tabt dobbelt så hurtigt som i regnorme og fyrre gange hurtigere end hos larver. Af denne grund er fløjlsorm afhængige af levesteder med høj luftfugtighed.

Fordøjelse

Fordøjelseskanalen begynder lidt bag hovedet, munden ligger på undersiden et stykke fra kroppens forreste punkt. Her kan byttet mekanisk afskæres af kæberne med deres dækning af fine tandpletter. To spytkirtler udleder via en fælles leder i den efterfølgende "hals", som udgør den første del af fortarmen . Spytet, de producerer, indeholder slim og hydrolytiske enzymer , som starter fordøjelsen i og uden for munden. Selve halsen er meget muskuløs og tjener til at absorbere den delvist flydende mad og til at pumpe den via spiserøret , som danner den bageste del af den forreste tarm, ind i central tarmen. I modsætning til den forreste tarm er dette ikke foret med en cuticula, men består i stedet kun af et enkelt lag epitelvæv, som ikke udviser iøjnefaldende fordybning, som det findes hos andre dyr. Ved indtrængen i centraltarmen dækkes madpartikler med en slimbaseret peritrofisk membran , som tjener til at beskytte tarmens foring mod beskadigelse af skarpe kanter. Tarmepitelet udskiller yderligere fordøjelsesenzymer og absorberer de frigivne næringsstoffer, selvom størstedelen af ​​fordøjelsen allerede har fundet sted eksternt eller i munden. Ufordøjelige rester ankommer i den bageste tarm eller endetarm , som igen er beklædt med en cuticula, og som åbner ved anus , placeret på undersiden nær bagenden.

I næsten hvert segment findes et par udskillelsesorganer kaldet nefridia, som stammer fra coelomvæv. Hver består af en lille pose, der via en flagelleret leder kaldet en nefridiodukt er forbundet til en åbning ved bunden af ​​det nærmeste ben kendt som en nephridiopore. Posen er optaget af specielle celler kaldet podocytter , som letter ultrafiltrering af blodet gennem skillevæggen mellem hæmokoelom og nephridium. Sammensætningen af den urin opløsning er modificeret i nephridioduct ved selektiv genvinding af næringsstoffer og vand, og ved isolering af poison og affaldsmaterialer, inden det udskilles til omverdenen via nephridiopore. Det vigtigste nitrogenholdige udskillelsesprodukt er den vanduopløselige urinsyre ; dette kan udskilles i fast tilstand med meget lidt vand. Denne såkaldte urikoteliske udskillelsestilstand repræsenterer en tilpasning til livet på land og den tilhørende nødvendighed af at håndtere vand økonomisk. Et par tidligere nefridier i hovedet blev sekundært omdannet til spytkirtlerne, mens et andet par i det sidste segment af mandlige prøver nu fungerer som kirtler, der tilsyneladende spiller en rolle i reproduktionen.

Sensation

Hele kroppen, inklusive stubfødderne, er fyldt med mange papiller: vortefremspring, der reagerer på berøring, der bærer et mekanoreceptivt børstehår i spidsen, som hver også er forbundet med yderligere sensoriske nerveceller, der ligger under. Mundpapillerne, slimekirtlernes udgange har sandsynligvis også en vis funktion i sensorisk opfattelse . Sanseceller kendt som "sensiller" på "læberne" eller labrum reagerer på kemiske stimuli og er kendt som kemoreceptorer . Disse findes også på de to antenner, som synes at være fløjlsormens vigtigste sanseorganer.

Bortset fra nogle få (typisk underjordiske ) arter ligger et enkelt konstrueret øje (ocellus) bag hver antenne, sideværts, lige under hovedet. Denne består af en kitinøs bold linse , en hornhinde og en retina og er forbundet til midten af hjernen via en synsnerve . Nethinden omfatter talrige pigmentceller og fotoreceptorer; sidstnævnte er let modificerede flagellerede celler, hvis flagellummembraner bærer et lysfølsomt pigment på deres overflade. De rhabdomeric øjne Onychophora menes at være homolog med median ocelli af leddyr; dette tyder på, at leddyrs sidste fælles forfader muligvis kun har haft median ocelli. Innervationen viser imidlertid, at homologien er begrænset: Onychophoras øjne dannes bag antennen, hvorimod det modsatte er tilfældet hos leddyr.

Reproduktion

Begge køn besidder par af gonader , der åbner via en kanal kaldet en gonodukt ind i en fælles kønsåbning , gonoporen , som er placeret på den bageste ventrale side. Både gonaderne og gonodukten er afledt af ægte coelomvæv.

En dissekeret Euperipatoides kanangrensis . De to æggestokke, fulde af fase II -embryoner, flyder til bunden af ​​billedet.

