Ekstracellulær væske - Extracellular fluid
I cellebiologi , ekstracellulære væske ( ECF ) betegner alle kropsvæske udenfor cellerne af enhver multicellulær organisme . Samlet kropsvand hos raske voksne er ca. 60% (område 45 til 75%) af den samlede kropsvægt; kvinder og fede har typisk en lavere procentdel end magre mænd. Ekstracellulær væske udgør omkring en tredjedel af kropsvæsken, de resterende to tredjedele er intracellulær væske i cellerne. Hovedkomponenten i den ekstracellulære væske er den interstitielle væske, der omgiver celler.
Ekstracellulære væske er det indre miljø alle flercellede dyr , og i disse dyr med et blod kredsløbssygdomme , en del af denne væske er blodplasma . Plasma og interstitiel væske er de to komponenter, der udgør mindst 97% af ECF. Lymfe udgør en lille procentdel af den interstitielle væske. Den resterende lille del af ECF inkluderer den transcellulære væske (ca. 2,5%). ECF kan også ses at have to komponenter - plasma og lymfe som et afgivelsessystem og interstitiel væske til vand og opløst stof med cellerne.
Den ekstracellulære væske, især den interstitielle væske, udgør kroppens indre miljø, der bader alle cellerne i kroppen. ECF -sammensætningen er derfor afgørende for deres normale funktioner og opretholdes af en række homøostatiske mekanismer, der involverer negativ feedback . Homeostase regulerer blandt andet pH , natrium- , kalium- og calciumkoncentrationer i ECF. Mængden af kropsvæske, blodglukose , ilt og kuldioxidniveauer opretholdes også stramt homeostatisk.
Mængden af ekstracellulær væske hos en ung voksen han på 70 kg (154 lbs) er 20% af kropsvægten - cirka fjorten liter. Elleve liter er interstitiel væske, og de resterende tre liter er plasma.
Komponenter
Hovedkomponenten i den ekstracellulære væske (ECF) er den interstitielle væske eller vævsvæske , der omgiver cellerne i kroppen. Den anden hovedkomponent i ECF er den intravaskulære væske i kredsløbssystemet kaldet blodplasma . Den resterende lille procentdel af ECF inkluderer den transcellulære væske . Disse bestanddele kaldes ofte væskekammer . Mængden af ekstracellulær væske hos en ung voksen han på 70 kg er 20% af kropsvægten - cirka fjorten liter.
Interstitiel væske
Den interstitielle væske er i det væsentlige sammenlignelig med plasma . Den interstitielle væske og plasma udgør omkring 97% af ECF, og en lille procentdel heraf er lymfe .
Interstitiel væske er kropsvæsken mellem blodkar og celler, der indeholder næringsstoffer fra kapillærer ved diffusion og holder affaldsstoffer, der udledes af celler på grund af metabolisme . Elleve liter ECF er interstitiel væske, og de resterende tre liter er plasma. Plasma og interstitiel væske er meget ens, fordi vand, ioner og små opløste stoffer kontinuerligt udveksles mellem dem på tværs af kapillærernes vægge, gennem porer og kapillærspalter .
Interstitiel væske består af et vandopløsningsmiddel, der indeholder sukkerarter, salte, fedtsyrer, aminosyrer, coenzymer, hormoner, neurotransmittere, hvide blodlegemer og celleaffaldsprodukter. Denne løsning tegner sig for 26% af vandet i menneskekroppen. Sammensætningen af interstitiel væske afhænger af udvekslingen mellem cellerne i det biologiske væv og blodet. Det betyder, at vævsvæske har en anden sammensætning i forskellige væv og i forskellige områder af kroppen.
Plasmaet, der filtrerer gennem blodkapillærerne ind i den interstitielle væske, indeholder ikke røde blodlegemer eller blodplader, da de er for store til at passere igennem, men kan indeholde nogle hvide blodlegemer til at hjælpe immunsystemet.
Når den ekstracellulære væske samler sig i små kar ( lymfekapillærer ) anses det for at være lymfe , og de kar, der fører det tilbage til blodet, kaldes lymfekarrene. Lymfesystemet returnerer protein og overskydende interstitiel væske til cirkulationen.
