Dendritisk rygsøjle - Dendritic spine
| Dendritisk rygsøjle | |
|---|---|
 Spiny dendrit af en striatal medium spiny neuron.
| |
 Almindelige typer af dendritiske rygsøjler.
| |
| detaljer | |
| Identifikatorer | |
| Latin | gemmula dendritica |
| MeSH | D049229 |
| TH | H2.00.06.1.00036 |
|
Anatomiske termer for mikroanatomi | |
En dendritisk rygsøjle (eller rygsøjle ) er et lille membranfremspring fra en neurons dendrit, der typisk modtager input fra en enkelt axon ved synapsen . Dendritiske rygsøjler fungerer som et opbevaringssted for synaptisk styrke og hjælper med at overføre elektriske signaler til neurons cellelegeme. De fleste rygsøjler har et løgformet hoved (rygsøjlen) og en tynd hals, der forbinder rygsøjlens hoved med dendritens skaft. Dendritterne i en enkelt neuron kan indeholde hundreder til tusinder af rygsøjler. Ud over at rygsøjler giver et anatomisk substrat til hukommelseslagring og synaptisk transmission, kan de også tjene til at øge antallet af mulige kontakter mellem neuroner. Det er også blevet foreslået, at ændringer i neuroners aktivitet har en positiv effekt på rygmarvsmorfologi.
Struktur
Dendritiske rygsøjler er små med rygradhovedsvolumener på 0,01 μm 3 til 0,8 μm 3 . Rygsøjler med stærke synaptiske kontakter har typisk et stort rygsøjlehoved, som forbinder til dendrit via en membranøs hals. De mest bemærkelsesværdige klasser af rygsøjleform er "tynd", "stubby", "champignon" og "forgrenet". Elektronmikroskopi undersøgelser har vist, at der er et kontinuum af former mellem disse kategorier. Den variable rygsøjleform og volumen menes at være korreleret med styrken og modenheden af hver rygsynaps.
Fordeling
Dendritiske rygsøjler modtager normalt excitatorisk input fra axoner, selvom der undertiden foretages både hæmmende og excitatoriske forbindelser på det samme ryghoved . Excitatorisk axon -nærhed til dendritiske rygsøjler er ikke tilstrækkelig til at forudsige tilstedeværelsen af en synaps, som demonstreret af Lichtman -laboratoriet i 2015.
Rygsøjler findes på dendritterne af de fleste hovedneuroner i hjernen, herunder de pyramidale neuroner i neocortex , de medium spiny neuroner i striatum og Purkinje -cellerne i lillehjernen . Dendritiske rygsøjler forekommer ved en tæthed på op til 5 rygsøjler/1 μm strækning dendrit. Hippocampus- og kortikale pyramidale neuroner kan modtage titusinder af for det meste excitatoriske input fra andre neuroner på deres lige så mange rygsøjler, hvorimod antallet af rygsøjler på Purkinje neuron dendritter er en størrelsesorden større.
Cytoskelet og organeller
Cytoskelet af dendritiske rygsøjler er særlig vigtig i deres synaptiske plasticitet; uden et dynamisk cytoskelet ville rygsøjler ikke være i stand til hurtigt at ændre deres mængder eller former som reaktioner på stimuli. Disse ændringer i form kan påvirke rygsøjlens elektriske egenskaber. Cytoskelet af dendritiske rygsøjler er primært fremstillet af trådaktin ( F-actin ). tubulin Monomerer og mikrotubuli-associerede proteiner (MAP'er) er til stede, og organiserede mikrotubuli er til stede. Fordi rygsøjler har et cytoskelet af primært aktin, giver det dem mulighed for at være meget dynamiske i form og størrelse. Aktincytoskeletet bestemmer direkte rygsøjlenes morfologi , og aktinregulatorer , små GTPaser som Rac , RhoA og CDC42 , ændrer hurtigt dette cytoskelet. Overaktiv Rac1 resulterer i konsekvent mindre dendritiske rygsøjler.