Hos hunner er de to æggestokke forbundet i midten og til den vandrette membran. Gonodukten fremstår forskelligt afhængigt af om arten er levende eller æglægger . Hos levende bærende arter deler hver udgangskanal sig i en slank ovidukt og en rummelig "livmoder", livmoderen , hvor embryonerne udvikler sig. Den enkelte vagina , hvortil begge uteri er forbundet, løber udad til gonoporen. Hos æglægningsarter, hvis gonodukt er ensartet konstrueret, ligger kønsåbningen ved spidsen af ​​et langt æglægningsapparat, ovipositoren . Hunnerne af mange arter besidder også et sæddepot , der kaldes beholderen seminis , hvor sædceller fra hanner kan lagres midlertidigt eller i længere perioder.

Hanner besidder to separate testikler sammen med den tilsvarende sædblære ( vesicula seminalis ) og udgangskanal ( vasa efferentia ). De to vasa efferentia forenes til en fælles sædkanal, vas deferens , som igen udvides gennem ejakulatorisk kanal for at åbne ved gonoporen. Direkte ved siden af ​​eller bagved dette ligger to par specielle kirtler, som sandsynligvis tjener en eller anden hjælpende reproduktiv funktion; de bageste kirtler er også kendt som analkirtler. En penis -lignende struktur er indtil videre kun fundet hos mænd af slægten Paraperipatus men er endnu ikke blevet observeret i aktion.

Der er forskellige parringsprocedurer: Hos nogle arter deponerer mændene deres spermatofor direkte i hunnens kønsorganer, mens andre deponerer det på hunnens krop, hvor neglebåndet vil falde sammen og tillade sædcellerne at vandre ind i hunnen. Der er også australske arter, hvor hannen placerer deres spermatofor oven på hovedet, som derefter presses mod hunnens kønsorganer. I disse arter har hovedet udførlige strukturer som pigge, rygsøjler, hule styletter, gruber og fordybninger, hvis formål er enten at holde sædcellerne og / eller hjælpe med sædoverførslen til hunnen. Hannerne af de fleste arter udskiller også et feromon fra kirtler på undersiden af ​​benene for at tiltrække hunner.

Udbredelse og levesteder

Fordeling

Fløjlsorm lever i alle tropiske levesteder og i den tempererede zone på den sydlige halvkugle og viser en cirkumtropisk og cirkumaustral fordeling. Individuelle arter findes i Central- og Sydamerika ; de caribiske øer; ækvatorial Vestafrika og Sydafrika ; nordøstlige Indien ; Thailand ; Indonesien og dele af Malaysia ; Ny Guinea ; Australien ; og New Zealand .

Der er fundet fossiler i baltisk rav , hvilket indikerer, at de tidligere var mere udbredt på den nordlige halvkugle, når forholdene var mere egnede.

Levested

Fløjlsorm indtager altid sparsomt de levesteder, hvor de findes: De er sjældne blandt den fauna, som de er en del af.

Alle eksisterende fløjlsorme er terrestriske (landlevende) og foretrækker mørke miljøer med høj luftfugtighed. De findes især i regnskovene i troperne og tempererede zoner, hvor de lever blandt mos puder og nedfaldne blade , under træstammer og sten, i rådnende træ eller i termit tunneler. De forekommer også i skovbevoksede græsarealer , hvis der er tilstrækkelige sprækker i jorden, som de kan trække sig tilbage i løbet af dagen og i huler. To arter lever i huler , et levested, som deres evne til at presse sig ind i de mindste revner gør dem usædvanligt godt tilpasset, og hvor konstante levevilkår er garanteret. Da de væsentlige krav til huleliv sandsynligvis allerede var til stede før bosættelsen af ​​disse levesteder, kan dette beskrives som bortflytning .

Nogle arter af fløjl orme er i stand til at besætte de menneskelige-modificerede arealanvendelse, såsom kakao og banan plantager i Sydamerika og Caribien, men for andre, konvertering af regnskove er sandsynligvis en af de mest betydningsfulde trusler mod deres overlevelse (se Bevarelse ).

Fløjlorme er fotofobe: De frastødes af lyse lyskilder. Fordi faren for udtørring er størst i løbet af dagen og i tørt vejr, er det ikke overraskende, at fløjlsorm normalt er mest aktive om natten og i regnvejr. Under kolde eller tørre forhold opsøger de aktivt sprækker, hvor de skifter deres krop i hviletilstand.

Slim

Onychophora sprøjter kraftigt limlignende slim fra deres orale papiller; de gør det enten i forsvar mod rovdyr eller for at fange bytte. Kirtlernes åbninger, der producerer slim, er i papillerne, et par meget modificerede lemmer på siderne af hovedet under antennerne. Indvendigt har de et sprøjtelignende system, der med en geometrisk forstærker giver mulighed for hurtig sprøjtning ved hjælp af langsom muskelsammentrækning. Højhastighedsfilm viser, at dyret udsender to strømme af klæbende væske gennem en lille åbning (50 til 200 mikron) med en hastighed på 3 til 5 m/s (10 til 20 fod/s). Samspillet mellem elasticiteten af ​​orale papiller og den hurtige ustabile strøm frembringer en passiv oscillerende bevægelse (30-60 Hz) af de orale papiller. Svingningen får vandløbene til at krydse midt i luften og væve et uordnet net; fløjlsormene kan kun styre den generelle retning, hvor nettet kastes.