Den ioniske sammensætning af den interstitielle væske og blodplasma varierer på grund af Gibbs -Donnan -effekten . Dette forårsager en lille forskel i koncentrationen af kationer og anioner mellem de to væskekamre.
Transcellulær væske
Transcellulær væske dannes fra cellens transportaktiviteter og er den mindste komponent i ekstracellulær væske. Disse væsker er indeholdt i epitelforede rum. Eksempler på denne væske er cerebrospinalvæske , vandig humor i øjet, serøs væske i de serøse membraner, der beklæder kropshulrum , perilymfe og endolymfe i det indre øre og ledvæske . På grund af de forskellige placeringer af transcellulær væske ændres sammensætningen dramatisk. Nogle af elektrolytterne i den transcellulære væske er natriumioner , chloridioner og bikarbonationer .
Fungere
Den ekstracellulære væske tilvejebringer mediet til udveksling af stoffer mellem ECF og cellerne, og dette kan ske ved opløsning, blanding og transport i det flydende medium. Stoffer i ECF omfatter opløste gasser, næringsstoffer og elektrolytter , alle nødvendige for at opretholde livet. ECF indeholder også materialer, der udskilles fra celler i opløselig form, men som hurtigt samler sig til fibre (f.eks. Kollagen , retikulære og elastiske fibre ) eller udfældes ud i en fast eller halvfast form (f.eks. Proteoglycaner, der udgør størstedelen af brusk , og komponenterne af knogler ). Disse og mange andre stoffer forekommer, især i forbindelse med forskellige proteoglycaner for at danne den ekstracellulære matrix eller "fyldstoffet" mellem cellerne i hele kroppen. Disse stoffer forekommer i det ekstracellulære rum og bliver derfor alle badet eller gennemblødt i ECF uden at være en del af ECF.
Oxygenering
En af de ekstracellulære væskers hovedroller er at lette udvekslingen af molekylært oxygen fra blod til vævsceller og for kuldioxid, CO 2 , produceret i cellemitokondrier, tilbage til blodet. Da kuldioxid er omkring 20 gange mere opløseligt i vand end ilt, kan det relativt let diffundere i den vandige væske mellem celler og blod.
Imidlertid har hydrofobt molekylært oxygen meget dårlig vandopløselighed og foretrækker hydrofobe lipidkrystallinske strukturer. Som et resultat af dette, kan plasmalipoproteiner bære betydeligt mere O 2 end i det omgivende vandige medium.
Hvis hæmoglobin i erytrocytter er den vigtigste transportør af ilt i blodet , kan plasma lipoproteiner være dets eneste bærer i ECF.
Lipoproteinernes iltbærende kapacitet, OCCL, reducerer ældning eller betændelse . Dette resulterer i ændringer af ECF -funktioner, reduktion af vævs O 2 -forsyning og bidrager til udvikling af vævshypoxi . Disse ændringer i lipoproteiner er forårsaget af oxidativ eller inflammatorisk skade.
Regulering
Det indre miljø stabiliseres i processen med homeostase . Komplekse homeostatiske mekanismer fungerer til at regulere og holde sammensætningen af ECF stabil. Individuelle celler kan også regulere deres indre sammensætning ved forskellige mekanismer.
Der er en signifikant forskel mellem koncentrationerne af natrium- og kaliumioner i og uden for cellen. Koncentrationen af natriumioner er betydeligt højere i den ekstracellulære væske end i den intracellulære væske. Det omvendte gælder for kaliumionkoncentrationerne i og uden for cellen. Disse forskelle får alle cellemembraner til at blive elektrisk ladet, med den positive ladning på ydersiden af cellerne og den negative ladning på indersiden. I en hvilende neuron (der ikke leder en impuls) er membranpotentialet kendt som hvilepotentialet , og mellem membranens to sider er omkring -70 mV.
Dette potentiale skabes af natrium-kaliumpumper i cellemembranen, som pumper natriumioner ud af cellen, ind i ECF, til gengæld for kaliumioner, der kommer ind i cellen fra ECF. Vedligeholdelsen af denne forskel i koncentrationen af ioner mellem cellens inderside og ydersiden er afgørende for at holde normale cellemængder stabile og også for at sætte nogle celler i stand til at generere aktionspotentialer .