Ud over deres elektrofysiologiske aktivitet og deres receptormedierede aktivitet synes rygsøjler at være vesikulært aktive og kan endda oversætte proteiner . Stablede skiver af det glatte endoplasmatiske retikulum (SER) er blevet identificeret i dendritiske rygsøjler. Dannelsen af dette " rygsøjleapparat " afhænger af proteinet synaptopodin og menes at spille en vigtig rolle i calciumhåndtering. "Glatte" vesikler er også blevet identificeret i rygsøjler, der understøtter den vesikulære aktivitet i dendritiske rygsøjler. Tilstedeværelsen af polyribosomer i rygsøjler antyder også protein -translationel aktivitet i selve rygsøjlen, ikke kun i dendrit.
Morfogenese
Morfogenesen af dendritiske rygsøjler er kritisk for induktion af langsigtet potentiering (LTP). Rygsøjlenes morfologi afhænger af aktins tilstande , enten i kugleformede (G-actin) eller filamentøse (F-actin) former. Rho -familien af GTPases -rolle og dens virkninger i stabiliteten af actin og rygmotilitet har vigtige konsekvenser for hukommelsen. Hvis den dendritiske rygsøjle er den grundlæggende enhed for informationslagring, skal rygsøjlens evne til at forlænge og trække sig tilbage spontant begrænses. Hvis ikke, kan information gå tabt. Rho -familien af GTPaser yder betydelige bidrag til processen, der stimulerer actinpolymerisering, hvilket igen øger rygsøjlens størrelse og form. Store rygsøjler er mere stabile end mindre og kan være modstandsdygtige over for ændringer ved yderligere synaptisk aktivitet. Fordi ændringer i form og størrelse af dendritiske rygsøjler er korreleret med styrken af excitatoriske synaptiske forbindelser og i høj grad afhænger af ombygning af dets underliggende actin -cytoskelet, er de specifikke mekanismer for aktinregulering og derfor Rho -familien af GTPaser integreret i dannelsen , modning og plasticitet af dendritiske rygsøjler og til læring og hukommelse.
RhoA -vej
En af de store Rho GTPaser, der er involveret i morfogenese i rygsøjlen, er RhoA , et protein, der også modulerer regulering og timing af celledeling. I forbindelse med aktivitet i neuroner aktiveres RhoA på følgende måde: Når calcium er kommet ind i en celle gennem NMDA -receptorer , binder det sig til calmodulin og aktiverer CaMKII , hvilket fører til aktivering af RhoA. Aktiveringen af RhoA -proteinet aktiverer ROCK, en RhoA -kinase, som fører til stimulering af LIM -kinase , som igen hæmmer protein cofilin . Cofilins funktion er at reorganisere actincytoskelet i en celle; den depolymeriserer nemlig actinsegmenter og hæmmer dermed væksten af vækstkegler og reparation af axoner.
En undersøgelse udført af Murakoshi et al. i 2011 implicerede Rho GTPaser RhoA og Cdc42 i dendritisk morfogenese i rygsøjlen. Begge GTPaser blev hurtigt aktiveret i enkelte dendritiske rygsøjler af pyramidale neuroner i CA1-regionen i rottehippocampus under strukturel plasticitet forårsaget af langsigtede potentieringsstimuli. Samtidig RhoA- og Cdc42 -aktivering førte til en forbigående stigning i rygvæksten på op til 300% i fem minutter, hvilket forfaldt til en mindre, men vedvarende vækst i tredive minutter. Aktiveringen af RhoA diffunderede rundt i nærheden af rygsøjlen under stimulering, og det blev bestemt, at RhoA er nødvendig for den forbigående fase og sandsynligvis den vedvarende fase såvel som rygsøjlens vækst.