Selve slimkirtlerne er dybt inde i kropshulen, hver for enden af ​​et rør mere end halvdelen af ​​kroppens længde. Røret leder både væsken og opbevarer det, indtil det er påkrævet. Afstanden, som dyret kan fremdrive slimet, varierer; normalt sprøjter den den omkring en centimeter, men den maksimale rækkevidde er forskelligt blevet rapporteret til at være ti centimeter, eller endda næsten en fod, selvom nøjagtigheden falder med rækkevidden. Det er ikke klart, i hvilket omfang området varierer med arten og andre faktorer. Et sprøjte er normalt tilstrækkeligt til at fange et byttedyr, selvom større bytte kan blive yderligere immobiliseret af mindre sprøjter målrettet mod lemmerne; derudover er edderkoppers hugtænder undertiden målrettet. Ved udstødning danner det et net af tråde på omkring tyve mikrometer i diameter med dråber jævnt fordelt af tyktflydende klæbende væske langs deres længde. Det tørrer efterfølgende, krymper, mister sin klæbrighed og bliver sprødt. Onychophora spiser deres tørrede slim, når de kan, hvilket er hensigtsmæssigt, fordi det tager en onychophoran cirka 24 dage at genopbygge et udtømt slimopbevaringssted.

Slimet kan tegne sig for op til 11% af organismens tørvægt og er 90% vand; dets tørre rest består hovedsageligt af proteiner -primært et collagen -type protein. 1,3% af slimens tørvægt består af sukkerarter, hovedsageligt galactosamin . Slimet indeholder også lipider og det overfladeaktive stof nonylphenol . Onychophora er de eneste organismer, der vides at producere dette sidstnævnte stof. Det smager "lidt bittert og samtidig noget snerpende". Den proteinholdige sammensætning tegner sig for slimens høje trækstyrke og elasticitet. Lipid- og nonylphenolbestanddelene kan tjene et af to formål. De kan føre udkastningskanalen og stoppe slimet fra at klæbe til organismen, når det udskilles; eller de kan bremse tørringsprocessen længe nok til, at slimet når sit mål.

Opførsel

Bevægelse

En vandrende Peripatoides sp.

Fløjlorme bevæger sig i en langsom og gradvis bevægelse, der gør det vanskeligt for byttet at lægge mærke til det. Deres bagagerum hæves relativt højt over jorden, og de går med trin, der ikke overlapper hinanden. For at bevæge sig fra sted til sted kravler fløjlsormen fremad ved hjælp af benene; i modsætning til leddyr flyttes begge ben på et par samtidigt. Føddernes klør bruges kun på hårdt, ujævnt terræn, hvor der er brug for et fast greb; på bløde underlag, såsom mos, går fløjlsormen på fodpuderne ved bunden af ​​kløerne.

Faktisk bevægelse opnås mindre ved benmusklernes anstrengelse end ved lokale ændringer i kropslængde. Dette kan kontrolleres ved hjælp af de ringformede og langsgående muskler. Hvis de ringformede muskler trækkes sammen, reduceres kropstværsnittet, og det tilsvarende segment forlænges; dette er den sædvanlige funktionsmåde for det hydrostatiske skelet som også anvendes af andre orme. På grund af strækningen løftes benene på det pågældende segment og svinges fremad. Lokal kontraktion af de langsgående muskler forkorter derefter det passende segment, og benene, som nu er i kontakt med jorden, flyttes bagud. Denne del af lokomotivcyklussen er det faktiske benslag, der er ansvarlig for bevægelse fremad. De enkelte strækninger og sammentrækninger af segmenterne koordineres af nervesystemet, således at sammentrækningsbølger løber over hele kroppen, hvert par ben svinger fremad og derefter ned og bagud i rækkefølge. Macroperipatus kan nå hastigheder på op til fire centimeter i sekundet, selvom hastigheder på omkring 6 kropslængder i minuttet er mere typiske. Kroppen bliver længere og smallere, efterhånden som dyret tager fart; længden af ​​hvert ben varierer også under hvert skridt.

Socialitet

Onychophoras hjerner er, selv om de er små, meget komplekse; Derfor er organismerne i stand til temmelig sofistikerede sociale interaktioner. Adfærd kan variere fra slægt til slægt, så denne artikel afspejler den mest studerede slægt, Euperipatoides .

De Euperipatoides danner sociale grupper på op til femten personer, som regel nært beslægtede, hvilket vil typisk levende og jage sammen. Grupper bor normalt sammen; i tørrere områder ville et eksempel på et delt hjem være det fugtige indre af en rådnende bjælke. Gruppemedlemmer er ekstremt aggressive over for personer fra andre logfiler. Dominans opnås gennem aggression og opretholdes gennem underdanig adfærd. Efter et drab fodrer den dominerende kvinde altid først, efterfulgt af de andre hunner, derefter mænd, derefter de unge.