I flere celletyper kan spændingsstyrede ionkanaler i cellemembranen midlertidigt åbnes under særlige omstændigheder i et par mikrosekunder ad gangen. Dette tillader en kort tilstrømning af natriumioner til cellen (drevet ind af natriumionkoncentrationsgradienten, der eksisterer mellem ydersiden og indersiden af cellen). Dette får cellemembranen til midlertidigt at depolarisere (miste sin elektriske ladning), der danner grundlaget for aktionspotentialer.
Natriumionerne i ECF spiller også en vigtig rolle i vandets bevægelse fra det ene kropsrum til det andet. Når tårer udskilles, eller spyt dannes, pumpes natriumioner fra ECF ind i kanalerne, hvor disse væsker dannes og opsamles. Vandindholdet i disse opløsninger skyldes, at vandet følger natriumionerne (og ledsagende anioner ) osmotisk. Det samme princip gælder for dannelsen af mange andre kropsvæsker .
Calciumioner har en stor tilbøjelighed til at binde sig til proteiner . Dette ændrer fordelingen af elektriske ladninger på proteinet med den konsekvens, at 3D (eller tertiær) struktur af proteinet ændres. Den normale form og derfor funktion af rigtig mange af de ekstracellulære proteiner samt de ekstracellulære dele af cellemembranproteinerne er afhængig af en meget præcis ioniseret calciumkoncentration i ECF. De proteiner, der er særligt følsomme over for ændringer i ECF -ioniseret calciumkoncentration, er flere af koagulationsfaktorerne i blodplasmaet, som er funktionelle i fravær af calciumioner, men bliver fuldt funktionsdygtige ved tilsætning af den korrekte koncentration af calciumsalte. De spændingsafhængige natrium ionkanaler i cellemembranerne i nerver og muskler har en endnu større følsomhed over for ændringer i ECF ioniseret calcium koncentrationen. Relativt små fald i plasmaioniserede calciumniveauer ( hypocalcæmi ) får disse kanaler til at lække natrium ind i nervecellerne eller axonerne, hvilket gør dem hyper-excitable og forårsager dermed spontane muskelspasmer ( tetany ) og paræstesi (fornemmelsen af "pins and nåle" ) af ekstremiteterne og rundt om munden. Når plasma -ioniseret calcium stiger over det normale ( hypercalcæmi ) er mere calcium bundet til disse natriumkanaler med den modsatte virkning, hvilket forårsager sløvhed, muskelsvaghed, anoreksi, forstoppelse og labile følelser.
Proteinernes tertiære struktur påvirkes også af badeopløsningens pH . Desuden påvirker ECF's pH andelen af den samlede mængde calcium i plasmaet, der forekommer i fri eller ioniseret form, i modsætning til den fraktion, der er bundet til protein- og phosphationer. En ændring i ECF's pH ændrer derfor ECF's ioniserede calciumkoncentration. Da ECF'ens pH -værdi er direkte afhængig af partialtrykket af kuldioxid i ECF, giver hyperventilation , som sænker partialtrykket af kuldioxid i ECF, symptomer, der næsten ikke kan skelnes fra lave plasmaioniserede calciumkoncentrationer.
Den ekstracellulære væske bliver konstant "omrørt" af kredsløbssystemet , hvilket sikrer, at det vandige miljø, der bader kroppens celler, stort set er identisk i hele kroppen. Det betyder, at næringsstoffer kan udskilles i ECF ét sted (f.eks. Tarmen, leveren eller fedtcellerne) og inden for cirka et minut fordeles jævnt i hele kroppen. Hormoner spredes på samme måde hurtigt og jævnt til hver celle i kroppen, uanset hvor de udskilles i blodet. Oxygen optaget af lungerne fra den alveolære luft fordeles også jævnt ved det korrekte partielle tryk til alle kroppens celler. Affaldsprodukter spredes også ensartet til hele ECF og fjernes fra denne generelle cirkulation på bestemte punkter (eller organer), hvilket igen sikrer, at der generelt ikke sker en lokal ophobning af uønskede forbindelser eller overskud af ellers essentielle stoffer (f.eks. Natrium ioner eller en af de andre bestanddele i ECF). Den eneste væsentlige undtagelse fra dette generelle princip er plasmaet i venerne , hvor koncentrationerne af opløste stoffer i individuelle vener i forskellig grad adskiller sig fra koncentrationer i resten af ECF. Dette plasma er imidlertid begrænset inden for de vandtætte vægge i venerørene og påvirker derfor ikke den interstitielle væske, hvor kroppens celler lever. Når blodet fra alle venerne i kroppen blandes i hjertet og lungerne, annulleres de forskellige sammensætninger (f.eks. Surt blod fra aktive muskler neutraliseres af det alkaliske blod, der homeostatisk produceres af nyrerne). Fra venstre atrium og frem til hvert organ i kroppen gendannes derfor de normale, homeostatisk regulerede værdier for alle ECF's komponenter.