Cdc42 pathway
Cdc42 har været impliceret i mange forskellige funktioner, herunder dendritisk vækst, forgrening og grenstabilitet. Calciumindstrømning i cellen gennem NMDA-receptorer binder sig til calmodulin og aktiverer de Ca2+/calmodulin-afhængige proteinkinaser II (CaMKII). Til gengæld aktiveres CaMKII, og dette aktiverer Cdc42, hvorefter der ikke opstår feedback -signal opstrøms for calcium og CaMKII. Hvis mærket med monomerforstærket grønt fluorescerende protein, kan man se, at aktiveringen af Cdc42 er begrænset til kun den stimulerede rygsøjle af en dendrit. Dette skyldes, at molekylet kontinuerligt aktiveres under plasticitet og straks inaktiveres efter diffusion ud af rygsøjlen. På trods af sin opdelte aktivitet er Cdc42 stadig mobil ud af den stimulerede rygsøjle, ligesom RhoA. Cdc42 aktiverer PAK, som er en proteinkinase, der specifikt phosphorylerer og derfor inaktiverer ADF/cofilin. Inaktivering af cofilin fører til øget aktinpolymerisering og udvidelse af rygsøjlens volumen. Aktivering af Cdc42 er påkrævet for at denne stigning i rygmarvsvolumen kan opretholdes.
Observerede ændringer i strukturel plasticitet
Murakoshi, Wang og Yasuda (2011) undersøgte virkningerne af Rho GTPase -aktivering på den strukturelle plasticitet af enkelte dendritiske rygsøjler, der belyser forskelle mellem de forbigående og vedvarende faser.
Forbigående ændringer i strukturel plasticitet
Anvendelse af et lavfrekvent tog af to-foton glutamat uncaging i en enkelt dendritisk rygsøjle kan fremkalde hurtig aktivering af både RhoA og Cdc42. I løbet af de næste to minutter kan volumenet af den stimulerede rygsøjle udvide til 300 procent af dens oprindelige størrelse. Denne ændring i rygsøjemorfologi er imidlertid kun midlertidig; rygradenes volumen falder efter fem minutter. Administration af C3-transferase, en Rho-hæmmer eller glycyl-H1152, en stenhæmmer, hæmmer den forbigående ekspansion af rygsøjlen, hvilket indikerer, at aktivering af Rho-Rock-vejen på en eller anden måde er nødvendig for denne proces.
Vedvarende ændringer i strukturel plasticitet
Efter de forbigående ændringer beskrevet ovenfor finder sted, falder rygsøjlens volumen, indtil den er forhøjet med 70 til 80 procent af det oprindelige volumen. Denne vedvarende ændring i strukturel plasticitet vil vare omkring tredive minutter. Igen undertrykkede administration af C3 transferase og Glycyl-H1152 denne vækst, hvilket tyder på, at Rho-Rock-vejen er nødvendig for mere vedvarende stigninger i rygmarvsvolumen. Derudover reducerer administration af Cdc42-bindingsdomænet for hveps eller hæmmer målrettet Pak1-aktivering-3 (IPA3) denne vedvarende volumenvækst, hvilket viser, at Cdc42-Pak-vejen også er nødvendig for denne vækst i spinalvolumen. Dette er vigtigt, fordi vedvarende ændringer i strukturel plasticitet kan tilvejebringe en mekanisme til kodning, vedligeholdelse og hentning af minder. De foretagne observationer kan tyde på, at Rho GTPaser er nødvendige for disse processer.
Fysiologi
Receptoraktivitet
Dendritiske rygsøjler udtrykker glutamatreceptorer (f.eks. AMPA -receptor og NMDA -receptor ) på deres overflade. Den TrkB receptor for BDNF udtrykkes også på rygsøjlen overflade, og menes at spille en rolle i rygsøjlen overlevelse. Spidsen af rygsøjlen indeholder en elektron-tæt region kaldet " postsynaptisk densitet " (PSD). PSD tilpasser direkte den aktive zone i sin synapserende axon og omfatter ~ 10% af rygsøjlens membranoverflade; neurotransmittere frigivet fra den aktive zone binder receptorer i den postsynaptiske densitet af rygsøjlen. Halvdelen af synapsing axoner og dendritiske spidser er fysisk tøjret ved calcium -afhængig cadherin , som danner celle-til-celle-adhærente kryds mellem to neuroner.