Ved vurdering af andre individer måler enkeltpersoner ofte hinanden ved at køre deres antenner ned ad længden af ​​det andet individ. Når hierarkiet er etableret, vil par af individer ofte samle sig for at danne et "aggregat"; dette er hurtigst i mand-hun-parring, efterfulgt af par hunner, derefter par hanner.

Socialt hierarki etableres ved en række interaktioner: Højere individer vil jagte og bide deres underordnede, mens sidstnævnte forsøger at kravle oven på dem. Unge engagerer sig aldrig i aggressiv adfærd, men klatrer oven på voksne, som tolererer deres tilstedeværelse på ryggen. Hierarki etableres hurtigt blandt individer fra en enkelt gruppe, men ikke blandt organismer fra forskellige grupper; disse er væsentligt mere aggressive og klatrer meget sjældent hinanden eller danner aggregater. Enkeltpersoner i en individuel log er normalt nært beslægtede; især med mænd. Dette kan være relateret til den intense aggression mellem ikke -beslægtede hunner.

Fodring

Fløjlorme er bagholds -rovdyr , der kun jagter om natten , og er i stand til at fange dyr i mindst deres egen størrelse, selvom det kan tage næsten hele deres slim -hemmelige kapacitet at fange et stort bytteobjekt. De lever på næsten alle små hvirvelløse dyr, herunder bænkebidere ( Isopoda ), termitter ( Isoptera ), fårekyllinger ( Gryllidae ), bog / bark lus ( Psocoptera ), kakerlakker ( Blattidae ), tusindben og centipedes ( Myriapoda ), edderkopper ( Araneae ), diverse orme og endda store snegle ( Gastropoda ). Afhængig af deres størrelse spiser de i gennemsnit hver fjerde uge. De anses for at være økologisk ækvivalente med tusindben ( Chilopoda ). Det mest energisk gunstige bytte er to femtedele på størrelse med jagt onychophoran. Halvfems procent af den tid, der er involveret i at spise bytte, bruges på at indtage det; genindtagelse af det slim, der bruges til at fange insektet, udføres, mens onykoforen finder et passende sted at punktere byttet, og denne fase tegner sig for omkring 8% af fodringstiden, med den resterende tid jævnt fordelt mellem undersøgelse, sprøjtning og sprøjte byttet. I nogle tilfælde bliver bidder af byttedelen bidt af og slugt; ufordøjelige komponenter tager omkring 18 timer at passere gennem fordøjelseskanalen. Onychophora bruger sandsynligvis ikke primært syn til at opdage deres bytte; selvom deres bittesmå øjne har en god billeddannende kapacitet, er deres syn fremad tilsløret af deres antenner; deres natlige vane begrænser også synet. Luftstrømme, dannet ved byttebevægelse, menes at være den primære måde at lokalisere bytte på; duftens rolle, hvis nogen, er uklar. Fordi det tager så lang tid at indtage et byttedyr, sker jagt hovedsageligt omkring skumringen; onykoforerne vil opgive deres bytte ved solopgang. Denne rovdyrsform er sandsynligvis en konsekvens af fløjlsormens behov for at forblive fugtig. På grund af den konstante risiko for udtørring er der ofte kun få timer om dagen til at finde mad. Dette fører til et stærkt udvalg for et lavt cost-benefit-forhold, som ikke kan opnås med en planteædende kost.

Fløjlsorm kryber bogstaveligt talt på deres bytte, med deres glatte, gradvise og flydende bevægelse, der slipper for detektion. Når de når deres bytte, rører de meget blødt med deres antenner for at vurdere dets størrelse og næringsværdi. Efter hver stak trækkes antennen hurtigt tilbage for at undgå at advare byttet. Denne undersøgelse kan vare overalt op til ti sekunder, indtil fløjlsormen træffer en beslutning om, hvorvidt den skal angribe, eller indtil den forstyrrer byttet og byttet flygter. Hungry Onychophora bruger mindre tid på at undersøge deres bytte og er hurtigere til at anvende deres slim. Når slim er sprøjtet, er Onychophora fast besluttet på at forfølge og fortære deres bytte for at genvinde energiinvesteringerne. De er blevet observeret for at bruge op til ti minutter på at søge efter fjernet bytte, hvorefter de vender tilbage til deres slim for at spise det. I tilfælde af mindre bytte kan de vælge slet ikke at bruge slim. Efterfølgende identificeres en blød del af byttedelen (normalt en ledmembran i leddyrbytte), punkteres med et bid fra kæberne og injiceres med spyt. Dette dræber byttet meget hurtigt og starter en langsommere fordøjelsesproces. Mens onykoforen venter på, at byttet bliver fordøjet, spytes det på sit slim og begynder at spise det (og alt der er knyttet til det). Den slæber efterfølgende og skiver ved den tidligere perforering for at give adgang til det nu flydende indre af byttet. Kæberne opererer ved at bevæge sig baglæns og fremad langs kroppens akse (ikke i en side-til-side-klippebevægelse som i leddyr), tænkeligt ved hjælp af en parring af muskulatur og hydrostatisk tryk. Svælget er specielt tilpasset til at sutte, for at ekstrahere det flydende væv; kæbernes placering omkring tungen og læbepapillerne sikrer en tæt tætning og etablering af sugning. I sociale grupper er den dominerende kvinde den første til at fodre, hvilket ikke tillader konkurrenter at få adgang til byttedyr i den første time med fodring. Efterfølgende begynder underordnede individer at fodre. Antallet af hanner når et højdepunkt, efter hunnerne begynder at forlade byttedyret. Efter fodring renser enkeltpersoner deres antenner og munddele, før de slutter sig til resten af ​​deres gruppe.