Interaktion mellem blodplasma, interstitiel væske og lymfe
Det arterielle blodplasma, interstitiel væske og lymfe interagerer på niveau med blodkapillærerne . Kapillærerne er gennemtrængelige, og vand kan bevæge sig frit ind og ud. Ved den arteriolare ende af kapillæret er blodtrykket større end det hydrostatiske tryk i vævene. Vand vil derfor sive ud af kapillæren til den interstitielle væske. Porerne, gennem hvilke dette vand bevæger sig, er store nok til, at alle de mindre molekyler (op til størrelsen af små proteiner såsom insulin ) også kan bevæge sig frit gennem kapillærvæggen. Det betyder, at deres koncentrationer på tværs af kapillærvæggen udlignes og derfor ikke har nogen osmotisk effekt (fordi det osmotiske tryk forårsaget af disse små molekyler og ioner - kaldet det krystalloide osmotiske tryk for at skelne det fra den osmotiske effekt af de større molekyler, der ikke kan bevæge sig over kapillarmembranen - er den samme på begge sider af kapillærvæggen).
Bevægelsen af vand ud af kapillæret ved den arteriolare ende får koncentrationen af de stoffer, der ikke kan krydse kapillærvæggen, til at stige, når blodet bevæger sig til kapillærets venulære ende. De vigtigste stoffer, der er begrænset til kapillarrøret, er plasmaalbumin , plasmaglobuliner og fibrinogen . De, og især plasmaalbuminet, er på grund af dets molekylære overflod i plasmaet ansvarlige for det såkaldte "onkotiske" eller "kolloide" osmotiske tryk, der trækker vand tilbage i kapillæren, især i den venulære ende.
Nettoeffekten af alle disse processer er, at vand bevæger sig ud af og tilbage i kapillæren, mens de krystalloide stoffer i kapillær- og interstitielle væsker ækvilibreres. Da kapillærvæsken konstant og hurtigt fornyes af blodstrømmen, dominerer dets sammensætning ligevægtskoncentrationen, der opnås i kapillærlejet. Dette sikrer, at det vandige miljø i kroppens celler altid er tæt på deres ideelle miljø (indstillet af kroppens homeostater ).
En lille del af opløsningen, der lækker ud af kapillærerne, trækkes ikke tilbage i kapillæren af de kolloide osmotiske kræfter. Dette udgør mellem 2-4 liter om dagen for kroppen som helhed. Dette vand opsamles af lymfesystemet og udledes i sidste ende i den venstre subklaviske vene , hvor det blandes med det venøse blod, der kommer fra venstre arm, på vej til hjertet. Den lymfeknuder strømmer gennem lymfe kapillærer til lymfeknuder , hvor bakterier og vævsrester fjernes fra lymfe, medens forskellige typer af hvide blodlegemer (hovedsagelig lymfocytter ) tilsættes til fluidet. Desuden indeholder lymfe, der dræner tyndtarmen, fedtdråber kaldet chylomikroner efter indtagelse af et fedt måltid. Denne lymfe kaldes chyle, der har et mælkeagtigt udseende, og giver navnet tykdyr (henviser til deres mælkes udseende) til tyndtarmen.
Ekstracellulær væske kan styres mekanisk i denne cirkulation af vesiklerne mellem andre strukturer. Tilsammen danner dette interstitiet , som kan betragtes som en nyligt identificeret biologisk struktur i kroppen. Der er dog en vis debat om, hvorvidt interstitiet er et organ.
Elektrolytiske bestanddele
Vigtigste kationer :
Vigtigste anioner :
- Chlorid (Cl - ) 103-112 mM
- Bicarbonat (HCO 3 - ) 22–28 mM
- Phosphat (HPO 4 2− ) 0,8-1,4 mM