Glutamatreceptorer (GluR'er) er lokaliseret til den postsynaptiske densitet og er forankret af cytoskeletale elementer til membranen. De er placeret direkte over deres signalmaskineri, som typisk er bundet til undersiden af plasmamembranen, hvilket tillader signaler, der transmitteres af GluR'erne til cytosolen, at blive videreformeret af deres nærliggende signalelementer for at aktivere signaltransduktionskaskader . Lokaliseringen af signalelementer til deres GluR'er er særlig vigtig for at sikre signalkaskade -aktivering, da GluR'er ikke ville kunne påvirke bestemte nedstrøms effekter uden signalere i nærheden.
Signalering fra GluR'er medieres af tilstedeværelsen af en overflod af proteiner, især kinaser, der er lokaliseret til den postsynaptiske densitet. Disse omfatter calcium -afhængig calmodulin , CaMKII (calmodulin-afhængig proteinkinase II), PKC (proteinkinase C), PKA (proteinkinase A), proteinphosphatase-1 (PP-1), og Fyn-tyrosinkinase . Visse signalgivere, såsom CaMKII, opreguleres som reaktion på aktivitet.
Rygsøjler er særlig fordelagtige for neuroner ved at opdele biokemiske signaler. Dette kan hjælpe med at kode ændringer i tilstanden for en individuel synaps uden nødvendigvis at påvirke tilstanden af andre synapser i den samme neuron. Længden og bredden af rygsøjlehalsen har en stor effekt på graden af opdeling, idet tynde rygsøjler er de mest biokemisk isolerede rygsøjler.
Plasticitet
Dendritiske rygsøjler er meget "plastiske", det vil sige, at rygsøjler ændrer sig betydeligt i form, volumen og antal i små tidskurser. Fordi pigge har en primært actin cytoskeleton , de er dynamiske, og størstedelen af pigge ændrer deres form i løbet af sekunder til minutter på grund af den dynamik i aktin remodeling . Desuden er rygsøjletallet meget variabelt, og rygsøjler kommer og går; i løbet af få timer kan 10-20% af rygsøjler spontant dukke op eller forsvinde på pyramidecellerne i hjernebarken, selvom de større "svampe" -formede rygsøjler er de mest stabile.
Vedligeholdelse af rygsøjlen og plasticitet er aktivitetsafhængig og aktivitetsuafhængig. BDNF bestemmer delvist rygsøjleniveauer, og lave niveauer af AMPA -receptoraktivitet er nødvendig for at opretholde rygsøjlenes overlevelse, og synaptisk aktivitet, der involverer NMDA -receptorer, tilskynder til vækst af rygsøjlen. Endvidere har to-foton laserscanningsmikroskopi og konfokal mikroskopi vist, at rygradenes volumen ændres afhængigt af de typer af stimuli, der præsenteres for en synapse.
Betydning for læring og hukommelse
Bevis for betydning
Spinal plasticitet er impliceret i motivation , læring og hukommelse . Især formidles langtidshukommelse delvis af væksten af nye dendritiske rygsøjler (eller udvidelsen af allerede eksisterende rygsøjler) for at forstærke en bestemt neural vej. Fordi dendritiske rygsøjler er plastikstrukturer, hvis levetid påvirkes af inputaktivitet, kan rygsøjledynamikken spille en vigtig rolle i vedligeholdelsen af hukommelse over et helt liv.