Reproduktion og livscyklus

Næsten alle arter af fløjlsorm reproducerer seksuelt. Den eneste undtagelse er Epiperipatus imthurni , hvoraf der ikke er observeret hanner; reproduktion sker i stedet ved partenogenese . Alle arter er i princippet seksuelt adskilte og bærer i mange tilfælde en markant seksuel dimorfisme : hunnerne er normalt større end hannerne og har i arter, hvor antallet af ben er variable, flere ben. Hunnerne af mange arter befrugtes kun én gang i løbet af deres liv, hvilket fører til kopulation, der undertiden finder sted, før hunnernes reproduktive organer er fuldt udviklede. I sådanne tilfælde, for eksempel i en alder af tre måneder i Macroperipatus torquatus , opbevares de overførte sædceller i et specielt reservoir , hvor de kan forblive levedygtige i længere perioder. Befrugtning finder sted internt , selvom spermetransmissionsform varierer meget. Hos de fleste arter, for eksempel i slægten Peripatus , placeres en pakke med sædceller kaldet spermatophore i hunnens kønsåbning . Den detaljerede proces, hvormed dette opnås, er i de fleste tilfælde stadig ukendt, idet en sand penis kun er blevet observeret hos arter af slægten Paraperipatus . I mange australske arter, der findes smilehuller eller specielle dolk - eller ax -formede strukturer på hovedet; hannen fra Florelliceps stutchburyae presser en lang rygsøjle mod hunnens kønsåbning og placerer sandsynligvis dens spermatofor der på denne måde. Under processen støtter hunnen hannen ved at holde ham spændt med klørne på hendes sidste par ben. Parringsadfærden for to arter af slægten Peripatopsis er særlig nysgerrig. Her placerer hannen to millimeter sædceller på bagsiden eller siderne af hunnen. Amoebocytter fra hunnens blod opsamles på indersiden af deponeringsstedet , og både spermatoforens hus og kropsvæggen, som den hviler på, nedbrydes via udskillelsen af enzymer . Dette frigiver sædcellerne, som derefter bevæger sig frit gennem hæmocoel , trænger ind i æggestokkens ydervæg og befrugter endelig æggene . Hvorfor denne selvforskyldte hudskade ikke fører til bakterielle infektioner, er endnu ikke forstået (dog sandsynligvis relateret til de enzymer, der bruges til at forringe huden eller lette overførslen af ​​levedygtigt genetisk materiale fra mand til kvinde). Fløjlsorm findes i æglægning ( oviparous ), æglevende ( ovoviviparous ) og live-bearing ( viviparous ) former.

  • Ovipary forekommer udelukkende i Peripatopsidae, ofte i regioner med utilregnelig fødeforsyning eller ustabilt klima. I disse tilfælde æggeblomme rige æg foranstaltning 1.3 til 2,0 mm og er belagt med et beskyttende chitinous shell. Moderpleje er ukendt.
  • Størstedelen af ​​arterne er ovovivipare: de mellemstore æg, der kun er indkapslet af en dobbelt membran, forbliver i livmoderen . De embryoer modtager ikke mad direkte fra moderen, men leveres i stedet af den moderate mængde æggeblomme indeholdt i æggene-de beskrives derfor som lecithotrophic . De unge kommer ud af æggene kun kort tid før fødslen. Dette repræsenterer sandsynligvis fløjlsormens oprindelige formering, dvs. både oviparous og viviparous arter udviklet fra ovoviviparous arter.
  • Ægte levende arter findes i begge familier, især i tropiske områder med et stabilt klima og regelmæssig fødevareforsyning hele året. Embryonerne udvikler sig fra æg kun mikrometer i størrelse og får næring i livmoderen af ​​deres mor, deraf beskrivelsen " matrotrofisk ". Tilførsel af mad sker enten via en sekretion fra moderen direkte ind i livmoderen eller via en ægte vævsforbindelse mellem livmoders epitel og det udviklende embryo, kendt som en moderkage . Førstnævnte findes kun uden for de amerikanske kontinenter, mens sidstnævnte primært forekommer i Amerika og Caribien og mere sjældent i den gamle verden . Det drægtighed periode kan udgøre op til 15 måneder, i slutningen af hvilket afkom dukke op i et avanceret udviklingstrin. De embryoner, der findes i livmoderen på en enkelt hun, behøver ikke nødvendigvis at have samme alder; det er ganske muligt, at der kan være afkom på forskellige udviklingstrin og stammer fra forskellige mænd. Hos nogle arter har unger en tendens til kun at blive frigivet på bestemte tidspunkter af året.

En hun kan have mellem 1 og 23 afkom om året; udvikling fra befrugtet æg til voksen tager mellem 6 og 17 måneder og har ikke et larvestadium . Dette er sandsynligvis også den oprindelige udviklingsmåde. Fløjlsorm har været kendt for at leve i op til seks år.

Økologi

Fløjlsormens vigtige rovdyr er primært forskellige edderkopper og tusindben sammen med gnavere og fugle , såsom i Mellemamerika den lerfarvede trost ( Turdus grayi ). I Sydamerika lever Hemprichis koralslange ( Micrurus hemprichii ) næsten udelukkende af fløjlsorm . Til forsvar ruller nogle arter sig refleksivt ind i en spiral, mens de også kan bekæmpe mindre modstandere ved at skubbe slim ud. Forskellige mider ( Acari ) vides at være ektoparasitter, der angriber fløjlsormens hud. Hudskader ledsages normalt af bakterielle infektioner, som næsten altid er dødelige.

Bevarelse

Den globale bevaringsstatus for fløjlsormarter er vanskelig at estimere; mange arter vides kun at eksistere på deres typelokalitet (det sted, hvor de først blev observeret og beskrevet). Indsamlingen af ​​pålidelige data forhindres også af lave befolkningstætheder, deres typisk natlige adfærd og muligvis også endnu ikke-dokumenterede sæsonbestemte påvirkninger og seksuel dimorfisme. Til dato er de eneste onykoforer evalueret af IUCN :

Den primære trussel kommer fra ødelæggelse og fragmentering af fløjlsormhabitat på grund af industrialisering , dræning af vådområder og landbrug med skråstreg . Mange arter har også naturligt lave befolkningstætheder og tæt begrænsede geografiske områder; som følge heraf kan relativt små lokaliserede forstyrrelser af vigtige økosystemer føre til udryddelse af hele populationer eller arter. Indsamling af prøver til universiteter eller forskningsinstitutter spiller også en rolle i lokal skala. Der er en meget markant forskel i beskyttelsen af ​​fløjlsorm mellem regioner: I nogle lande, såsom Sydafrika, er der begrænsninger for både indsamling og eksport , mens der i andre, såsom Australien, kun er eksportrestriktioner. Mange lande tilbyder slet ingen specifikke sikkerhedsforanstaltninger. Tasmanien har et beskyttelsesprogram, der er unikt på verdensplan: En skovregion har sin egen plan for bevaring af fløjlsorm, som er skræddersyet til en bestemt fløjlsormart.

Fylogeni

Eoperipatus totoro

I deres nuværende former er fløjlsormene sandsynligvis meget nært beslægtet med leddyrene, en meget omfattende taxon, der f.eks. Inkorporerer krebsdyr, insekter og spindlere. De deler blandt andet et exoskelet bestående af a-kitin og ikke-kollagenøse proteiner; kønskirtler og affaldselimineringsorganer indesluttet i ægte coelomvæv; et åbent blodsystem med et rørformet hjerte placeret på bagsiden; et mavehulrum opdelt i perikardiale og periviscerale hulrum; respiration via luftrør; og lignende embryonisk udvikling. Segmentering med to kropsbilag pr. Segment er også en delt funktion.

Imidlertid er antenner, kæber og orale papiller af fløjlsorm sandsynligvis ikke homologe med de tilsvarende træk hos leddyr; dvs. de udviklede sig sandsynligvis uafhængigt.

En anden nært beslægtet gruppe er de forholdsvis uklare vandbjørne ( Tardigrada ); På grund af deres meget lille størrelse har vandbjørne imidlertid ikke behov for - og dermed mangel - blodcirkulation og separate respiratoriske strukturer: fælles egenskaber, der understøtter fælles forfædre af fløjlsorm og leddyr.