Aldersafhængige ændringer i hastigheden af rygsøjlenes omsætning tyder på, at rygstabilitet påvirker udviklingsmæssig læring. I ungdommen er dendritisk rygsøjleomsætning relativt høj og giver et nettotab af rygsøjler. Denne høje hastighed af rygsøjleomsætning kan karakterisere kritiske udviklingsperioder og afspejle indlæringskapacitet i ungdomsårene - forskellige kortikale områder udviser forskellige niveauer af synaptisk omsætning under udvikling, hvilket muligvis afspejler varierende kritiske perioder for bestemte hjerneområder. I voksenalderen er de fleste rygsøjler imidlertid vedholdende, og halveringstiden for rygsøjler stiger. Denne stabilisering opstår på grund af en udviklingsreguleret bremse i eliminering af rygsøjlen, en proces, der kan ligge til grund for stabilisering af minder i modenhed.
Oplevelsesfremkaldte ændringer i dendritisk stabilitet i rygsøjlen peger også på rygsøjlenes omsætning som en mekanisme, der er involveret i vedligeholdelsen af langsigtede minder, selvom det er uklart, hvordan sanseoplevelse påvirker neurale kredsløb. To generelle modeller kan beskrive oplevelsens indvirkning på strukturel plasticitet. På den ene side kan erfaring og aktivitet drive den diskrete dannelse af relevante synaptiske forbindelser, der gemmer meningsfuld information for at give mulighed for læring. På den anden side kan synaptiske forbindelser dannes i overskud, og erfaring og aktivitet kan føre til beskæring af fremmede synaptiske forbindelser.
Hos laboratoriedyr i alle aldre har miljøberigelse været relateret til dendritisk forgrening, rygtæthed og samlet antal synapser. Derudover har færdighedstræning vist sig at føre til dannelse og stabilisering af nye rygsøjler, mens de destabiliserer gamle rygsøjler, hvilket tyder på, at læring af en ny færdighed indebærer en genopkoblingsproces af neurale kredsløb. Da omfanget af ombygning af rygsøjlen korrelerer med læringens succes, tyder dette på en afgørende rolle for synaptisk strukturel plasticitet i hukommelsesdannelse. Desuden sker ændringer i stabilitet og styrkelse af rygsøjlen hurtigt og er blevet observeret inden for få timer efter træning.
Omvendt, mens berigelse og træning er relateret til stigninger i rygsøjledannelse og stabilitet, fører langsigtet sensorisk afsavn til en stigning i hastigheden af eliminering af rygsøjlen og påvirker derfor langsigtede neurale kredsløb. Ved genoprettelse af sanseoplevelsen efter afsavn i ungdomsårene accelereres eliminering af rygsøjlen, hvilket tyder på, at erfaring spiller en vigtig rolle i nettotabet af rygsøjler under udvikling. Derudover har andre sensoriske afsavnsparadigmer - såsom piskning af piskeris - vist sig at øge stabiliteten af nye pigge.
Forskning i neurologiske sygdomme og skader kaster yderligere lys over arten og vigtigheden af rygsøjlenes omsætning. Efter slagtilfælde sker der en markant stigning i strukturel plasticitet nær traumestedet, og der er observeret en fem til otte gange stigning fra kontrolhastigheder i rygsøjlen. Dendritter opløses og samles hurtigt under iskæmi - ligesom med slagtilfælde viste overlevende en stigning i dendritisk rygsøjleomsætning. Mens et nettotab af rygsøjler observeres ved Alzheimers sygdom og tilfælde af intellektuel funktionsnedsættelse , er brug af kokain og amfetamin blevet forbundet med stigninger i dendritisk forgrening og rygtæthed i præfrontal cortex og nucleus accumbens . Fordi der forekommer betydelige ændringer i rygsøjletæthed ved forskellige hjernesygdomme, tyder dette på en afbalanceret tilstand af rygsøjledynamik under normale omstændigheder, som kan være modtagelig for uligevægt under forskellige patologiske tilstande.
Der er også nogle tegn på tab af dendritiske rygsøjler som følge af aldring. En undersøgelse med mus har bemærket en sammenhæng mellem aldersrelaterede reduktioner i rygsøjletætheder i hippocampus og aldersafhængige fald i hippocampusindlæring og hukommelse.