Sammen danner fløjlsormene , leddyr og vandbjørne et monofyletisk taxon, Panarthropoda , dvs. de tre grupper dækker samlet alle efterkommere af deres sidste fælles forfader. På grund af visse formligheder blev fløjlsormene normalt grupperet med vandbjørnene for at danne taxonen Protoarthropoda. Denne betegnelse vil betyde, at både fløjlsorm og vandbjørne endnu ikke er så højt udviklede som leddyrene. Moderne systematiske teorier afviser sådanne forestillinger om "primitive" og "højt udviklede" organismer og overvejer i stedet udelukkende de historiske forhold mellem taxaerne. Disse forhold er endnu ikke fuldt ud forstået, men det anses for sandsynligt, at fløjlsormens søstergrupper danner et taxon betegnet Tactopoda , således:

  Panarthropoda  
 

  Fløjlsorm (Onychophora)  

 
  Tactopoda  
 

  Vandbjørne ( Tardigrada )

 
 

  Leddyr ( Arthropoda )

 
 
 

I lang tid blev fløjlsorm også betragtet som relateret til anneliderne . De deler blandt andet en ormlignende krop; en tynd og fleksibel ydre hud; en lagdelt muskulatur; parrede affaldselimineringsorganer; samt en simpel konstrueret hjerne og enkle øjne. Afgørende var imidlertid eksistensen af ​​segmentering i begge grupper, hvor segmenterne kun viste mindre specialisering. Parapodia -vedhængene fundet i annelider svarer derfor til fløjlsormenes stubfødder. Inden for Articulata-hypotesen udviklet af Georges Cuvier dannede fløjlsormene derfor en evolutionær forbindelse mellem anneliderne og leddyrene: ormlignende forstadier udviklede først parapodia, som derefter udviklede sig videre til stubfødder som et mellemled i leddyrenes ultimative udvikling 'bilag. På grund af deres strukturelle konservatisme blev fløjlsormene således betragtet som "levende fossiler". Dette perspektiv blev paradigmatisk udtrykt i erklæringen af ​​den franske zoolog A. Vandel:

Onychophoraner kan betragtes som højt udviklede annelider, tilpasset terrestrisk liv, som profetisk annoncerede Arthropoda. De er en sidegren, der har levet fra oldtiden til i dag, uden vigtige ændringer.

Moderne taksonomi studerer ikke kriterier som "højere" og "lavere" udviklingstilstande eller sondringer mellem "hoved" og "sidegrener" - kun familieforhold angivet med kladistiske metoder anses for relevante. Fra dette synspunkt understøtter flere fælles egenskaber stadig Articulata -hypotesen - segmenteret krop; parrede vedhæftninger på hvert segment; parvis placering af affaldselimineringsorganer i hvert segment; og frem for alt et reb-stige-lignende nervesystem baseret på en dobbelt nerve-streng, der ligger langs maven. Et alternativt begreb, der er mest almindeligt accepteret i dag, er den såkaldte Ecdysozoa- hypotese . Dette placerer anneliderne og Panarthropoda i to meget forskellige grupper: førstnævnte i Lophotrochozoa og sidstnævnte i Ecdysozoa. Mitokondrielle gensekvenser giver også støtte til denne hypotese. Tilhængere af denne hypotese antager, at de førnævnte ligheder mellem annelider og fløjlsorm enten udviklede konvergent eller blev primitive egenskaber passeret uændret fra en fælles forfader til både Lophotrochozoa og Ecdysozoa. For eksempel i det første tilfælde ville rebstigenes nervesystem have udviklet sig i de to grupper uafhængigt, mens det i det andet tilfælde er en meget gammel egenskab, som ikke indebærer et særlig tæt forhold mellem anneliderne og Panarthropoda. Ecdysozoa -konceptet opdeler taxonen i to, Panarthropoda, som fløjlsormene er placeret i, og søstergruppen Cycloneuralia , der indeholder trådormene ( Nematoda ), orme i hestehår ( Nematomorpha ) og tre temmelig uklare grupper: mudderdragerne ( Kinorhyncha ); penisorm ( Priapulida ); og børstehoveder ( Loricifera ).

  Protostomia  
  Ecdysozoa  
 

  Panarthropoda   (leddyr, fløjlsorm, vandbjørne
)  

 
 

  Cycloneuralia
  (trådorm, orme fra hestehår og andre)

 
 
 

  Lophotrochozoa
  (annelider, bløddyr og andre)

 
 

  (andre Protostomer)

 
 

Særligt karakteristisk for Cycloneuralia er en ring af "perifere" nerver omkring mundåbningen, som tilhængerne af Ecdysozoa -hypotesen også genkender i modificeret form i detaljerne i Panarthropodas nervemønstre. Begge grupper deler også en fælles mekanisme for hudafgivelse ( ecdysis ) og molekylære biologiske ligheder. Et problem med Ecdysozoa -hypotesen er fløjlsormenes subterminale position af deres mund: I modsætning til i Cycloneuralia er munden ikke i forenden af ​​kroppen, men ligger længere tilbage, under maven. Undersøgelser af deres udviklingsbiologi, især vedrørende udviklingen af ​​hovednerverne, tyder imidlertid på, at dette ikke altid var tilfældet, og at munden oprindeligt var terminal (placeret ved spidsen af ​​kroppen). Dette understøttes af den fossile rekord .