Betragtet betydning
På trods af eksperimentelle fund, der tyder på en rolle for dendritisk rygradsdynamik i formidling af læring og hukommelse, er graden af strukturel plasticitets betydning stadig diskutabel. For eksempel vurderer undersøgelser, at kun en lille del af rygsøjlerne, der er dannet under træning, faktisk bidrager til livslang læring. Derudover bidrager dannelsen af nye rygsøjler muligvis ikke væsentligt til hjernens tilslutning, og rygdannelse har muligvis ikke så stor indflydelse på hukommelsesretention som andre egenskaber ved strukturel plasticitet, såsom stigningen i størrelsen på rygsøjlehoveder.
Modellering
Teoretikere har i årtier hypotetiseret om pigernes potentielle elektriske funktion, men alligevel har vores manglende evne til at undersøge deres elektriske egenskaber indtil for nylig stoppet teoretisk arbejde fra at gå for langt. Nylige fremskridt inden for billedteknikker sammen med øget brug af to-foton glutamat-uncaging har ført til et væld af nye opdagelser; vi har nu mistanke om, at der er spændingsafhængige natrium-, kalium- og calciumkanaler i rygsøjlen.
Kabelteori giver den teoretiske ramme bag den mest "enkle" metode til modellering af strømmen af elektriske strømme langs passive neurale fibre. Hver rygsøjle kan behandles som to rum, den ene repræsenterer halsen, den anden repræsenterer rygsøjlen. Kammeret, der repræsenterer rygsøjlehovedet alene, bør bære de aktive egenskaber.
Baer og Rinzels kontinuummodel
For at lette analysen af interaktioner mellem mange pigge formulerede Baer & Rinzel en ny kabelteori, som fordelingen af pigge behandles som et kontinuum. I denne repræsentation er rygsøjlespændingen det lokale rumlige gennemsnit af membranpotentiale i tilstødende rygsøjler. Formuleringen bevarer det træk, at der ikke er nogen direkte elektrisk kobling mellem nabostikkene; spænding spredt langs dendritter er den eneste måde for pigge at interagere.
Spike-diffus-spike model
SDS -modellen var beregnet som en beregningsmæssigt enkel version af den fulde Baer- og Rinzel -model. Det var designet til at være analytisk overførbart og have så få gratis parametre som muligt, samtidig med at de bevarede de af største betydning, såsom modstand mod rygsøjle. Modellen dropper kontinuums tilnærmelse og bruger i stedet en passiv dendrit koblet til spændende rygsøjler på diskrete punkter. Membrandynamik i rygsøjlerne modelleres ved hjælp af integrations- og brandprocesser. Spikehændelserne er modelleret på en diskret måde med bølgeformen konventionelt repræsenteret som en rektangulær funktion.
Modellering af kalciumtransienter i rygsøjlen
Calciumtransienter i rygsøjler er en vigtig udløser for synaptisk plasticitet. NMDA -receptorer , som har en høj permeabilitet for calcium, leder kun ioner, hvis membranpotentialet er tilstrækkeligt depolariseret. Mængden af calcium, der kommer ind i en rygsøjle under synaptisk aktivitet, afhænger derfor af depolariseringen af rygsøjlen. Beviser fra calciumbilledeksperimenter ( to-fotonmikroskopi ) og fra rummodellering indikerer, at rygsøjler med høj modstandshals oplever større calciumtransienter under synaptisk aktivitet.
Udvikling
Dendritiske rygsøjler kan udvikle sig direkte fra dendritiske skakter eller fra dendritiske filopodier . Under synaptogenese spirer dendritter hurtigt og trækker filopodia tilbage, små membranorganelle, der mangler membranfremspring. For nylig viste det sig, at I-BAR protein MIM bidrog til initieringsprocessen. I løbet af den første uge af fødslen domineres hjernen af filopodia, som til sidst udvikler synapser. Efter denne første uge erstattes filopodia imidlertid af spiny dendritter, men også små, stumpede rygsøjler, der stikker ud af spiny dendritter. Ved udviklingen af visse filopodier til rygsøjler rekrutterer filopodia presynaptisk kontakt til dendrit, hvilket tilskynder til produktion af rygsøjler til at håndtere specialiseret postsynaptisk kontakt med de presynaptiske fremspring.
Rygsøjler kræver imidlertid modning efter dannelse. Umodne rygsøjler har nedsat signaleringsevne og mangler typisk "hoveder" (eller har meget små hoveder), kun halser, mens modne rygsøjler vedligeholder både hoveder og hals.
Klinisk betydning
Kognitive lidelser som ADHD , Alzheimers sygdom , autisme , intellektuelle handicap og skrøbeligt X -syndrom kan skyldes abnormiteter i dendritiske rygsøjler, især antallet af rygsøjler og deres modenhed. Forholdet mellem modne og umodne rygsøjler er vigtigt i deres signalering, da umodne rygsøjler har nedsat synaptisk signalering. Fragilt X -syndrom er kendetegnet ved en overflod af umodne rygsøjler, der har flere filopodier i kortikale dendritter.
Historie
Dendritiske rygsøjler blev først beskrevet i slutningen af 1800 -tallet af Santiago Ramón y Cajal på cerebellare neuroner. Ramón y Cajal foreslog derefter, at dendritiske rygsøjler kunne tjene som kontaktsteder mellem neuroner. Dette blev demonstreret mere end 50 år senere takket være fremkomsten af elektronmikroskopi. Indtil udviklingen af konfokal mikroskopi på levende væv blev det almindeligt indrømmet, at rygsøjler blev dannet under embryonisk udvikling og derefter ville forblive stabile efter fødslen. I dette paradigme blev variationer af synaptisk vægt betragtet som tilstrækkelige til at forklare hukommelsesprocesser på mobilniveau. Men siden for omkring et årti siden viste nye teknikker til konfokal mikroskopi, at dendritiske rygsøjler faktisk er motile og dynamiske strukturer, der gennemgår en konstant omsætning, selv efter fødslen.
Referencer
Yderligere læsning
- Sudhof, TC; Stevens, CF; Cowan, WM (2001). Synapser . Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-6498-8.
- Levitan, IB; Kaczmarek, LK (2002). The Neuron: Cell and Molecular Biology (tredje udgave). New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-514522-9.
- Nimchinsky E, Sabatini B, Svoboda K (2002). "Struktur og funktion af dendritiske pigge". Annu Rev Physiol . 64 : 313–53. doi : 10.1146/annurev.physiol.64.081501.160008 . PMID 11826272 .
- Matsuzaki M, Honkura N, Ellis-Davies G, Kasai H (2004). "Strukturelt grundlag for langsigtet potentiering i enkelte dendritiske rygsøjler" . Natur . 429 (6993): 761–6. Bibcode : 2004Natur.429..761M . doi : 10.1038/nature02617 . PMC 4158816 . PMID 15190253 .
- Yuste R, Majewska A, Holthoff K (2000). "Fra form til funktion: calciumopdeling i dendritiske rygsøjler". Nat Neurosci . 3 (7): 653–9. doi : 10.1038/76609 . PMID 10862697 . S2CID 33466678 .
- Lieshoff C, Bischof H (2003). "Dynamikken i rygsøjletætheden ændres". Behav Brain Res . 140 (1–2): 87–95. doi : 10.1016/S0166-4328 (02) 00271-1 . PMID 12644282 . S2CID 2275781 .
- Kasai H, Matsuzaki M, Noguchi J, Yasumatsu N (2002). "Dendritiske rygsøjles strukturer og funktioner". Nihon Shinkei Seishin Yakurigaku Zasshi . 22 (5): 159–64. PMID 12451686 .
- Lynch G, Rex CS, Gall CM (2007). "LTP -konsolidering: substrater, forklaringskraft og funktionel betydning". Neurofarmakologi . 52 (1): 12–23. doi : 10.1016/j.neuropharm.2006.07.027 . PMID 16949110 . S2CID 22652804 .