"Stam-gruppen leddyr" -hypotesen er meget bredt accepteret, men nogle træer tyder på, at onykoforerne kan indtage en anden position; deres hjerneanatomi er tættere beslægtet med keliceraternes end hos nogen anden leddyr. De moderne fløjlsorme danner en monofyletisk gruppe, der inkorporerer alle efterkommere af deres fælles forfader. Vigtige fælles afledte karakteristika ( synapomorphies ) omfatter f.eks. Underkropperne i det andet kropssegment og de orale papiller og tilhørende slimkirtler i det tredje; nervestrenge, der strækker sig langs undersiden med talrige tværbindinger pr. segment; og luftrørets særlige form. I 2011 var omkring 180 moderne arter, omfattende 49  slægter , blevet beskrevet; det faktiske antal arter er sandsynligvis omkring det dobbelte. Ifølge nyere undersøgelse er 82 arter af Peripatidae og 115 arter af Peripatopsidae blevet beskrevet hidtil. Blandt de 197 arter er 20 imidlertid nomina dubia på grund af store taksonomiske uoverensstemmelser. Den mest kendte er type slægten Peripatus , som blev beskrevet allerede i 1825, og som i engelsktalende lande står repræsentativ for alle fløjlsorme. Alle slægter er tildelt en af ​​to familier, hvis fordelingsområder ikke overlapper hinanden, men adskilles af tørre områder eller oceaner:

  • Den Peripatopsidae udviser relativt mange karakteristika, der opfattes som original eller "primitive". De har mellem 13 og 25 par ben, bagved eller mellem de sidste er kønsåbningen (gonopore). Både oviparous og ovoviviparous såvel som ægte viviparous arter findes, selvom Peripatopsids i det væsentlige mangler en moderkage. Deres distribution er cirkumaustral og omfatter Australasien , Sydafrika og Chile .
  • Den Peripatidae udviser en række afledte funktioner. De er i gennemsnit længere end Peripatopsidae og har også flere ben, der tæller mellem 22 og 43 benpar-gonoporen er altid mellem det næst-sidste par. Ingen af ​​de peripatide arter er oviparøse, og det overvældende flertal er viviparous. Hunnerne i mange viviparøse arter udvikler en placenta, som giver det voksende embryo næringsstoffer. Distributionen af ​​peripatiderne er begrænset til de tropiske og subtropiske zoner; især bebor de Mellemamerika , det nordlige Sydamerika , Gabon , Nordøstindien og Sydøstasien .

Udvikling

Genopbygning af Carbonifer Onychophoran, Helenodora .

Visse fossiler fra den tidlige cambrium har en slående lighed med fløjlsormene. Disse fossiler, samlet kendt som lobopodianerne , var marine og repræsenterer en karakter, hvorfra leddyr, tardigrader og Onychophora opstod. Onykoforer findes i

Historisk set blev alle fossile Onychophora og lobopoder klumpet ind i taxonen Xenusia , yderligere opdelt af nogle forfattere til Paleozoic Udeonychophora og Mesozoic/Tertiary Ontonychophora; levende Onychophora blev betegnet Euonychophora. Det er vigtigt, at få af de kambriske fossiler bærer træk, der særligt forener dem med Onychophora; ingen kan med tillid tildeles onychophoran -kronen eller endda stammegruppen. Undtagelserne er Hallucigenia og beslægtede taxa såsom Collinsium ciliosum , der bærer tydeligt onychophoran-lignende kløer. Det er ikke klart, hvornår overgangen til en jordisk eksistens blev foretaget, men det anses for sandsynligt, at det fandt sted mellem ordovicien og den sene silurianer - for cirka 490 til 430 millioner år siden - via tidevandszonen.

Det ikke-mineraliserede Onychophoras lave bevaringspotentiale betyder, at de har en sparsom fossilrekord. Stamgruppemedlemmer omfatter Helenodora (Carboniferous), Tertiapatus dominicanus og Succinipatopsis balticus (Tertiary) ;. En karbonfossil fra Montceau-les-Mines , Frankrig, Antennipatus besidder klare onykoforanske affiniteter, men dens bevarelse forbyder at skelne mellem dens placering på stammen eller kronen af ​​de to eksisterende familier eller på onychophoran-stamgruppen. Krongruppens repræsentanter kendes kun fra rav - der er et enkelt, delvis eksemplar fra Kridt og en mere omfattende registrering i eocæneforekomster fra 40  millioner år siden . Nogle af disse ravbårne prøver mangler imidlertid slimpapiller og separate fødder og kan derfor høre hjemme i stammegruppen.

Bevarelsesprocessens luner kan gøre fossiler svære at fortolke. Eksperimenter med forfald og komprimering af onychophora viser vanskeligheder ved at fortolke fossiler; visse dele af levende onychophora er kun synlige under visse forhold:

  • Munden kan bevares eller ikke;
  • kløer kan være omorienteret eller tabt;
  • benbredde kan stige eller falde; og
  • mudder kan forveksles med organer.

Mere markant kan træk, der ses i fossiler, være artefakter af bevaringsprocessen: For eksempel kan "skulderpuder" simpelthen være den anden række af ben koaksialt komprimeret på kroppen; forgrenede "antenner" kan faktisk fremstilles gennem henfald.

Referencer

eksterne links